Пещерная гиена

Вымерший подвид плотоядных

Пещерная гиена
Временной диапазон: средний-поздний плейстоцен,0,5–0,020  млн лет
Скелет Crocuta crocuta spelaea из Музея Тулузы.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Хищные
Подотряд:Фелиформия
Семья:Гиеновые
Род:Крокута
Разновидность:
Подвиды:
C. c. spelaea
Имя тринома
Крокута крокута спелеа
Гольдфусс, 1823 г.

Пещерная гиена ( Crocuta ( crocuta ) spelaea и Crocuta ( crocuta ) ultima ) — вымерший вид или подвид гиены , известный из Евразии , который в эпоху плейстоцена обитал от Западной Европы до Восточной Азии и Сибири . Он хорошо представлен во многих европейских пещерах , в основном датируемых последним ледниковым периодом . Это был высший хищник , который охотился на крупных млекопитающих (в основном на крупных копытных ) и был ответственен за накопление сотен крупных костей млекопитающих плейстоцена в таких областях, как горизонтальные пещеры, карстовые воронки , грязевые ямы и илистые участки вдоль рек.

Часто рассматриваемые как подвиды или популяции современной африканской пятнистой гиены ( Crocuta crocuta ), с которой они были тесно связаны и во многом напоминали, генетические данные из ядерного генома свидетельствуют о том, что евразийские популяции Crocuta (включая западно-евразийскую Crocuta crocuta spelaea и азиатскую Crocuta crocuta ultima ) были в значительной степени генетически дивергентны от африканских популяций (которые, по оценкам, разделились более 1 миллиона лет назад), с доказательствами, предполагающими ограниченное скрещивание между евразийской пещерной и африканской пятнистой гиеной. [1] Некоторые авторы предложили, чтобы два подвида были повышены до уровня видов как Crocuta spelaea и Crocuta ultima . [2]

Пещерные гиены сосуществовали в Европе вместе с неандертальцами и современными людьми. Данные свидетельствуют о том, что они потребляли останки неандертальцев, по крайней мере, иногда, а пещерные гиены также были запечатлены в пещерном искусстве.

Причина вымирания пещерной гиены до конца не выяснена, хотя это могло произойти из-за сочетания ряда факторов, включая деятельность человека, уменьшение численности животных, являющихся добычей этого вида, и изменение климата . [3]

Описание

Пещерная гиена с детенышем, изображенная на молдавской почтовой марке

Размер пещерных гиен варьировался в зависимости от среды обитания, при этом популяции, населяющие более холодный климат, имели больший размер тела, чем те, которые населяют более умеренный климат, что является примером правила Бергмана . [4] Исследование 2017 года подсчитало, что в среднем пещерные гиены весили приблизительно 88 килограммов (194 фунта), примерно на 60% тяжелее, чем современные пятнистые гиены . По сравнению с современными пятнистыми гиенами, некоторые кости конечностей более крепкие (пропорционально толще и короче), а локтевая кость более изогнута. В черепе первый и второй верхние премоляры контактируют друг с другом, в то время как у современных пятнистых гиен они разделены диастемой ( щелью), [5] хотя в совокупности различия между скелетной анатомией пещерных гиен и современных пятнистых гиен «относительно незначительны». [6] Эндокран (мозговая полость) также показывает отличия от такового у пятнистой гиены, при этом у ныне живущей пятнистой гиены передняя часть мозга развита лучше, что может указывать на различия в поведении. [ 6] Данные из пещерного искусства показывают, что пещерные гиены имели схожий внешний вид с ныне живущими пятнистыми гиенами. [7]

Экология

Иллюстрация пещерных гиен, поедающих тушу пещерного медведя.

Хотя «пещерные гиены» и использовали пещеры, они не ограничивались ими [8], присутствуя там, где пещеры отсутствовали, а там, где они присутствовали, они использовали пещеры лишь время от времени. [9]

Рацион пещерной гиены мало чем отличался от рациона современных африканских пятнистых гиен [10], при этом кости добычи часто разламывались/раздавливались, чтобы питаться внутренним костным мозгом , как это делают современные пятнистые гиены. [11]

Предполагается, что рацион пещерной гиены в основном состоял из крупных копытных, таких как дикие лошади , туры , степные бизоны , ирландские лоси/гигантские олени , дикие кабаны , благородные олени и северные олени , а более крупные травоядные, такие как шерстистые носороги и шерстистые мамонты , вероятно, поедались ими после смерти, а их детеныши, возможно, иногда становились объектом охоты. [12]

Дикие лошади часто встречаются в логовах пещерных гиен позднего плейстоцена, что говорит о том, что они были частой добычей, как зебры для современных африканских пятнистых гиен. [8] [11] В карстовых пещерах в Чешской Республике, которые образовались во время последнего ледникового периода , наиболее распространенными останками в логовах пещерных гиен являются дикие лошади и шерстистые носороги (хотя это в значительной степени, вероятно, отражает прочность костей шерстистых носорогов, что позволяет их идентифицировать), а также другие останки, включая степных бизонов, благородных оленей, северных оленей, европейских диких ослов , серн , альпийских козерогов и пещерных медведей (которые, возможно, были съедены после смерти в пещерах). [13] В карстовом плато Фуван-Сен-Андош во Франции обнаружено похожее сообщество, хотя оно также включает молодых шерстистых мамонтов, что отражает схожие холодные условия в обоих регионах во время последнего ледникового периода. [14] В логове Гротта Пагличчи на юге Италии в сообществе доминируют европейские лани , благородные олени, косули и зубры . [15] В пещере Сан-Теодоро на севере Сицилии, которая является известным логовом гиен, останки травоядных, вероятно, накопленные в пещере гиенами, включают останки туров, степных бизонов (причем тур, по-видимому, преобладает над бизонами), европейских диких ослов, кабанов, благородных оленей и эндемичных карликовых слонов Palaeoloxodon mnaidriensis . [16] В пещере Киркдейл в Йоркшире, на севере Англии, которая датируется последним межледниковьем , когда в Европе был умеренный климат, похожий на современный, в состав комплекса входят молодые прямобивневые слоны , ирландские лоси, благородные олени, европейские лани , бизоны и узконосые носороги . [17] В пещере Манот в Израиле в составе комплекса костей, накопленных пещерными гиенами, преобладают персидские лани , а также в меньшей степени козы, туры и лошади. [18] В пещере Везмех в горах Загрос на западе Ирана, датируемой последним ледниковым периодом, находятся останки муфлонов , диких коз , благородных оленей, туров, кабанов , газелей и узконосых носорогов. [19] Пещерные гиены, по-видимому, также активно занимались каннибализмом, что подтверждается многочисленными находками. [20]

Пещерные гиены, вероятно, вступили в конфликт с пещерными львами (которые, несмотря на свое название, вероятно, редко, если вообще когда-либо, использовали пещеры) из-за туш, при этом останки пещерных львов, найденные в европейских пещерных отложениях, возможно, являются результатом того, что их принесли в пещеру пещерные гиены. Значительное количество этих останков пещерных львов не имеют никаких признаков потребления, что может указывать на то, что, как и ныне живущие пятнистые гиены, они обычно не потребляли останки львов после их убийства. [13]

История открытия и классификации

Карикатура Уильяма Конибера (1822) изображает Бакленда, обнаруживающего логова гиен в Киркдейле.

Хотя первый полный отчет о пещерной гиене был дан Жоржем Кювье в 1812 году, фрагменты скелета пещерной гиены описывались в научной литературе с XVIII века, хотя их часто неправильно идентифицировали. Первое зарегистрированное упоминание о пещерной гиене в литературе встречается в томе Кундмана 1737 года Rariora Naturæ et Artis , где автор ошибочно идентифицировал нижнюю челюсть гиены как ветвь теленка. В 1774 году Эспер ошибочно описал зубы гиены, обнаруженные в Гайленройте, как зубы льва, а в 1784 году Коллини описал череп пещерной гиены как череп тюленя . Прошлое присутствие гиен в Великобритании было обнаружено после того, как Уильям Бакленд исследовал содержимое пещеры Киркдейл , которая, как было обнаружено, когда-то была местом расположения нескольких логовищ гиен. За открытиями Бакленда последовали дальнейшие открытия Клифта и Уидби в Орестоне , Плимут . [21]

В своем собственном отчете 1812 года Кювье упомянул ряд европейских местностей, где были найдены останки пещерной гиены, и считал ее видом, отличным от пятнистой гиены из-за ее превосходящих размеров. Он развил свою точку зрения в своей работе Ossemens Fossiles (1823), отметив, что пальцевые конечности пещерной гиены были короче и толще, чем у пятнистой гиены. Его взгляды были в основном приняты в течение первой половины 19-го века, найдя поддержку у де Бленвиля и Ричарда Оуэна среди других. Дальнейшие обоснования разделения двух животных включали различия в бугорковой части нижней хищной кости . Бойд Докинз , писавший в 1865 году, был первым, кто определенно усомнился в разделении пятнистой и пещерной гиены, заявив, что вышеупомянутые характеристики зубов соответствовали простой индивидуальной изменчивости. Написав еще раз в 1877 году, он далее заявил после сравнения черепов двух животных, что нет никаких признаков, имеющих особую ценность. [21]

Генетика

Анализ митохондриальных геномов евразийских образцов Crocuta не показывает четкого разделения с африканскими линиями. Однако анализ полных ядерных геномов как европейских, так и восточноазиатских пещерных гиен, опубликованный в 2020 году, предполагает, что африканские и евразийские популяции Crocuta были в значительной степени разделены, по оценкам, разошлись друг от друга около 2,5 миллионов лет назад, что близко соответствует возрасту самых ранних образцов Crocuta в Евразии, которым около 2 миллионов лет из Китая. Результаты ядерного генома также предполагают, что европейские и восточноазиатские популяции (часто относимые к отдельному подвиду C. crocuta ultima ) сильно генетически расходились друг с другом, но были более тесно связаны друг с другом в целом, чем с африканскими популяциями Crocuta . Анализ ядерного генома предполагает, что между этими популяциями в течение некоторого времени после разделения имело место скрещивание, что, вероятно, объясняет несоответствие между результатами ядерного и митохондриального генома, при этом митохондриальные геномы африканских и европейских Crocuta более тесно связаны друг с другом, чем с восточноазиатскими Crocuta, что предполагает поток генов между двумя группами после разделения восточноазиатских и европейских популяций. [1] Некоторые авторы предполагают, что два подвида следует поднять до уровня видов как Crocuta spelaea и Crocuta ultima . [2] Исследование генома пещерной гиены из Сицилии, проведенное в 2024 году, показало, что, как и в исследовании 2020 года, существует сильное генетическое разделение между евразийскими пещерными и африканскими пятнистыми гиенами, но в отличие от исследования 2020 года, не было получено убедительных данных в пользу базального разделения между восточноазиатскими/сибирскими и европейскими пещерными гиенами, при этом сицилийская пещерная гиена оказалась самой ранней отделившейся линией пещерных гиен, с меньшим скрещиванием с африканскими гиенами, чем другие европейские пещерные гиены. [22]

Распределение

Crocuta впервые появилась за пределами Африки в Азии в раннем плейстоцене около 2 миллионов лет назад [1] , прежде чем прибыла в Европу в начале среднего плейстоцена около 800 000 лет назад. [23] Crocuta была широко распространена по всей северной Евразии в среднем-позднем плейстоцене, охватывая Пиренейский полуостров, Великобританию и Ирландию на западе, через южную Сибирь, Монголию и северный Китай до тихоокеанского побережья российского Дальнего Востока. [12] C. c. ultima временами распространялась на юго-восток до Тайваня, а также до Таиланда и Лаоса в Юго-Восточной Азии, [24] [25] в то время как C. c. spelaea распространялась на Ближний Восток, на юг до Иудейской пустыни [26] и на восток до гор Загрос на западе Ирана. [12] Самые северные записи сделаны на берегах реки Вилюй на северо-востоке Сибири, и косвенные свидетельства питания тушами шерстистых носорогов позволяют предположить, что пещерные гиены могли достичь крайнего северо-востока Сибири, вблизи Полярного круга. [9]

Отношения с гоминидами

Взаимодействия

Убийства, частично обработанные неандертальцами , а затем пещерными гиенами, указывают на то, что гиены иногда крали добычу неандертальцев; и пещерные гиены и неандертальцы конкурировали за места в пещерах. Во многих пещерах видны чередующиеся занятия гиен и неандертальцев. [27] Имеются ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена разделывали и, предположительно, ели гиен. [28] В ряде логов пещерных гиен были найдены останки неандертальцев, свидетельствующие о том, что их обгладывали гиены, [29] [30] это может быть результатом того, что пещерные гиены объедали захоронения неандертальцев, хотя некоторые из этих останков также могут быть результатом того, что пещерные гиены нападали на неандертальцев и убивали их. [31]

В наскальном искусстве

Копия рисунка пятнистой гиены возрастом 20 000 лет из пещеры Шове , Франция .
Атлатль из мамонтовой кости («ползучая гиена»), найденный в скальном убежище Ла-Мадлен , датируется примерно 12 000–17 000 лет назад.

Пещерная гиена изображена в нескольких образцах наскального искусства верхнего палеолита во Франции . На картине из пещеры Шове изображена гиена, очерченная и представленная в профиль, с двумя ногами, с головой и передней частью с хорошо различимым пятнистым рисунком окраски. Из-за крутого профиля образца считается, что картина изначально предназначалась для изображения пещерного медведя , но была изменена в гиену. В Ласко красно-черное наскальное изображение гиены присутствует в части пещеры, известной как Дивертикул осевой, и изображено в профиль, с четырьмя конечностями, показывая животное с крутой спиной. Тело и длинная шея имеют пятна, включая бока. Изображение в пещере в Арьеже показывает не полностью очерченную и глубоко выгравированную фигуру, представляющую собой часть удлиненной шеи, плавно переходящую в часть передней конечности животного на проксимальной стороне. Его голова изображена в профиль, с, возможно, перегравированной мордой. Ухо типично для пятнистой гиены, так как оно округлое. Изображение в пещере Ле-Габилью в Дордони показывает глубоко выгравированную зооморфную фигуру с головой спереди и удлиненной шеей с частью передней конечности в профиль. У нее большие круглые глаза и короткие округлые уши, которые посажены далеко друг от друга. У нее широкий, похожий на линию рот, который вызывает улыбку . Хотя изначально считалось, что это составной или зооморфный гибрид, вероятно, это пятнистая гиена, судя по ее широкой морде и длинной шее. Относительная редкость изображений гиены в палеолитическом наскальном искусстве была связана с более низким рангом животного в иерархии поклонения животным ; внешность пещерной гиены, вероятно, была непривлекательной для охотников ледникового периода, и она не была желанной добычей. Кроме того, она не была серьезным соперником, как пещерный лев или медведь , и ей не хватало внушительности мамонта или шерстистого носорога . [7]

Вымирание

Исследование 2014 года пришло к выводу, что самые молодые хорошо датированные останки пещерных гиен в Европе датируются примерно 31 000 лет назад. [12] Более позднее исследование 2020 года пришло к выводу, что пещерные гиены могли существовать еще 7000 лет назад на юге Пиренейского полуострова на основе радиоуглеродного датирования вероятных копролитов гиен, найденных в пещерах в регионе, но предположило, что к датам следует относиться с осторожностью из-за потенциальных проблем с загрязнением. [32] Исследование 2021 года показало, что самые молодые образцы в Восточной Азии датируются примерно 20 000 лет назад. [33] Потенциальные причинные факторы вымирания включают понижение температуры, конкуренцию с другими плотоядными животными, включая людей, за пищу и жизненное пространство, а также уменьшение численности добычи. [12] Данные свидетельствуют о том, что изменение климата само по себе не может объяснить вымирание пещерной гиены в Европе и что для его объяснения необходимы другие факторы, такие как деятельность человека и уменьшение численности добычи. [3]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Westbury, Michael V.; Hartmann, Stefanie; Barlow, Axel; Preick, Michaela; Ridush, Bogdan; Nagel, Doris; Rathgeber, Thomas; Ziegler, Reinhard; Baryshnikov, Gennady; Sheng, Guilian; Ludwig, Arne; Wiesel, Ingrid; Dalen, Love; Bibi, Faysal; Werdelin, Lars (13.03.2020). "Hyena paleogenomes reveal a complex evolutionary history of cross-continental gene flow between spotted and cave hyena". Science Advances . 6 (11): eaay0456. Bibcode : 2020SciA....6..456W. doi : 10.1126/sciadv.aay0456. ISSN  2375-2548. PMC  7069707. PMID  32201717 .
  2. ^ Аб Льюис, Маргарет Э.; Верделин, Ларс (14 апреля 2022 г.). «Ревизия рода Crocuta (Mammalia, Hyaenidae)». Палеонтографика Абтейлунг А. 322 (1–4): 1–115. Бибкод : 2022PalAA.322....1L. дои : 10.1127/пала/2022/0120. ISSN  0375-0442.
  3. ^ ab Варела, Сара; Лобо, Хорхе М.; Родригес, Хесус; Батра, Персарам (1 августа 2010 г.). «Были ли климатические изменения позднего плейстоцена ответственны за исчезновение популяций европейской пятнистой гиены? Ретроспективное определение географического распределения видов во времени». Quaternary Science Reviews . 29 (17): 2027–2035. Bibcode :2010QSRv...29.2027V. doi :10.1016/j.quascirev.2010.04.017. ISSN  0277-3791 . Получено 13 января 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  4. ^ Кляйн, Ричард Г.; Скотт, Кэтрин (июль 1989 г.). «Ледниковые/межледниковые вариации размеров ископаемых пятнистых гиен ( Crocuta crocuta ) из Британии». Quaternary Research . 32 (1): 88–95. Bibcode :1989QuRes..32...88K. doi :10.1016/0033-5894(89)90034-3. ISSN  0033-5894.
  5. ^ Соке, В; Рабаль-Гарсес, Р.; Мадурелл-Малаперия, Дж; Гисберт, М; Самора, С; Торрес, Т; Ортис, Дж; Куэнка-Бескос, Г (2017). «Пещерные гиены плейстоцена на Пиренейском полуострове: новые сведения из пещеры Лос-Апрендисес (Монкайо, Сарагоса». Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/622. ISSN  1094-8074.
  6. ^ аб Винуэса, Виктор; Юрино, Давид А.; Мадурелл-Малапеира, Джоан; Лю, Цзиньи; Фортуни, Хосеп; Сарделла, Рафаэле; Альба, Дэвид М. (август 2016 г.). «Выводы о социальном поведении гиенид, ломающих кости (Carnivora, Hyaenidae), на основе цифровых палеоневрологических методов: последствия для взаимодействия человека и хищника в плейстоцене». Четвертичный интернационал . 413 : 7–14. Бибкод : 2016QuInt.413....7V. дои : 10.1016/j.quaint.2015.10.037.
  7. ^ ab Спасов Н.; Стойчев Т. 2004. Присутствие пещерной гиены (Crocuta crocuta spelaea) в наскальном искусстве верхнего палеолита Европы. Архивировано 15 апреля 2012 г. в Wayback Machine . Historia naturalis bulgarica , 16: 159-166.
  8. ^ ab Diedrich, C. 2010. «Специализированные убийцы лошадей в Европе — останки эмбрионов лошадей в логове гиен позднего плейстоцена в пещере Србско Хлум-Комин в Богемском карсте (Чешская Республика) и актуальные сравнения с современными африканскими пятнистыми гиенами как охотниками на зебр». Quaternary International , т. 220, № 1-2, стр. 174-187.
  9. ^ ab Diedrich, Cajus G. (21 января 2021 г.). «Толстокожие резцы сибирских замороженных мумий — коэволюционная адаптация пятнистых гиен Евразийского ледникового периода». Acta Zoologica . 103 (2): 220–241. doi :10.1111/azo.12366. ISSN  0001-7272.
  10. ^ Rivals, Florent; Baryshnikov, Gennady F.; Prilepskaya, Natalya E.; Belyaev, Ruslan I. (1 сентября 2022 г.). «Диета и экологические ниши позднеплейстоценовых гиен Crocuta spelaea и C. ultima ussurica на основе изучения микроизноса зубов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 601 : 111125. Bibcode : 2022PPP...60111125R. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111125 . ISSN  0031-0182.
  11. ^ ab Diedrich, CG (июнь 2012 г.). «Кланы Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) позднего плейстоцена как охотники на лошадей прежевальских и падальщики шерстистых носорогов в открытом коммутационном логове и современном неандертальском лагере Вестерегельн (центральная Германия)». Журнал археологической науки . 39 (6): 1749–1767. doi :10.1016/j.jas.2012.01.013.
  12. ^ abcde Стюарт, Энтони Дж.; Листер, Адриан М. (июль 2014 г.). «Новые радиоуглеродные данные об истреблении пятнистой гиены (Crocuta crocuta (Erxl.)) в северной Евразии». Quaternary Science Reviews . 96 : 108–116. Bibcode : 2014QSRv...96..108S. doi : 10.1016/j.quascirev.2013.10.010.
  13. ^ ab Diedrich, CG & ŽÁK, K. 2006. Местонахождения добычи и логова верхнеплейстоценовой гиены Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) в горизонтальных и вертикальных пещерах Богемского карста (Чешская Республика). Бюллетень геонаук 81(4), 237–276 (25 рисунков). Чешская геологическая служба, Прага. ISSN 1214-1119.
  14. ^ Фурвель, Жан-Батист; Фосс, Филипп; Фернандес, Филипп; Антуан, Пьер-Оливье (26 июня 2015 г.). «Крупные млекопитающие Фуван-Сен-Андоша (Верхняя Сона, Франция): взгляд на логово гиен позднего плейстоцена». Геодиверситас . 37 (2): 237–266. дои : 10.5252/g2015n2a5. ISSN  1280-9659 . Проверено 11 февраля 2024 г.
  15. ^ Креззини, Якопо; Боскато, Паоло; Риччи, Стефано; Рончителли, Аннамария; Спаньоло, Винченцо; Бошин, Франческо (июнь 2016 г.). «Логово пятнистой гиены в среднем палеолите Гротта Пагличи (мыс Гаргано, Апулия, Южная Италия)». Археологические и антропологические науки . 8 (2): 227–240. Бибкод : 2016ArAnS...8..227C. дои : 10.1007/s12520-015-0273-0. ISSN  1866-9557.
  16. ^ Мангано, Габриэлла (декабрь 2011 г.). «Исключительно гиеновая коллекция костей в позднем плейстоцене Сицилии: тафономия и стратиграфический контекст останков крупных млекопитающих из пещеры Сан-Теодоро (северо-восточная Сицилия, Италия)». Журнал археологической науки . 38 (12): 3584–3595. Bibcode : 2011JArSc..38.3584M. doi : 10.1016/j.jas.2011.08.029.
  17. ^ Boylan, Patrick J. (июль 1981 г.). «Новая ревизия плейстоценовой фауны млекопитающих пещеры Киркдейл, Йоркшир». Труды Йоркширского геологического общества . 43 (3): 253–280. Bibcode : 1981PYGS...43..253B. doi : 10.1144/pygs.43.3.253. ISSN  0044-0604.
  18. ^ Орбах, Меир; Йешурун, Реувен (ноябрь 2021 г.). «Охотники или охотники: расхождение в выборе добычи у людей и гиен в позднем плейстоцене Леванта». Журнал эволюции человека . 160 : 102572. Bibcode : 2021JHumE.16002572O. doi : 10.1016/j.jhevol.2019.01.005.
  19. ^ Машкур, М.; Моншо, Х.; Тринкаус, Э.; Рейсс, Ж.-Л.; Биглари, Ф.; Бейлон, С.; Хейдари, С.; Абди, К. (ноябрь 2009 г.). «Хищники и их добыча в пещере Везме (Керманшах, Иран): убежище позднего плейстоцена в Загросе». Международный журнал остеоархеологии . 19 (6): 678–694. дои : 10.1002/oa.997. ISSN  1047-482X.
  20. ^ Дидрих, Кажус Г. (2 марта 2020 г.). «Еда головой вперед — когда пятнистые гиены европейского ледникового периода раздавили своих собственных гиен». Acta Zoologica . 102 (2): 143–164. doi :10.1111/azo.12323. ISSN  0001-7272 . Получено 27 мая 2024 г. — через Wiley Online Library.
  21. ^ ab Докинз, Уильям Бойд; Сэнфорд, У. Эйшфорд; Рейнольдс, Сидней Хью. (1866). Монография британских плейстоценовых млекопитающих. Палеонтографическое общество (Великобритания). стр. 1-6.
  22. ^ Каталано, Джулио; Иурино, Давид Адам; Моди, Алессандра; LA Paijmans, Йоханна; Сарделла, Раффаэле; Синео, Лука; Карамелли, Дэвид; Барлоу, Аксель (сентябрь 2024 г.). «Палеогеномные данные из позднеплейстоценового копролита проясняют филогенетическое положение сицилийской пещерной гиены». Quaternary Science Reviews . 340 : 108859. Bibcode : 2024QSRv..34008859C. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108859.
  23. ^ Iannucci, Alessio; Mecozzi, Beniamino; Sardella, Raffaele; Iurino, Dawid Adam (15 ноября 2021 г.). «Вымирание гигантской гиены Pachycrocuta brevirostris и переоценка эпивиллафранкских и галерийских гиен в Европе: оборот фауны во время перехода от раннего к среднему плейстоцену». Quaternary Science Reviews . 272 ​​: 107240. Bibcode :2021QSRv..27207240I. doi :10.1016/j.quascirev.2021.107240. S2CID  239548772 . Получено 25 августа 2022 г. .
  24. ^ Suraprasit, Kantapon; Jaeger, Jean-Jacques; Chaimanee, Yaowalak; Benammi, Mouloud; Chavasseau, Olivier; Yamee, Chotima; Tian, ​​Pannipa; Panha, Somsak (июль 2015 г.). «Полный череп Crocuta crocuta ultima указывает на поздний средний плейстоценовый возраст позвоночной фауны Кхок Сунг (северо-восточный Таиланд)». Quaternary International . 374 : 34–45. Bibcode : 2015QuInt.374...34S. doi : 10.1016/j.quaint.2014.12.062.
  25. ^ Бэкон, Энн-Мари; Вестэвей, Кира; Антуан, Пьер-Оливье; Дюрингер, Филипп; Блин, Амандин; Деметер, Фабрис; Понш, Жан-Люк; Чжао, Цзянь-Синь; Барнс, Лани Минни; Саявонхамди, Тонгса; Туй, Нгуен Тхи Ким; Лонг, Ву Тхе; Патоле-Эдумба, Элиз; Шакелфорд, Лора (март 2015 г.). «Позднеплейстоценовые сообщества млекопитающих Юго-Восточной Азии: новые датировки, профили смертности и эволюция отношений хищник–жертва в экологическом контексте». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 422 : 101–127. Bibcode :2015PPP...422..101B. дои : 10.1016/j.palaeo.2015.01.011.
  26. ^ Маром, Нимрод; Лазагабастер, Игнасио А.; Шафир, Рои; Наталио, Филипе; Эйзенманн, Вера; Хорвиц, Лиора Кольска (май 2022 г.). «Фауна млекопитающих позднего среднего плейстоцена пещеры Умм-Катафа, Иудейская пустыня: таксономия, тафономия и палеоокружающая среда». Журнал четвертичной науки . 37 (4): 612–638. Бибкод : 2022JQS....37..612M. дои : 10.1002/jqs.3414. ISSN  0267-8179. ПМЦ 9314136 . ПМИД  35915614. 
  27. ^ Фосс, П. 1999. «Заселение пещер во времена палеолита: человек и/или гиена?» в книге « Роль ранних людей в накоплении европейских костных комплексов нижнего и среднего палеолита», Ergebnisse eines Kolloquiums , vol. 42, Монография. Под редакцией С. Гаудзинского и Э. Тернера, стр. 73–88. Бонн: Verlag des Römisch- Germanischen Zentralmuseums.
  28. ^ Родригес-Идальго, А. (2010). «Падальщик или падальщик?» (PDF) . Журнал тафономии . 1 : 75–76. Архивировано из оригинала (PDF) 29-08-2016 . Получено 26-11-2012 .
  29. ^ Рольфо, Марио Федерико; Бини, Моника; Ди Марио, Франческо; Ферраччи, Анжелика; Джаччо, Бьяджо; Сюнь-Мин, Ху; Изола, Илария; Садори, Лаура; Шен, Чуан-Чжоу; Виньола, Криштиану; Занкетта, Джованни (01 июля 2023 г.). «Кости неандертальца, собранные гиеной в Гротта-Гваттари, центральная Италия, 66–65 тыс. лет назад: хронология U/Th и палеоокружающая среда». Четвертичные научные обзоры . 311 : 108132. Бибкод : 2023QSRv..31108132R. doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108132.
  30. ^ Петронио, Кармело; Рольфо, Марио; Ди Марио, Франческо; Церулео, Пьеро; Ферраччи, Анжелика; Фиоре, Ивана; Гатта, Маурицио; Салари, Леонардо (26 января 2022 г.). «Предварительный отчет о новых остатках фауны из Гротта Гваттари (поздний плейстоцен, Сан-Феличе-Чирчео, Лацио)». Бюллетень региональной естественной истории . 1 (4): 1–10 страниц. дои : 10.6093/2724-4393/8927.
  31. ^ Камарос, Э.; Куэто, М.; Роселл, Дж.; Диес, Дж. К.; Бласко, Р.; Духиг, К.; Дарлас, А.; Харвати, К.; Хорда, Дж.; Монтес, Л.; Вильяверде, В.; Соперники, Ф. (июль 2017 г.). «Неандертальцы, на которых охотились или собирали мусор? Тафономический подход к окаменелостям гомининов с повреждениями, нанесенными хищниками». Международный журнал остеоархеологии . 27 (4): 606–620. дои : 10.1002/oa.2584. ISSN  1047-482X.
  32. ^ Очандо, Дж.; Каррион, Дж.С.; Родригес-Видаль, Дж.; Хименес-Аренас, Ж.М.; Фернандес, С.; Аморос, Г.; Мунуэра, М.; Скотт, Л.; Стюарт-младший; Кнул, М.В.; Торо-Мояно, И.; Понсе де Леон, М.; Золликофер, К. (август 2020 г.). «Палинология и хронология копролитов гиен из карстовых пещер Пиньяр, Лас-Вентанас и Кариуэла, южная Испания». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 552 : 109771. Бибкод : 2020PPP...55209771O. дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109771.
  33. ^ Ху, Цзямин; Уэстбери, Майкл В.; Юань, Цзюнься; Чжан, Чжэнь; Чэнь, Шунган; Сяо, Бо; Хоу, Синьдун; Цзи, Хайлун; Лай, Сюлун; Хофрейтер, Майкл; Шэн, Гуйлиань (27 января 2021 г.). «Древние митохондриальные геномы китайских пещерных гиен дают представление об эволюционной истории рода Crocuta». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1943): 20202934. doi :10.1098/rspb.2020.2934. ISSN  0962-8452. PMC 7893252. PMID  33499784 . 
  • (на французском языке) Кювье, Жорж , Note sur les ossemens ископаемые d'hyènes, Nouveau Bulletin des Sciences , Том 1, 1807–1809 (стр. 149–150).
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Пещерная_гиена&oldid=1257665298"