Пещерная гиена Временной диапазон: средний-поздний плейстоцен, | |
---|---|
Скелет Crocuta crocuta spelaea из Музея Тулузы. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Хищные |
Подотряд: | Фелиформия |
Семья: | Гиеновые |
Род: | Крокута |
Разновидность: | |
Подвиды: | † C. c. spelaea |
Имя тринома | |
† Крокута крокута спелеа Гольдфусс, 1823 г. |
Пещерная гиена ( Crocuta ( crocuta ) spelaea и Crocuta ( crocuta ) ultima ) — вымерший вид или подвид гиены , известный из Евразии , который в эпоху плейстоцена обитал от Западной Европы до Восточной Азии и Сибири . Он хорошо представлен во многих европейских пещерах , в основном датируемых последним ледниковым периодом . Это был высший хищник , который охотился на крупных млекопитающих (в основном на крупных копытных ) и был ответственен за накопление сотен крупных костей млекопитающих плейстоцена в таких областях, как горизонтальные пещеры, карстовые воронки , грязевые ямы и илистые участки вдоль рек.
Часто рассматриваемые как подвиды или популяции современной африканской пятнистой гиены ( Crocuta crocuta ), с которой они были тесно связаны и во многом напоминали, генетические данные из ядерного генома свидетельствуют о том, что евразийские популяции Crocuta (включая западно-евразийскую Crocuta crocuta spelaea и азиатскую Crocuta crocuta ultima ) были в значительной степени генетически дивергентны от африканских популяций (которые, по оценкам, разделились более 1 миллиона лет назад), с доказательствами, предполагающими ограниченное скрещивание между евразийской пещерной и африканской пятнистой гиеной. [1] Некоторые авторы предложили, чтобы два подвида были повышены до уровня видов как Crocuta spelaea и Crocuta ultima . [2]
Пещерные гиены сосуществовали в Европе вместе с неандертальцами и современными людьми. Данные свидетельствуют о том, что они потребляли останки неандертальцев, по крайней мере, иногда, а пещерные гиены также были запечатлены в пещерном искусстве.
Причина вымирания пещерной гиены до конца не выяснена, хотя это могло произойти из-за сочетания ряда факторов, включая деятельность человека, уменьшение численности животных, являющихся добычей этого вида, и изменение климата . [3]
Размер пещерных гиен варьировался в зависимости от среды обитания, при этом популяции, населяющие более холодный климат, имели больший размер тела, чем те, которые населяют более умеренный климат, что является примером правила Бергмана . [4] Исследование 2017 года подсчитало, что в среднем пещерные гиены весили приблизительно 88 килограммов (194 фунта), примерно на 60% тяжелее, чем современные пятнистые гиены . По сравнению с современными пятнистыми гиенами, некоторые кости конечностей более крепкие (пропорционально толще и короче), а локтевая кость более изогнута. В черепе первый и второй верхние премоляры контактируют друг с другом, в то время как у современных пятнистых гиен они разделены диастемой ( щелью), [5] хотя в совокупности различия между скелетной анатомией пещерных гиен и современных пятнистых гиен «относительно незначительны». [6] Эндокран (мозговая полость) также показывает отличия от такового у пятнистой гиены, при этом у ныне живущей пятнистой гиены передняя часть мозга развита лучше, что может указывать на различия в поведении. [ 6] Данные из пещерного искусства показывают, что пещерные гиены имели схожий внешний вид с ныне живущими пятнистыми гиенами. [7]
Хотя «пещерные гиены» и использовали пещеры, они не ограничивались ими [8], присутствуя там, где пещеры отсутствовали, а там, где они присутствовали, они использовали пещеры лишь время от времени. [9]
Рацион пещерной гиены мало чем отличался от рациона современных африканских пятнистых гиен [10], при этом кости добычи часто разламывались/раздавливались, чтобы питаться внутренним костным мозгом , как это делают современные пятнистые гиены. [11]
Предполагается, что рацион пещерной гиены в основном состоял из крупных копытных, таких как дикие лошади , туры , степные бизоны , ирландские лоси/гигантские олени , дикие кабаны , благородные олени и северные олени , а более крупные травоядные, такие как шерстистые носороги и шерстистые мамонты , вероятно, поедались ими после смерти, а их детеныши, возможно, иногда становились объектом охоты. [12]
Дикие лошади часто встречаются в логовах пещерных гиен позднего плейстоцена, что говорит о том, что они были частой добычей, как зебры для современных африканских пятнистых гиен. [8] [11] В карстовых пещерах в Чешской Республике, которые образовались во время последнего ледникового периода , наиболее распространенными останками в логовах пещерных гиен являются дикие лошади и шерстистые носороги (хотя это в значительной степени, вероятно, отражает прочность костей шерстистых носорогов, что позволяет их идентифицировать), а также другие останки, включая степных бизонов, благородных оленей, северных оленей, европейских диких ослов , серн , альпийских козерогов и пещерных медведей (которые, возможно, были съедены после смерти в пещерах). [13] В карстовом плато Фуван-Сен-Андош во Франции обнаружено похожее сообщество, хотя оно также включает молодых шерстистых мамонтов, что отражает схожие холодные условия в обоих регионах во время последнего ледникового периода. [14] В логове Гротта Пагличчи на юге Италии в сообществе доминируют европейские лани , благородные олени, косули и зубры . [15] В пещере Сан-Теодоро на севере Сицилии, которая является известным логовом гиен, останки травоядных, вероятно, накопленные в пещере гиенами, включают останки туров, степных бизонов (причем тур, по-видимому, преобладает над бизонами), европейских диких ослов, кабанов, благородных оленей и эндемичных карликовых слонов Palaeoloxodon mnaidriensis . [16] В пещере Киркдейл в Йоркшире, на севере Англии, которая датируется последним межледниковьем , когда в Европе был умеренный климат, похожий на современный, в состав комплекса входят молодые прямобивневые слоны , ирландские лоси, благородные олени, европейские лани , бизоны и узконосые носороги . [17] В пещере Манот в Израиле в составе комплекса костей, накопленных пещерными гиенами, преобладают персидские лани , а также в меньшей степени козы, туры и лошади. [18] В пещере Везмех в горах Загрос на западе Ирана, датируемой последним ледниковым периодом, находятся останки муфлонов , диких коз , благородных оленей, туров, кабанов , газелей и узконосых носорогов. [19] Пещерные гиены, по-видимому, также активно занимались каннибализмом, что подтверждается многочисленными находками. [20]
Пещерные гиены, вероятно, вступили в конфликт с пещерными львами (которые, несмотря на свое название, вероятно, редко, если вообще когда-либо, использовали пещеры) из-за туш, при этом останки пещерных львов, найденные в европейских пещерных отложениях, возможно, являются результатом того, что их принесли в пещеру пещерные гиены. Значительное количество этих останков пещерных львов не имеют никаких признаков потребления, что может указывать на то, что, как и ныне живущие пятнистые гиены, они обычно не потребляли останки львов после их убийства. [13]
Хотя первый полный отчет о пещерной гиене был дан Жоржем Кювье в 1812 году, фрагменты скелета пещерной гиены описывались в научной литературе с XVIII века, хотя их часто неправильно идентифицировали. Первое зарегистрированное упоминание о пещерной гиене в литературе встречается в томе Кундмана 1737 года Rariora Naturæ et Artis , где автор ошибочно идентифицировал нижнюю челюсть гиены как ветвь теленка. В 1774 году Эспер ошибочно описал зубы гиены, обнаруженные в Гайленройте, как зубы льва, а в 1784 году Коллини описал череп пещерной гиены как череп тюленя . Прошлое присутствие гиен в Великобритании было обнаружено после того, как Уильям Бакленд исследовал содержимое пещеры Киркдейл , которая, как было обнаружено, когда-то была местом расположения нескольких логовищ гиен. За открытиями Бакленда последовали дальнейшие открытия Клифта и Уидби в Орестоне , Плимут . [21]
В своем собственном отчете 1812 года Кювье упомянул ряд европейских местностей, где были найдены останки пещерной гиены, и считал ее видом, отличным от пятнистой гиены из-за ее превосходящих размеров. Он развил свою точку зрения в своей работе Ossemens Fossiles (1823), отметив, что пальцевые конечности пещерной гиены были короче и толще, чем у пятнистой гиены. Его взгляды были в основном приняты в течение первой половины 19-го века, найдя поддержку у де Бленвиля и Ричарда Оуэна среди других. Дальнейшие обоснования разделения двух животных включали различия в бугорковой части нижней хищной кости . Бойд Докинз , писавший в 1865 году, был первым, кто определенно усомнился в разделении пятнистой и пещерной гиены, заявив, что вышеупомянутые характеристики зубов соответствовали простой индивидуальной изменчивости. Написав еще раз в 1877 году, он далее заявил после сравнения черепов двух животных, что нет никаких признаков, имеющих особую ценность. [21]
Анализ митохондриальных геномов евразийских образцов Crocuta не показывает четкого разделения с африканскими линиями. Однако анализ полных ядерных геномов как европейских, так и восточноазиатских пещерных гиен, опубликованный в 2020 году, предполагает, что африканские и евразийские популяции Crocuta были в значительной степени разделены, по оценкам, разошлись друг от друга около 2,5 миллионов лет назад, что близко соответствует возрасту самых ранних образцов Crocuta в Евразии, которым около 2 миллионов лет из Китая. Результаты ядерного генома также предполагают, что европейские и восточноазиатские популяции (часто относимые к отдельному подвиду C. crocuta ultima ) сильно генетически расходились друг с другом, но были более тесно связаны друг с другом в целом, чем с африканскими популяциями Crocuta . Анализ ядерного генома предполагает, что между этими популяциями в течение некоторого времени после разделения имело место скрещивание, что, вероятно, объясняет несоответствие между результатами ядерного и митохондриального генома, при этом митохондриальные геномы африканских и европейских Crocuta более тесно связаны друг с другом, чем с восточноазиатскими Crocuta, что предполагает поток генов между двумя группами после разделения восточноазиатских и европейских популяций. [1] Некоторые авторы предполагают, что два подвида следует поднять до уровня видов как Crocuta spelaea и Crocuta ultima . [2] Исследование генома пещерной гиены из Сицилии, проведенное в 2024 году, показало, что, как и в исследовании 2020 года, существует сильное генетическое разделение между евразийскими пещерными и африканскими пятнистыми гиенами, но в отличие от исследования 2020 года, не было получено убедительных данных в пользу базального разделения между восточноазиатскими/сибирскими и европейскими пещерными гиенами, при этом сицилийская пещерная гиена оказалась самой ранней отделившейся линией пещерных гиен, с меньшим скрещиванием с африканскими гиенами, чем другие европейские пещерные гиены. [22]
Crocuta впервые появилась за пределами Африки в Азии в раннем плейстоцене около 2 миллионов лет назад [1] , прежде чем прибыла в Европу в начале среднего плейстоцена около 800 000 лет назад. [23] Crocuta была широко распространена по всей северной Евразии в среднем-позднем плейстоцене, охватывая Пиренейский полуостров, Великобританию и Ирландию на западе, через южную Сибирь, Монголию и северный Китай до тихоокеанского побережья российского Дальнего Востока. [12] C. c. ultima временами распространялась на юго-восток до Тайваня, а также до Таиланда и Лаоса в Юго-Восточной Азии, [24] [25] в то время как C. c. spelaea распространялась на Ближний Восток, на юг до Иудейской пустыни [26] и на восток до гор Загрос на западе Ирана. [12] Самые северные записи сделаны на берегах реки Вилюй на северо-востоке Сибири, и косвенные свидетельства питания тушами шерстистых носорогов позволяют предположить, что пещерные гиены могли достичь крайнего северо-востока Сибири, вблизи Полярного круга. [9]
Убийства, частично обработанные неандертальцами , а затем пещерными гиенами, указывают на то, что гиены иногда крали добычу неандертальцев; и пещерные гиены и неандертальцы конкурировали за места в пещерах. Во многих пещерах видны чередующиеся занятия гиен и неандертальцев. [27] Имеются ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена разделывали и, предположительно, ели гиен. [28] В ряде логов пещерных гиен были найдены останки неандертальцев, свидетельствующие о том, что их обгладывали гиены, [29] [30] это может быть результатом того, что пещерные гиены объедали захоронения неандертальцев, хотя некоторые из этих останков также могут быть результатом того, что пещерные гиены нападали на неандертальцев и убивали их. [31]
Пещерная гиена изображена в нескольких образцах наскального искусства верхнего палеолита во Франции . На картине из пещеры Шове изображена гиена, очерченная и представленная в профиль, с двумя ногами, с головой и передней частью с хорошо различимым пятнистым рисунком окраски. Из-за крутого профиля образца считается, что картина изначально предназначалась для изображения пещерного медведя , но была изменена в гиену. В Ласко красно-черное наскальное изображение гиены присутствует в части пещеры, известной как Дивертикул осевой, и изображено в профиль, с четырьмя конечностями, показывая животное с крутой спиной. Тело и длинная шея имеют пятна, включая бока. Изображение в пещере в Арьеже показывает не полностью очерченную и глубоко выгравированную фигуру, представляющую собой часть удлиненной шеи, плавно переходящую в часть передней конечности животного на проксимальной стороне. Его голова изображена в профиль, с, возможно, перегравированной мордой. Ухо типично для пятнистой гиены, так как оно округлое. Изображение в пещере Ле-Габилью в Дордони показывает глубоко выгравированную зооморфную фигуру с головой спереди и удлиненной шеей с частью передней конечности в профиль. У нее большие круглые глаза и короткие округлые уши, которые посажены далеко друг от друга. У нее широкий, похожий на линию рот, который вызывает улыбку . Хотя изначально считалось, что это составной или зооморфный гибрид, вероятно, это пятнистая гиена, судя по ее широкой морде и длинной шее. Относительная редкость изображений гиены в палеолитическом наскальном искусстве была связана с более низким рангом животного в иерархии поклонения животным ; внешность пещерной гиены, вероятно, была непривлекательной для охотников ледникового периода, и она не была желанной добычей. Кроме того, она не была серьезным соперником, как пещерный лев или медведь , и ей не хватало внушительности мамонта или шерстистого носорога . [7]
Исследование 2014 года пришло к выводу, что самые молодые хорошо датированные останки пещерных гиен в Европе датируются примерно 31 000 лет назад. [12] Более позднее исследование 2020 года пришло к выводу, что пещерные гиены могли существовать еще 7000 лет назад на юге Пиренейского полуострова на основе радиоуглеродного датирования вероятных копролитов гиен, найденных в пещерах в регионе, но предположило, что к датам следует относиться с осторожностью из-за потенциальных проблем с загрязнением. [32] Исследование 2021 года показало, что самые молодые образцы в Восточной Азии датируются примерно 20 000 лет назад. [33] Потенциальные причинные факторы вымирания включают понижение температуры, конкуренцию с другими плотоядными животными, включая людей, за пищу и жизненное пространство, а также уменьшение численности добычи. [12] Данные свидетельствуют о том, что изменение климата само по себе не может объяснить вымирание пещерной гиены в Европе и что для его объяснения необходимы другие факторы, такие как деятельность человека и уменьшение численности добычи. [3]