Вводный раздел этой статьи может быть слишком коротким, чтобы адекватно суммировать основные моменты . ( Декабрь 2020 ) |
Крякающая лягушка | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Амфибии |
Заказ: | Анура |
Семья: | Миобатрахиды |
Род: | Криния |
Разновидность: | C. georgiana |
Биномиальное имя | |
Криния георгиана Чуди , 1838 |
Крякающая лягушка ( Crinia georgiana ), также известная как краснобедренная лягушка [2] из-за ее ног, имеющих тенденцию быть ярко-красными, является видом лягушек из семейства Myobatrachidae и находится в одном ряду с пятью другими видами. Лягушка хорошо известна по звуку, который она производит, который напоминает кряканье. Она имеет до 11 нот и может менять ноты в своем призыве. У нее более крупные яички по сравнению с другими лягушками в пределах рода, и ее начали использовать в экспериментах. Эта лягушка обитает на юго-западе Австралии. Она встречается в прудах, бассейнах и других местах, заполненных влагой. [2] [1] Эти лягушки занимаются полиандрией и могут привести к множественному отцовству своего потомства. [3] Кроме того, головастики этого вида могут менять скорость своего метаморфоза в зависимости от условий. Самцы, как правило, имеют больший обхват рук и могут применять различные стратегии спаривания в зависимости от размера. Стратегия спаривания зависит от плотности самцов. Лягушки также различаются по цвету и текстуре кожи. Головастики обычно золотистые с прозрачными хвостами. [4]
Crinia georgiana — это короткая или приземистая лягушка, которая выглядит уплощенной и имеет большую голову и короткие конечности. Характерная черта этого семейства — длинные и не перепончатые пальцы рук и ног. Кожа спины может быть гладкой, но обычно бугристой или бугристой, в то время как нижняя сторона мелкозернистая. Однако род полиморфен, что означает, что существуют большие различия в цвете и текстуре кожи в пределах каждого вида. [5] Кроме того, у некоторых особей задняя сторона может иметь кожистые складки, а у других — нет. Ее окраска варьируется от оранжевого до коричневого или почти черного цвета на спине и может включать коричневые мраморные узоры или коричневые полосы по обеим сторонам спины, которые помогают в маскировке. Живот самцов грязно-серый, в то время как у самок брюшко ярко-белое; у обоих есть белое пятно у основания каждой конечности. [6] Пах и передняя и задняя поверхности бедра ярко-красные, а верхние веки либо красные, либо золотистые. Ее руки бледного цвета. Эти черты характерны для крякающей лягушки и позволяют легко отличить ее от других видов. [5] Головастики золотистого цвета, а их хвост прозрачный. [6]
Crinia georgiana уникальна по сравнению с другими видами того же рода, поскольку масса яичек у нее значительно больше. Это объясняется обширной конкуренцией сперматозоидов. [7] Самцы этого вида, как правило, имеют обхват руки, который больше обхвата руки самки. [3] У Crinia georgiana также есть сошниковые зубы. [8] Это одна из немногих лягушек в пределах Myobatrachidae, у которых есть переменное количество нот. [9]
Самки обычно имеют длину 30–36 мм, в то время как самцы чаще всего имеют длину от 24 до 32 мм, [5] хотя самые маленькие самцы могут быть всего лишь 20 мм. [6] Хотя разница в размерах между самцами и самками не настолько значительна, чтобы составлять диморфизм, у этого вида наблюдается необычно большая вариация в размерах самцов, что может быть связано с давлением полового отбора. [10] Когда вылупляются головастики, их длина, как правило, составляет 7 мм от морды до хвоста, а перед метаморфозом они могут достигать 20,5 мм.) [9]
Были дебаты относительно размещения видов в роде Crinia . Из-за отличительных особенностей Crinia georgiana другие виды внутри группы были организованы как C. signifera или C. insignifera . Crinia georgiana не образует отдельную кладу от других видов Crinia . Сестринской группой клады Crinia , содержащей Crinia georgiana , является клада, содержащая C. parinsignifera , с отличием в одной ветви. Клада, содержащая C. georgiana , C. insignifera , C. glauerti , C. sloanei , C. subinsignifera и C. pseudinsignifera ; это означает, что C. georgiana является сестринским таксоном для пяти других видов Crinia . Наличие сошниковых зубов является одним из признаков, используемых при классификации и дифференциации Crinia georgiana от других видов. [8] На основании расчетов генетического и иммунологического расстояния, расхождение C. signifera и C. georgiana составляет 6 миллионов лет, с возможностью того, что расхождение произошло из-за эксплуатации более сухих местообитаний. [11]
Крякающих лягушек также называют краснобедренными лягушатами. Крякающие лягушки были впервые обнаружены около Олбани; таким образом, они были названы в честь залива Кинг-Джордж. [2]
Поскольку вода необходима этому виду, он ограничивается районами прибрежных равнин и лесов, где воды много, особенно зимой, когда происходит размножение. [5] Его часто можно встретить на мелководье около поселений из песчаника или в болотистых болотах. [6] Кроме того, известно, что квакающая лягушка живет среди растительности или в местах обитания, которые являются результатом деятельности человека, таких как сельскохозяйственные угодья и сельские сады, где воды, вероятно, много. [1]
Эта лягушка является эндемиком Австралии и встречается только на юго-западе Западной Австралии от Гингина на севере, внутри страны до Дамблйунга и на востоке до мыса Ле Гранд. [1] Большинство особей распространено вдоль побережья, и очень немногие — внутри страны из-за необходимости воды для выживания, особенно во время размножения, которое происходит в воде. [12]
По оценкам, в настоящее время насчитывается более 50 000 взрослых особей, а численность популяции остается стабильной или немного увеличивается. Crinia georgiana классифицируется как популярный вид. [6]
Крякающая лягушка указана как вид, вызывающий наименьшие опасения с точки зрения ее статуса сохранения на основе ее распространения и предположительно большой популяции. В настоящее время ее статус не определен как находящийся под угрозой, хотя потеря среды обитания из-за человеческих поселений и развития вдоль побережья Западной Австралии может впоследствии представлять угрозу. К счастью, большая часть ее ареала по совпадению расположена в охраняемых районах, что может смягчить последствия этой угрозы. Однако у некоторых особей были обнаружены грибковые патогены, поэтому болезнь может поставить под угрозу их статус в будущем. [1]
Из кожи этой лягушки был выделен Crinia angiotensin II. Недавние исследования показали, что этот гормон можно использовать на других животных. Это результат некоторых исследований, которые показали, что Crinia angiotensin II, введенный интрацеребровентрикулярно, производит эффект, аналогичный внутривенному ангиотензину II, поскольку он побуждает голубей к потреблению воды. Когда Crinia angiotensin II вводили внутривенно крысам и голубям, это приводило к гипертензивной реакции, подобной реакции ангиотензина II. [13] Это означает, что Crinia angiotensin II ведет себя аналогично ангиотензину II, побуждая организм повышать артериальное давление, содержание воды и натрия в организме.
В целом, рацион лягушек в основном состоит из насекомых, хотя клещи, улитки, дождевые черви, пауки и другие мелкие животные также употребляются в пищу. Более мелкие лягушки рискуют быть съеденными более крупными лягушками, поскольку каннибализм не является редкостью. Хотя более крупные лягушки иногда питаются рыбой, похоже, что это не распространено среди Crinia georgiana . Иногда в желудках лягушек можно найти траву, семена, лепестки и другую растительность, но предполагается, что это случайно. Другими словами, лягушка ест растения только потому, что на них отдыхает другая добыча. [14]
Большинство лягушек ловят свою добычу одним движением языка. Язык покрыт липким секретом, который позволяет добыче прилипать к языку. Затем добыча попадает в рот и тут же проглатывается, так как лягушки не жуют пищу, а у многих из них даже нет зубов. [14] У представителей Crinia есть сошниковые зубы, представляющие собой пары похожих на зубы пластин на нёбе, которые наклонены внутрь, но они, по-видимому, не имеют большого значения. [5] Как только пища попадает в желудок, желудок сжимается, а мышцы живота помогают в пищеварении и выведении отходов. [14]
Крик крякающей лягушки, как следует из ее названия, описывается как очень похожий на кряканье утки. Обычно в последовательности есть 1–4 кряканья, но их может быть до 12, и самцы будут отвечать на крики других самцов тем же количеством нот. Крики используются для привлечения самок, которые готовы к спариванию. Крик отчетливый и громкий, [15] и эти лягушки будут реагировать на имитацию их крика. [12]
Самец Crinia georgiana издает звуки, состоящие из 1-11 нот. Однако существует разница в количестве производимых нот, и это зависит от стимулов. Используя синтетические звуки из 2 нот и 4 нот в экспериментах, было показано, что самцы соответствуют количеству нот. Однако в экспериментах с синтетическим стимулом в 1 ноту самец крякающей лягушки издавал более 1 ноты. В эксперименте, где самцу предъявляли 8 нот синтетических стимулов, самец издавал менее 8 нот в ответ. Когда самцы этого вида подвергались воздействию искусственных нот, самцы чередовали производимые ими ноты. Кроме того, лягушки корректировали количество производимых ими нот в зависимости от увеличения или уменьшения предъявленных искусственных стимулов. Это может быть признаком того, что у крякающих лягушек есть поведение, которое призвано минимизировать возникновение перекрытия звуков. [16]
Несмотря на то, что у них есть ряд звуков, звуки классифицируются как высокие или низкие частоты пульса. У C. georgiana первая нота длиннее, чем другие ноты, которые идут подряд. [9] Однако не все самцы способны точно сопоставить количество нот, которые им предъявляют, что указывает на то, что существует форма латентности в отношении сопоставления звуков. Количество нот, представленных в стимуле, коррелировало с латентностью ответа самца. Движение человека в местах обитания этих лягушек в течение дня или вечера приведет к тому, что прячущиеся самцы ответят кряканьем. [2]
Сопоставление звуков присутствует в виде крякающей лягушки. Сопоставление звуков считается конкурентным и представлено как создание и сопоставление количества и сложности звуков между соседними самцами. В случаях, когда происходит несколько звуков, если время между двумя последовательными звуками больше 1,5 с, то отвечающий самец отреагирует только на первый стимул и проигнорирует второй стимул. Некоторые ученые предполагают, что у крякающей лягушки есть отношения лидер-последователь из-за наличия длинных интервалов между короткими рекламными звуками и того факта, что самцы обычно никогда не прерывают соседние звуки самцов. Кроме того, никогда не было зафиксировано, чтобы самцы производили звуки, которые были бы отчетливо агрессивными. Гипотеза, которой придерживаются некоторые в этой области, заключается в том, что сопоставление звуков — это способ, с помощью которого звуки становятся несколько привлекательными или эквивалентными звукам соседних самцов, но с минимальными энергетическими затратами. [16]
У самцов лягушек-крякашек, по-видимому, существует взаимодействие между размером и происхождением популяции, которое способствует изменению характеристик спермы; это изменение указывает на то, что некоторые самцы, имеющие особые характеристики спермы в пределах популяции, используют разные репродуктивные стратегии. [7]
Крякающие лягушки взаимодействуют друг с другом за территорию, используя свои руки для борьбы. Они специально борются за территорию размножения, и тот, у кого руки больше, как правило, получает контроль над местом размножения. Кроме того, самцы, которые крупнее, как правило, издают крики, тогда как самцы поменьше обычно действуют как спутники и не издают крики, чтобы сохранить энергию, что приводит к иной репродуктивной стратегии по сравнению с более крупными самцами этого вида. Кроме того, успех спаривания, связанный с обхватом рук, зависел от плотности. Самцы с более толстыми руками в среде с низкой плотностью самцов испытывали более частое спаривание, в частности амплексирование, что можно объяснить тем, что они вытесняют молчаливых самцов с территории, а самки могут спариваться с самцами с более толстыми руками, не будучи перехваченными молчаливыми самцами. Однако, когда плотность самцов увеличивается, самцы с большими руками должны конкурировать с более молчаливыми самцами, что приводит к увеличению случаев многосамцового амплексуса. Важно отметить, что размер самца и обхват его руки независимы друг от друга, поскольку размер самца влияет на то, кричит ли самец или молчит, тогда как обхват руки не регулирует, использует ли самец тактику крика или молчания, а также не влияет на то, участвует ли самец в одиночном или многосамцовом амплексусе. [3]
Таким образом, плотность самцов положительно связана с многосамцовым амплексусом и конкуренцией спермы, а плотность самцов отрицательно связана с преимуществом силы рук для спаривания. Это указывает на то, что будут увеличены инвестиции в массу яичек и производство спермы, что подтверждается плотностью самцов в хорах. [3] Поскольку самка может спариваться с несколькими самцами, сперма от разных самцов должна конкурировать за оплодотворение яйцеклеток, что означает, что конкуренция продолжается после копуляции. [3]
Крякающие лягушки впадают в спячку летом и осенью. Они используют камни и брёвна в качестве укрытия, когда впадают в спячку. [2]
Crinia georgiana размножается в основном в зимние месяцы, с июля по октябрь, обычно вблизи гранитных обнажений, в мелких мутных лужах. Известно также, что размножается в лужах и колеях от колес. [12]
Количество осадков влияет на сроки размножения, так как этот вид обычно размножается во временных прудах, которые наполняются только после дождя. Температура может влиять на скорость откладывания яиц, которая замедляется, когда температура окружающей среды очень низкая. Однако, поскольку температура воды обычно теплее температуры воздуха, маловероятно, что температура воды упадет ниже 2 °C, температуры, необходимой для значительного снижения активности размножения. Лунные фазы также влияют на спаривание, причем более высокие показатели наблюдаются около полнолуния. Хотя неясно, почему это так, можно сделать вывод, что половая активность как самцов, так и самок синхронизируется этой переменной. [17]
Спаривание обычно происходит ночью. Когда самка прибывает на хор, она ищет зовущего самца, перемещаясь под его телом, что позволяет оплодотворить его в паховом амплексусе. Однако самки могут быть перехвачены молчаливым самцом, который обычно меньше и, как правило, находится близко к зовущему самцу. [3]
Оплодотворение происходит посредством амплексуса, который длится около 23 минут. Амплексус — это форма копуляции, при которой самец захватывает самку передними ногами, пока она откладывает яйца, и одновременно выделяет жидкость, содержащую сперму. [18]
Спаривание у этого вида относительно уникально тем, что квакающие лягушки полиандричны; около половины всех спариваний включают более одного самца, а возможно, и до девяти, что приводит к появлению потомства с несколькими отцами. [18] Полиандрическое спаривание более вероятно среди мелких самцов, так как крупные самцы могут монополизировать и доминировать над самкой во время амплексуса. Это, по-видимому, не приносит пользы, так как эффективность спермы не сильно отличается с точки зрения количества сперматозоидов, размера, подвижности и продолжительности жизни между крупными и мелкими самцами. [19] Кроме того, когда один самец спаривается с самкой, существует 90–95% вероятность того, что оплодотворение будет успешным, в то время как существует только 64% вероятность успеха, когда три-пять самцов спариваются с одной самкой. Часто это падение происходит из-за драк, которые возникают, когда другие самцы присоединяются к существующему акту совокупления, что снижает вероятность успешной передачи спермы. [20] Таким образом, полиандрия не приносит никакой пользы с точки зрения выживания потомства, которая компенсировала бы высокую стоимость снижения успешности оплодотворения и случайной смертности самок. [21] Таким образом, неясно, почему полиандрия распространена у этого вида, хотя это может быть связано с тем, что самцы хотят увеличить свои шансы на продолжение рода при ограниченном числе самок.
Когда в области высокая плотность самцов, они будут бороться за доступ к самкам, причем более крупные самцы обычно добиваются успеха и получают доступ к самке. Крики также уменьшаются, когда плотность высокая, причем более крупные самцы кричат гораздо чаще, чем более мелкие. Более мелкие самцы могут воздерживаться от криков, чтобы сохранить энергию. Энергия ограничена из-за их размера и будет тратиться только на попытки конкурировать с более крупными самцами. Самки более склонны спариваться с кричащим самцом, поэтому для того, чтобы увеличить вероятность успешного спаривания, более мелкие, не кричащие самцы часто будут заниматься «спутничным» поведением, особенно при низкой плотности. Это включает в себя объединение себя с кричащим самцом, и когда самка приближается, и она и более крупный самец начинают спариваться, более мелкий самец присоединяется и, таким образом, заставляет группу метать икру. Групповой нерест также происходит при высокой плотности, когда самец, закрепивший место для крика, спаривается с самкой, а затем к нему присоединяются другие. Более крупный, зовущий самец займет предпочтительную позицию дорсального амплексуса, в то время как самцы низшей ступени вынуждены занимать вентральные или дорсолатеральные позиции. [22]
Среднее количество яиц, отложенных самками квакающих лягушек, составляет 70. [7] Количество и размер яиц зависели от понимания родителями окружающей среды. Когда не прогнозируется затопление пруда, кладки крупных яиц оказываются наиболее успешными, тогда как в кладках, когда родители не могут определить условия окружающей среды потомства, производятся яйца различных размеров. [4]
Головастики могут адаптироваться к определенным условиям окружающей среды, таким как низкая глубина воды. Ускорение метаморфоза и личиночного периода может привести к снижению выживаемости, уменьшению размера и снижению способности к прыжкам. Уменьшение размера и способности к прыжкам приводит к снижению физической формы. Снижение эффективности прыжков может привести к повышению восприимчивости к хищникам и снижению способности к ловле добычи. Кроме того, уменьшение размера влияет на успех и стратегии спаривания самцов, снижает способность ловить и потреблять добычу и снижает аэробные показатели. Для самок низкая глубина воды может повысить материнскую приспособленность, поскольку производятся более крупные яйцеклетки, однако производится меньше яйцеклеток, что также может повлиять на приспособленность. [23]
Спаривание и, следовательно, откладывание яиц происходит в мелких и временных протоках, которые часто высыхают до того, как головастики метаморфозируют (примерно через 4–7 недель). [1] Это приводит к уникальным адаптациям, таким как развитие головастиков Crinia Georgiana в икрах, которые очень большие по сравнению с икрами других видов. Это позволяет им созревать раньше и справляться с непредсказуемым климатом. [24] Внутри вида головастики с более крупными икрами с большей вероятностью доживают до стадии метаморфоза. Самки, откладывающие более мелкие икры, также откладывают их больше; логично, что, поскольку более мелкие икры имеют меньшие шансы на выживание, самка будет производить больше, чтобы увеличить шансы на регенерацию вида. Размер и количество отложенных икринок непредсказуемо варьируется от самки к самке, поэтому неясно, почему некоторые откладывают большие икринки, а другие — маленькие, но больше. [25]
Было установлено, что хотя головастики с ограниченным количеством пищи (например, с меньшим размером яйца) имеют более высокий уровень смертности, те, кто выживают, все равно могут завершить метаморфоз с той же скоростью, что и те, у кого много пищи. Кроме того, если уровень воды падает, головастики могут ускорить развитие, чтобы не оставаться в таком хрупком состоянии, пока вода, критический ресурс, ограничена. Это указывает на то, что крякающая лягушка развила адаптации, которые позволяют ей выживать в сухом климате Западной Австралии. [24]