Coryloideae
Подсемейство цветковых растений

Coryloideae
Листва граба берёзового
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Росиды
Заказ:Фагалес
Семья:Берёзовые
Подсемейство:Coryloideae
Генера

Coryloideae — подсемейство древесных покрытосеменных растений семейства Betulaceae , широко известного как семейство березовых, состоящее из четырех современных родов — Corylus L., Ostryopsis Decne., Carpinus L. и Ostrya Scop. Эти листопадные деревья и кустарники в основном распространены в бореальных и прохладных умеренных зонах Северного полушария, большинство из них встречается в Азии, многие — в Северной Америке, а несколько видов встречаются на юге, в Южной Америке. [1] Синапоморфии, такие как редуцированные тычиночные цветки, развитая анатомия древесины и наличие спермидинов в пыльце, определяют Coryloideae. [2]

В то время как разделение существующих членов Betulaceae на шесть родов не вызывает споров, размещение этих родов в более высоких таксономических рангах и уровень этих рангов являются предметом споров. Обширные исследования на основе последовательностей рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы ( rbc L), последовательностей внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS), морфологии и различных комбинированных наборов данных подтверждают дихотомию Betulaceae на две основные клады. [2] [3] [4] [5] Несколько авторов разделили роды на два семейства: Betulaceae ( Alnus , Betula ) и Corylaceae ( Carpinus , Ostrya , Corylus , Ostryopsis ). [3] Многие современные авторы признают две отдельные клады внутри семейства, либо как трибы Betuleae и Coryleae, либо как подсемейства Betuloideae и Coryloideae. Также ведутся дебаты о дальнейшем разделении Coryloideae на две трибы: Coryleae ( Corylus ) и Carpineae ( Ostryopsis , Carpinus , Ostrya ). [2] [3]

Ископаемые останки

На основании закономерностей распространения ископаемых и современных представителей ( Corylus , Carpinus и Ostrya ) в умеренных широтах Северного полушария, Betulaceae, вероятно, возникли в умеренных зонах Лавразии в меловой период. [2] Пыльцевые записи также предполагают, что Betuloideae предшествуют Coryloideae. Alnus и Betula дифференцировались в начале 80 млн лет назад в сантонском ярусе мелового периода . [3] Самые ранние пыльцевые зерна Coryloideae, принадлежащие Corylus , появились 67 млн ​​лет назад в маастрихте палеоцена . [3] Carpinus и Ostrya появились позже, 60 и 41 млн лет назад соответственно; Ostryopsis пока не подтвержден аналогичными ископаемыми останками. [3]

Корилуссубклад

Corylus , обычно известный как орешник, часто считается сестринской группой для подклада Ostryopsis - Carpinus - Ostrya . Corylus помещается в качестве сестринской группы для остальных Coryloideae, потому что он разделяет плезиоморфные состояния признаков с Betuloideae, такие как обоеполые соцветия , тычиночные цветки с околоцветником , гаплоидное число хромосом 14 и некрышечные пыльцевые отверстия с утолщенной эндэкзиной. [2] Монофилия видов Corylus определяется несколькими морфологическими синапоморфиями, включая крупные распространяемые животными орехи, подземное прорастание семян и нити, которые полностью разделены продольно. [2] Род признается имеющим либо два, либо три основных подразделения как секции или подроды , при этом секции часто делятся на подсекции. Некоторые авторы делят его на подроды Acanthochlamys , Phyllochlamys и Siphonochlamys . Другие делят род на две секции ( Acanthochlamys и Corylus ), а секцию Corylus — на три подсекции ( Corylus , Colurnae и Siphonochlamys ). [4]

Ostryopsis–Carpinus–Ostryaсубклад

Субклад Ostryopsis – Carpinus – Ostrya определяется тычиночными цветками без околоцветника, крышечными пыльцевыми отверстиями с эндекзиной, не утолщающейся в апертурной области, базовым числом хромосом 8 и складчатым рисунком листовой пластинки. [2] [3] Несколько признаков, включая голое цветоложе тычиночных цветков, гладкую поверхность орешков и вторичные жилки, простирающиеся непосредственно в зубцы листьев, отличают Ostryopsis от Carpinus и Ostrya .

Ostryopsis часто считают сестринской группой Carpinus и Ostrya , но его филогенетическое положение оспаривается. Тесная связь с Corylus подтверждается признаками анатомии древесины и последовательностями генов хлоропластов. [5] Размещение Ostryopsis как сестры клады Ostrya - Carpinus подтверждается филогенетическим деревом, основанным на данных ДНК хлоропластов, но базальное размещение по отношению к Corylus поддерживается деревом на основе ITS. [5]

Carpinus часто считают сестрой Ostrya . Последовательности ДНК предполагают, что Carpinus мог отличаться от вымершего рода Palaeocarpinus . [2] Carpinus определяется несколькими морфологическими признаками, включая наличие пестиков в мужских цветках и листовых прицветников, стягивающих цветы и плоды. [5] Carpinus делится на две секции, Distegocarpus и Carpinus , на основе цветочных прицветников, соплодий и чешуек. Секция Carpinus далее делится на три подсекции – Carpinus , Monbeigianae и Polyneurae . Монофилия рода является спорной. Данные ITS предполагают, что род является парафилетическим, в то время как данные по хлоропластной ДНК и ядерному спейсеру 5S подтверждают его монофилетичность. [5] Carpinus также может считаться парафилетическим в зависимости от размещения Ostrya .

Ostrya имеет тесную связь с Carpinus , что убедительно подтверждается последовательностями ITS и rbcL, а также морфологическими и объединенными данными нескольких исследований. [2] [5] Хотя оба рода имеют схожие соцветия, пыльцевые зерна и сосуды с простой перфорацией, они различаются по эпидермальным признакам листьев и прицветникам соплодий, которые у Ostrya радиально симметричны и вздуты, как пузыри , а у Carpinus открыты и плоские . [2]

Хотя тесная связь Carpinus и Ostrya подтверждается данными, монофилия двух родов остается спорной. Некоторые исследования вкладывают Ostrya в Carpinus между секциями Carpinus и Distegocarpus на основе данных ITS или помещают Ostrya в базальную ступень клады Carpinus на основе данных хлоропластной ДНК. [5]

Ссылки

  1. ^ Stults, DZ & Axsmith, BJ 2009. Betulaceae из плиоцена и плейстоцена юго-западной Алабамы, юго-востока США. Обзор палеоботаники и палинологии , 155, 25-31. doi :10.1016/j.revpalbo.2009.01.001
  2. ^ abcdefghij Chen, ZD, Manchester, SR & Sun, HY 1999. Филогения и эволюция Betulaceae, выведенные из последовательностей ДНК, морфологии и палеоботаники. American Journal of Botany , 86, 1168-1181. doi :10.2307/2656981
  3. ^ abcdefg Буске, Дж., Штраус, Ш. Х. и Ли, П. 1992. Полное соответствие между морфологическими и основанными на Rbcl молекулярными филогениями у берез и родственных видов (Betulaceae). Молекулярная биология и эволюция , 9, 1076-1088. ISSN 0737-4038
  4. ^ ab Whitcher, IN & Wen, J. 2001. Филогения и биогеография Corylus (Betulaceae): выводы из его последовательностей. Систематическая ботаника , 26, 283-298. ISSN 0363-6445
  5. ^ abcdefg Yoo, KO & Wen, J. 2007. Филогения Carpinus и подсемейства Coryloideae (Betulaceae) на основе данных о хлоропластной и ядерной рибосомальной последовательности. Систематика и эволюция растений , 267, 25-35. doi :10.1007/s00606-007-0533-2
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Coryloideae&oldid=1180593609"