В биологии конструктивное развитие относится к гипотезе о том, что организмы формируют свою собственную траекторию развития, постоянно реагируя на изменения как своего внутреннего состояния, так и внешней среды и вызывая их. [ 1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] Конструктивное развитие можно противопоставить запрограммированному развитию, гипотезе о том, что организмы развиваются в соответствии с генетической программой или планом. [3] [8] Конструктивистская точка зрения встречается в философии, особенно в теории систем развития , а также в биологических и социальных науках, включая психобиологию развития и ключевые темы расширенного эволюционного синтеза . Конструктивное развитие может быть важным для эволюции , поскольку оно позволяет организмам производить функциональные фенотипы в ответ на генетические или экологические возмущения и тем самым способствует адаптации и диверсификации. [6] [8]
В любой момент времени развитие организма зависит как от текущего состояния организма, так и от состояния окружающей среды. Система развития, включая геном и его эпигенетическую регуляцию, гибко реагирует на внутренние и внешние воздействия. Одним из примеров является зависящая от условий экспрессия генов, но регуляторные системы также полагаются на физические свойства клеток и тканей и исследовательское поведение среди микротрубчатых, нервных, мышечных и сосудистых систем. [6] [9]
Организмы наследуют (т.е. получают от своих предшественников) разнообразный набор ресурсов развития, включая ДНК, эпигенетические метки , органеллы, ферменты, гормоны, антитела, факторы транскрипции, симбионтов, социально передаваемые знания и условия окружающей среды, измененные родителями . [10]
В ходе развития организмы помогают формировать свою внутреннюю и внешнюю среду и таким образом влияют на свое собственное развитие. Организмы также создают среду развития для своего потомства посредством различных форм внегенетического наследования. [11]
Ни один из источников влияния не имеет центрального контроля над развитием организма. [4] Хотя генетическое влияние на развитие является фундаментальным, причинно-следственная связь не только происходит снизу вверх, но и течет «вниз» [12] с более сложных уровней организации организма (например, тканеспецифическая регуляция экспрессии генов). Результатом является то, что многие особенности организмов являются эмерджентными свойствами, которые не закодированы в геноме.
Конструктивное развитие проявляется в контекстно-зависимой экспрессии генов, физических свойствах клеток и тканей, исследовательском поведении физиологических систем и обучении.
Хотя все клетки организма содержат одну и ту же ДНК , в одном организме могут быть сотни различных типов клеток. Эти разнообразные формы клеток, поведение и функции создаются и поддерживаются тканеспецифичными паттернами экспрессии генов, и они могут быть изменены внутренними и внешними условиями окружающей среды.
Сборка органов, тканей, клеток и субклеточных компонентов частично определяется их физическими свойствами. [13] Например, клеточная мембрана , которая образует барьер между внутренней и внешней частью клетки, представляет собой липидный бислой, который формируется в результате термодинамических свойств фосфолипидов, из которых она состоит (гидрофильная головка и гидрофобные хвосты).
Исследовательские процессы — это селективные процессы, которые действуют в отдельных организмах в течение их жизни. [6] [9] У многих животных сосудистая, иммунная и нервная системы развиваются путем создания различных форм, и наиболее функциональные решения отбираются и сохраняются, в то время как другие утрачиваются. Например, «форма» кровеносной системы строится в соответствии с потребностями тканей в кислороде и питательных веществах, а не предопределена генетически. Аналогичным образом, нервная система развивается посредством аксонального исследования. Первоначально мышечные волокна соединены с несколькими нейронами, но синаптическая конкуренция выбирает определенные соединения среди других, чтобы определить зрелый паттерн иннервации мышц. Форма клетки определяется структурой ее цитоскелета . Основным элементом цитоскелета являются микротрубочки , которые могут расти в случайных направлениях от своего происхождения. Белки, связанные с микротрубочками, могут способствовать или препятствовать росту микротрубочек, направлять микротрубочки в определенные клеточные местоположения и опосредовать взаимодействия с другими белками. Таким образом, микротрубочки могут стабилизироваться в новых конфигурациях, которые приводят к появлению новых форм клеток (и потенциально новых поведений или функций) без изменения самой системы микротрубочек.
У животных многие формы поведения приобретаются посредством обучения. Социальное обучение и культурная передача являются важными источниками адаптивной фенотипической пластичности , позволяя животным адаптироваться к окружающей среде, даже если эта среда нечасто встречалась в эволюционной истории вида. Социальное обучение также обеспечивает стабильное наследование многих признаков. Перекрестное воспитание птенцов большой синицы и лазоревки показывает, что социальное обучение может привести к стабильному наследованию типичного для вида поведения при поиске пищи (высота поиска пищи, тип добычи, размер добычи, метод поиска пищи), а также выбор места гнездования, сигналы тревоги, песни и выбор партнера . [14] [15] Недавние исследования косаток продемонстрировали расхождение косаток на несколько видов, опосредованное усвоенными и социально переданными различиями в рационе. [16]
В эволюционной биологии развитие традиционно рассматривалось как находящееся под управлением генетической программы (например, [17] ), и такие метафоры, как генетический «чертеж», «программа» или «инструкции», по-прежнему широко распространены в учебниках по биологии. [18] Напротив, конструктивная перспектива развития рассматривает геном как подсистему клетки, сформированную эволюцией для обнаружения и реагирования на сигналы, которые она получает. [19] Эти различные перспективы влияют на эволюционные интерпретации. Одним из примеров является эволюционное значение фенотипов, вызванных окружающей средой. Мэри Джейн Уэст-Эберхард высказала известное предположение, что реакции на окружающую среду могут быть отправной точкой для эволюционных изменений, [20] названных «эволюцией, обусловленной пластичностью». С точки зрения запрограммированного развития пластичность развития считается контролируемой генетически заданными переключателями или нормами реакции. Для того чтобы они производили функциональные ответы на изменение окружающей среды, их нормы реакции должны были быть предварительно проверены путем предварительного отбора. Таким образом, «пластичная эволюция» сводится к стандартному эволюционному объяснению естественного отбора, действующего на генетическую изменчивость. И наоборот, «пластичная эволюция» приобретает большее значение, если развитие конструктивно и открыто. Новые функциональные фенотипы могут возникать с небольшими или без начальных генетических модификаций (см. облегченную изменчивость [6] [9] ), и предоставлять новый сырой материал, на который может действовать естественный отбор (например, [21] ).