Сравнительная морфология стопы
Сравнительная анатомия
Скелеты человека и слона.

Сравнительная морфология стопы включает сравнение формы дистальных структур конечностей различных наземных позвоночных . Понимание роли, которую стопа играет для каждого типа организма, должно учитывать различия в типе тела, форме стопы, расположении структур, условиях нагрузки и других переменных. Однако сходства существуют и между стопами многих различных наземных позвоночных. Лапа собаки , копыто лошади, manus ( передняя часть стопы) и pes (задняя часть стопы) слона и стопа человека имеют некоторые общие черты структуры, организации и функции. Их структуры стопы функционируют как платформа для передачи нагрузки, которая необходима для равновесия, стояния и типов локомоции (таких как ходьба, рысь, галоп и бег).

Дисциплина биомиметики применяет информацию, полученную путем сравнения морфологии стопы различных наземных позвоночных, к проблемам человеческой инженерии. Например, она может дать понимание, которое позволяет изменить передачу нагрузки стопы у людей, которые носят внешний ортез из-за паралича, вызванного травмой спинного мозга, или которые используют протез после ампутации ноги из-за диабета. Такие знания могут быть включены в технологию, которая улучшает равновесие человека в положении стоя; позволяет ему ходить более эффективно и заниматься спортом; или иным образом повышает качество его жизни за счет улучшения его подвижности.

Структура

Строение конечностей и стоп типичных наземных позвоночных:

Изменчивость масштабирования и координации конечностей

Скелет слона

Существуют значительные различия в масштабе и пропорциях тела и конечностей, а также в характере нагрузки во время стояния и передвижения как среди четвероногих , так и между ними . [1] Распределение массы тела спереди назад значительно различается среди млекопитающих четвероногих, что влияет на нагрузку конечностей. Стоя, многие наземные четвероногие поддерживают большую часть своего веса на своих передних конечностях, а не на задних; [2] [3] однако распределение массы тела и нагрузки конечностей меняется, когда они двигаются. [4] [5] [6] У людей масса нижних конечностей больше, чем масса верхних конечностей. Задние конечности собаки и лошади имеют немного большую массу, чем передние, тогда как у слона конечности пропорционально длиннее. Передние конечности слона длиннее задних. [7]

У лошади [8] и собаки задние конечности играют важную роль в первичном движении. Ногодвижение человека обычно распределяет равную нагрузку на каждую нижнюю конечность. [9] Движение слона (который является крупнейшим наземным позвоночным ) демонстрирует похожее распределение нагрузки на его задние и передние конечности. [10] Аллюры ходьбы и бега четвероногих и двуногих показывают различия в относительной фазе движений их передних и задних конечностей, а также их правых конечностей по сравнению с их левыми конечностями. [5] [11] Многие из вышеупомянутых переменных связаны с различиями в масштабировании размеров тела и конечностей, а также в моделях координации и движения конечностей. Однако мало что известно о функциональном вкладе стопы и ее структур во время фазы опоры. Сравнительная морфология дистальной части конечности и структуры стопы некоторых репрезентативных наземных позвоночных выявляет некоторые интересные сходства.

Колончатая организация структур конечностей

Скелет конечностей льва, пример угловатого костного столба

Даже многие наземные позвоночные демонстрируют различия в масштабировании размеров конечностей, координации конечностей и величине нагрузки передних и задних конечностей; у собаки, лошади и слона структура дистальной передней конечности похожа на структуру дистальной задней конечности. [7] [8] [12] У человека структуры руки, как правило, похожи по форме и расположению на структуры стопы. Наземные позвоночные четвероногие и двуногие обычно обладают дистальными структурами эндоскелета конечностей и стоп , которые выровнены последовательно, сложены в относительно вертикальной ориентации и расположены квазиколонно в вытянутой конечности. [1] [13] [14] У собаки и лошади кости проксимальных конечностей ориентированы вертикально, тогда как дистальные структуры конечностей лодыжки и стопы имеют угловую ориентацию. У людей и слонов вертикальная колонная ориентация костей в конечностях и стопах также очевидна для связанных с ними скелетных мышечно-сухожильных единиц. [6] Лошадиная нога содержит внешний ноготь (копыто), ориентированный по периметру в форме полукруга. Нижележащие кости расположены в полувертикальной ориентации. [15] [16] Собачья лапа также содержит кости, расположенные в полувертикальной ориентации.

У человека и слона ориентация колонн комплекса стопы заменяется у человека стопоходящей ориентацией , а у слонов — полустопоходящей ориентацией структуры стопы задних конечностей. [6] Эта разница в ориентации костей и суставов стопы у людей и слонов помогает им адаптироваться к изменениям рельефа. [17]

Дистальная подушка

Дистальные подушечки на стопе енота и слона

Многие представители наземных позвоночных обладают дистальной подушечкой на нижней поверхности стопы. Собачья лапа содержит ряд вязкоупругих подушечек, ориентированных вдоль средней и дистальной части стопы. У лошади есть централизованная пальцевая подушечка, известная как лягушка , которая расположена на дистальной стороне стопы и окружена копытом. [12] У людей есть жесткая фиброзная и эластичная подушечка жира, которая прикреплена к коже и кости задней части стопы. [18] [19]

Стопа слона обладает, возможно, одной из самых необычных дистальных подушечек, обнаруженных у позвоночных. Передняя часть стопы ( manus ) и задняя часть стопы ( pes ) содержат огромные жировые подушечки, которые чешуйчаты, чтобы справляться с массивными нагрузками, создаваемыми крупнейшим наземным позвоночным. Кроме того, хрящевидный выступ (prepollex в передней конечности и prehallux в задней конечности), по-видимому, прикрепляет дистальную подушечку к костям стопы слона. [20]

Дистальные подушечки всех этих организмов (собаки, лошади, человека и слона) являются динамическими структурами во время движения, чередуя фазы сжатия и расширения; было высказано предположение, что эти структуры тем самым уменьшают нагрузки, испытываемые скелетной системой. [18] [19] [20] [21]

Организация

Расположение структур стопы:

Из-за большого разнообразия типов телосложения, масштабирования и морфологии дистальных конечностей наземных позвоночных существует определенная степень противоречий относительно природы и организации структур стопы. Один организационный подход к пониманию структур стопы делает различия относительно их региональной анатомии. Структуры стопы делятся на сегменты от проксимального до дистального и группируются в соответствии со сходством по форме, размеру и функции. В этом подходе стопу можно описать тремя сегментами: как заднюю часть стопы, среднюю часть стопы и переднюю часть стопы.

Задняя часть стопы является самой проксимальной и задней частью стопы. [22] Функционально структуры, содержащиеся в этой области, обычно прочные, обладают большим размером и обхватом, чем другие структуры стопы. Структуры задней части стопы обычно приспособлены для передачи больших нагрузок между проксимальной и дистальной частями конечности, когда стопа соприкасается с землей. Это очевидно в стопе человека и слона, где задняя часть стопы подвергается большей нагрузке во время первоначального контакта во многих формах локомоции. [23] Структуры задней части стопы собаки и лошади расположены относительно проксимально по сравнению со стопой слона и человека.

Средний отдел стопы — это промежуточная часть стопы между задним и передним отделами стопы. Структуры в этой области имеют промежуточный размер и обычно передают нагрузки от заднего отдела стопы к переднему отделу стопы. Человеческий поперечный сустав предплюсны среднего отдела стопы передает силы от подтаранного сустава в заднем отделе стопы к суставам передней части стопы (плюснефаланговым и межфаланговым) и связанным с ними костям (плюсневым и фаланговым). [24] Средний отдел стопы собаки, лошади и слона содержит похожие промежуточные структуры, имеющие схожие функции с функциями среднего отдела стопы человека.

Передняя часть стопы представляет собой самую дистальную часть стопы. У человека и слона костные структуры, содержащиеся в этой области, как правило, длиннее и уже. Структуры передней части стопы играют роль в обеспечении рычага для конечной стойки и переноса нагрузки. [6] [23]

Функция

Передача нагрузки на стопу у представителей наземных позвоночных:

Собачья лапа

Собачья лапа

Лапа собаки имеет пальцеходящую ориентацию. Вертикальная столбчатая ориентация проксимальных костей конечностей, которые сочленяются с дистальными структурами стопы, которые расположены в квазивертикальной столбчатой ​​ориентации, хорошо выровнена для передачи нагрузок во время контакта скелета с землей. Наклонная ориентация удлиненной плюсневой кости и пальцев расширяет область, доступную для хранения и высвобождения механической энергии в мышечно- сухожильных единицах, начинающихся проксимально к голеностопному суставу и заканчивающихся на дистальной стороне костей стопы. [6] Когда мышечно-сухожильные единицы удлиняются, деформация нагрузки облегчает механическую активность. Эти структуры мышечно-сухожильных единиц, по-видимому, хорошо спроектированы для содействия передаче сил реакции земли, что необходимо для передвижения. [25] Кроме того, подушечки дистальной лапы, по-видимому, позволяют ослаблять нагрузку, усиливая поглощение ударов во время контакта лапы с землей.

Лошадиная нога

Часть лошадиной ноги

Лошадиная стопа находится в копытной ориентации. Столбчатая ориентация костей и соединительной ткани также хорошо выровнена для передачи нагрузок во время фазы локомоции с поддержанием веса. Толстое кератинизированное и полукруглое копыто меняет форму во время нагрузки и разгрузки. Аналогично, мягкая стрелка, расположенная по центру на задних концах копыта, подвергается сжатию во время нагрузки и расширению при разгрузке. Вместе копыто и мягкая структура стрелки могут работать совместно с копытной капсулой, обеспечивая амортизацию. [21] Лошадиное копыто также действует динамически во время нагрузки, что может смягчить эндоскелет от высоких нагрузок, которые в противном случае привели бы к критической деформации.

Слоновая нога

Скелет ноги современного слона

Задняя конечность и стопа слона ориентированы полустопоходно и очень похожи на структуру и функцию человеческой стопы. Тарсальные и метаподиальные кости расположены таким образом, чтобы образовывать арку, подобно человеческой стопе. Шесть пальцев каждой стопы слона заключены в гибкую оболочку из кожи. [20] [26] Подобно лапе собаки, фаланги слона ориентированы в направлении вниз. Дистальные фаланги слона не касаются земли напрямую и прикреплены к соответствующему ногтю/копыта. [27] Дистальные подушечки занимают пространства между мышечно-сухожильными единицами и связками в костях задней, средней и передней частей стопы на подошвенной поверхности. [28] Дистальная подушечка сильно иннервируется сенсорными структурами (тельцами Мейсснера и Пачини), что делает дистальную часть стопы одной из самых чувствительных структур слона (больше, чем его хобот). [20] Подушки стопы слона отвечают требованиям по хранению и поглощению механических нагрузок при сжатии и распределению локомоторных нагрузок по большой площади, чтобы поддерживать напряжение тканей стопы в пределах приемлемого уровня. [20] Кроме того, костно-мышечный свод стопы и подошвенная подушка слона действуют согласованно, подобно амортизированной лягушке и копыту лошади [6] и человеческой стопе. [29] У слона почти полукуполообразное расположение костных элементов плюсневых костей и пальцев ног имеет интересное сходство со структурой сводов человеческих стоп. [29] [30]

Недавно ученые из Королевского ветеринарного колледжа в Соединенном Королевстве обнаружили, что у слона есть шестой ложный палец, сесамовидный , расположенный аналогично дополнительному «большому пальцу» большой панды . Они обнаружили, что этот шестой палец служит для поддержки и распределения веса слона. [31]

Человеческая нога

Скелет человека и гориллы (горилла показана в неестественной позе)

Уникальное стопоходящее расположение стопы человека приводит к дистальной структуре конечности, которая может адаптироваться к различным условиям. Менее подвижные и более прочные кости предплюсны сформированы и выровнены для принятия и передачи больших нагрузок во время ранних фаз опоры (фазы начального контакта и реакции на нагрузку при ходьбе, а также непреднамеренные удары пятки во время бега). Предплюсны средней части стопы, которые меньше и короче предплюсневых костей задней части стопы, кажутся хорошо ориентированными для передачи нагрузок между задней и передней частью стопы; это необходимо для передачи нагрузки и фиксации комплекса стопы в жесткий рычаг для поздней фазы опоры. Наоборот, кости и суставы средней части стопы также позволяют передавать нагрузки и межсуставное движение, что разблокирует стопу, создавая рыхлую структуру, которая делает стопу очень податливой на различных поверхностях. В этой конфигурации стопа способна поглощать и амортизировать большие нагрузки, возникающие во время удара пятки и раннего принятия веса. [17] Передняя часть стопы с ее длинной плюсневой костью и относительно длинными фалангами передает нагрузки в конце фазы опоры, что облегчает отталкивание и передачу импульса движения вперед. Передняя часть стопы также служит рычагом , позволяющим сохранять равновесие во время стояния и прыжков. Кроме того, своды стопы , охватывающие заднюю, среднюю и переднюю части стопы, играют решающую роль в характере трансформации стопы из жесткого рычага в гибкую структуру, принимающую вес. [23] [24]

При беговой походке порядок нагрузки на стопу обычно обратен ходьбе. Стопа ударяется о землю подушечкой стопы , а затем пятка опускается. [32] Опускание пятки эластично растягивает ахиллово сухожилие ; это растяжение меняется на противоположное во время отталкивания. [33]

Клинические последствия

Ветеринары или специалисты по здравоохранению часто реагируют, когда стопа собаки, лошади, слона или человека развивается аномалия. Обычно они исследуют, чтобы понять природу патологии , чтобы разработать и реализовать клинический план лечения. Например, лапы собаки и задняя часть стопы работают вместе, чтобы поглощать удары прыжков и бега, а также обеспечивать гибкость движения. Если скелетные структуры собаки в областях, отличных от стопы, повреждены, стопа может быть обременена компенсаторной нагрузкой. Структурные дефекты, такие как прямые или свободные плечи, прямые колени , свободные бедра и отсутствие баланса между передней и задней частью стопы, могут вызывать аномалии походки, которые, в свою очередь, повреждают заднюю часть стопы и лапы, перегружая структуры стопы, поскольку они компенсируют структурные дефекты.

У лошади сухость копыта может вызвать жесткость внешней структуры стопы. Более жесткое копыто снижает способность стопы к смягчению нагрузки, делая лошадь неспособной нести большой вес на дистальной конечности. Аналогичные характерные черты проявляются в человеческой стопе в виде деформации выравнивания pes cavus , которая вызвана плотными соединительнотканными структурами и конгруэнтностью суставов, которые создают жесткий комплекс стопы. Особи с pes cavus демонстрируют характерные сниженные характеристики смягчения нагрузки, а другие структуры, проксимальные к стопе, могут компенсировать это за счет увеличения передачи нагрузки (т. е. чрезмерной нагрузки на колени, бедра, пояснично-тазовые суставы или поясничные позвонки). [24] Заболевания стопы распространены у слонов в неволе. Однако причина этого плохо изучена. [34]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Lockley, M; Jackson, P (2008). «Морфодинамические перспективы конвергенции между стопами и конечностями завропод и людей: два случая гиперморфоза». Ichnos . 15 (3–4): 140–157. Bibcode :2008Ichno..15..140L. doi :10.1080/10420940802467884. S2CID  86281623.
  2. ^ Ли, Д.В.; Стейкбейк, Э.Ф.; Уолтер, Р.М.; Кэрриер, Д.Р. (2004). «Влияние распределения массы на механику ровной рыси у собак». J Exp Biol . 207 (10): 1715–1728. doi : 10.1242/jeb.00947 . PMID  15073204.
  3. ^ Alexander, R McN; Maloiy, GMO; Hunter, B; Jayes, AS; j, Nturibi (1979). «Механические напряжения при быстром движении буйвола (Syncerus caffer) и слона (Loxodonta Africana)». J Zool . 189 (2): 135–144. doi :10.1111/j.1469-7998.1979.tb03956.x.
  4. ^ DV, Lee; Sandord, GM (2005). «Направленно-уступчивые ноги влияют на внутреннее поведение шага четвероногого на рыси». Proc R Soc B (272): 567–572.
  5. ^ ab Griffin, TM; Main, RP; Farley, CT (2004). «Биомеханика четвероногой ходьбы: как четвероногие животные достигают перевернутых маятникообразных движений?». J Exp Biol . 207 (20): 3545–3558. doi :10.1242/jeb.01177. PMID  15339951.
  6. ^ abcdef Weissengruber, GE; Forstenpointer, G (2004). «Амортизаторы и многое другое: принципы конструкции нижних задних конечностей африканских слонов (Loxodonta Africana)». J Morphol (260): 339.
  7. ^ ab Miller, CE; Basu, C; Fritsch, G; Hildebrandt, T; JR, Hutchinson (2008). «Онтогенетическое масштабирование скелетно-мышечной анатомии стопы у слонов». JR Soc Interface . 5 (21): 465–475. doi :10.1098/rsif.2007.1220. PMC 2607390 . PMID  17974531. 
  8. ^ ab Dutto, DJ; Hoyt, DF; Clayton, HM; Cogger, EA; SJ, Wickler (2006). «Совместная работа и мощность передних и задних конечностей во время рыси у лошади». J Exp Biol . 209 (20): 3990–3999. doi :10.1242/jeb.02471. PMID  17023593.
  9. ^ Хессерт, М.Дж.; Вьяс, М.; Лич, Дж.; Ху, К.; Л.А. Липсиц; В. Новак (2005). «Распределение давления стопы во время ходьбы у молодых и пожилых людей». BMC Geriatrics . 5 (1): 8–16. doi : 10.1186/1471-2318-5-8 . PMC 1173105 . PMID  15943881. 
  10. ^ Хатчинсон, FR; Фамини, D; Лэр, R; Крам, R (2003). «Действительно ли быстро движущиеся слоны бегут?». Nature . 422 (6931): 493–494. Bibcode : 2003Natur.422..493H. doi : 10.1038/422493a. PMID  12673241. S2CID  4403723.
  11. ^ Бейвенер, АА (2006). «Закономерности изменения механической энергии при походке четвероногих: маятник, пружины и работа». Журнал экспериментальной зоологии . 305A (11): 899–911. Bibcode : 2006JEZA..305..899B. doi : 10.1002/jez.a.334. PMID  17029267.
  12. ^ ab McClure, RC (1999). "Функциональная анатомия копыта лошади" (PDF) . Agricultural MU Guide. Архивировано из оригинала (PDF) 30 января 2023 г. . Получено 22 апреля 2009 г. .
  13. ^ Хауэлл, А. Б. (1944). Скорость животных: их специализация на беге и прыжках . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  14. ^ Гамбарян, П. П. (1974). Как бегают млекопитающие . Нью-Йорк: John Wiley & Sons.
  15. ^ Дуглас, Дж. Э.; Миттал, К.; Томасон, Дж. Дж.; Джофриет, Дж. К. (1996). «Модуль упругости стенки копыта лошади: значение для механической функции копыта». J Exp Biol . 199 (8): 1829–1836. doi :10.1242/jeb.199.8.1829. PMID  8708582.
  16. ^ Томпсон, Дж. Дж.; Бивенер, А. А.; Бертрам, Дж. Е. А. (1992). «Поверхностная деформация стенки копыта лошади in vivo: последствия для конструкции материала и функциональной морфологии стенки». J Exp Biol . 166 (166): 145–168. doi :10.1242/jeb.166.1.145.
  17. ^ ab Донателли, Р. (1997). «Эволюция и механика средней и задней частей стопы». Журнал реабилитации спины и опорно-двигательного аппарата . 8 (1): 57–64. doi :10.3233/BMR-1997-8108. PMID  24572715.
  18. ^ ab Gefen, A; Ravid, MM; Itzchak, Y (2001). «In vivo биомеханическое поведение пяточной подушечки человека во время фазы опоры при ходьбе». J Biomech . 34 (12): 1661–1665. doi :10.1016/s0021-9290(01)00143-9. PMID  11716870.
  19. ^ ab Miller-Young, JE; Duncan, NA; Baroud, G (2002). «Свойства материала жировой подушки пяточной кости человека при сжатии: эксперимент и теория». J Biomech . 35 (12): 1523–1531. doi :10.1016/s0021-9290(02)00090-8. PMID  12445605.
  20. ^ abcde Weissengruber, GE; Egger, GF; Hutchinson, JR; Groenewald, HB; L Elsasser; D Famini; G Forstenponter (2006). "Структура подушечек в ступнях африканских слонов (Loxodonta Africana)". J Anat . 209 (6): 781–792. doi :10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x. PMC 2048995. PMID  17118065 . 
  21. ^ аб Кениг, HE; Махер, Р; Польстерер-Хейндль, Э; Сора, СМ; С. Хинтерхофер; М. Хельмрайх; П. Бёк (2003). «Stroßbrechende Einrichtungen am Zehenendorgan des Pferdes». Wiener Tierarztliche Monatsschrift (90): 267–273.
  22. ^ McPoil TG, Brocato RS. Стопа и голеностоп: биомеханическая оценка и лечение. В: Gould JA, Davies GJ, ред. Ортопедическая и спортивная физиотерапия. Сент-Луис: CV Mosby; 1985.
  23. ^ abc Perry, J (1992). Анализ походки: нормальная и патологическая функция . Thorofare, NJ: SLACK Inc.
  24. ^ abc Содерберг, ГЛ (1997). Применение кинезиологии к патологическому движению (2-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс.
  25. ^ Фишер, М. С.; Витте, Х. (2007). «Ноги эволюционировали только в конце!». Philosophical Transactions of the Royal Society A. 365 ( 1850): 185–198. Bibcode : 2007RSPTA.365..185F. doi : 10.1098/rsta.2006.1915. PMID  17148056. S2CID  20889363.
  26. ^ Weissengruber, GE; Forstenpointer, G (2004). «Мускулатура голени и стопы африканского слона (Loxodonta Africana): взгляд на архитектуру полустопоходящих конечностей». Anat Embryol . 208 (6): 451–461. doi :10.1007/s00429-004-0406-1. PMID  15340844. S2CID  2142971.
  27. ^ Smuts, MMS; Bezuidenhout, AJ (1994). «Остеология тазовой конечности африканского слона (Loxodonta Africana)». Onderstepoort J Vet Res . 61 (61): 51–66. PMID  7898898.
  28. ^ Benz, A (2005). «Копыто слона: макроскопическая и микроскопическая морфология определенных участков с учетом патологических изменений». Вступительная диссертация . Vetsuisse-Fakultät Universität Zürich.
  29. ^ ab Ker, RF; Bennett, MB; Bibby, SR; Kester, RC; Alexander, RMcN (1987). «Пружина в своде человеческой стопы». Nature . 325 (6100): 147–149. Bibcode :1987Natur.325..147K. doi :10.1038/325147a0. PMID  3808070. S2CID  4358258.
  30. ^ Тиллманн, Б. «Untere Extremität». В Леонхардте, Х; Тильманн, Б; Тондури, Г; и др. (ред.). Anatomie des Menschen, Band I, Bewegungsapparat (3-е изд.). Штутгарт: Тиме. стр. 445–651.
  31. ^ "У слонов есть шестой 'палец'". ScienceMag.org. Архивировано из оригинала 2012-01-13 . Получено 2011-12-23 .
  32. ^ Либерман, Дэниел Э.; Венкадесан, Мадхусудхан; Дауд, Адам И.; Вербель, Уильям А. (август 2010 г.). «Биомеханика ударов стопы и ее применение при беге босиком или в минимальной обуви» . Получено 3 июля 2011 г.
  33. ^ davejhavu (ноябрь 2007 г.). "Favorite Runner 1". YouTube . Получено 3 июля 2011 г. .
  34. ^ Фаулер, ME. «Обзор состояний стоп у азиатских и африканских слонов». В Csuti, B; Sargent, EL; Bechert, US (ред.). Стопа слона . Ames, IA: Iowa State University Press. стр. 3–7.
  • Веб-сайт группы биомехатроники Массачусетский технологический институт Медиа-лаборатория
  • Динамическая структура стопы человека. Фонд цифровых ресурсов для сообщества ортопедии и протезирования. Библиотека виртуальных проектов
  • Центр биологически вдохновленного дизайна в Технологическом институте Джорджии
  • Магистр наук по протезированию и ортопедии в Технологическом институте Джорджии
  • Библиографическая база данных по слонам
  • Веб-сайт Джона Хатчинсона
  • Исследование для этой статьи Википедии проводилось в рамках курса нейромеханики локомоции (APPH 6232), предлагаемого в Школе прикладной физиологии Технологического института Джорджии.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Сравнительная_морфология_стопы&oldid=1221181476"