Коммуникация у водных животных
Агрессивная демонстрация зебрового рисунка у каракатицы

Коммуникация происходит, когда животное производит сигнал и использует его для влияния на поведение другого животного. [1] [2] Сигналом может быть любая поведенческая, структурная или физиологическая черта, которая развилась специально для передачи информации об отправителе и/или внешней среде и для стимуляции сенсорной системы получателя для изменения его поведения. [1] [2] [3] Сигнал отличается от сигнала тем, что сигналы являются информационными чертами, которые не были выбраны для целей коммуникации. [3] Например, если встревоженная птица подает предупреждающий сигнал хищнику и заставляет хищника отказаться от охоты, птица использует звук как сигнал, чтобы сообщить хищнику о своей осведомленности. С другой стороны, если крыса ищет корм в листьях и издает звук, который привлекает хищника, сам звук является сигналом, и взаимодействие не считается попыткой коммуникации.

Воздух и вода имеют разные физические свойства, что приводит к разной скорости и четкости процесса передачи сигнала во время общения. [4] Это означает, что общее понимание механизмов и структур общения наземных животных не может быть применено к водным животным. Например, лошадь может обнюхивать воздух, чтобы обнаружить феромоны, но рыбе, которая окружена водой, понадобится другой метод для обнаружения химических веществ.

Водные животные могут общаться посредством различных сигнальных модальностей , включая визуальные, слуховые, тактильные, химические и электрические сигналы. Общение с использованием любой из этих форм требует специализированных органов, создающих и обнаруживающих сигналы. Таким образом, структура, распределение и механизм этих сенсорных систем различаются среди разных классов и видов водных животных, и они также сильно отличаются от таковых у наземных животных.

Основные функции коммуникации у водных животных аналогичны функциям наземных животных . В целом, коммуникация может использоваться для облегчения социального распознавания и агрегации, для обнаружения, привлечения и оценки партнеров по спариванию и для участия в территориальных или брачных спорах. Различные виды водных животных иногда могут общаться. Межвидовая коммуникация наиболее распространена между добычей и хищником или между животными, находящимися в мутуалистических симбиотических отношениях.

Способы общения

Акустический

Песня синего кита
В Атлантике записан звук синего кита
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

Акустическая коммуникация — это использование звука в качестве сигнала. Акустическая коммуникация широко распространена как у водных, так и у полуводных беспозвоночных и позвоночных, [5] причем многие виды способны использовать как инфразвук, так и ультразвук для общения. Поскольку звук распространяется быстрее и на большее расстояние в воде, чем в воздухе, водные животные могут использовать звуковые сигналы для общения на большом расстоянии, в то время как наземные животные не могут. [4] Например, синий кит может общаться с другим синим китом с помощью звука на расстоянии в тысячи миль через море. [6]

В то время как наземные животные часто имеют единый метод создания и обнаружения звуков, водные животные имеют ряд механизмов для создания и обнаружения как вокальных, так и неголосовых звуков. [7] С точки зрения звукопроизводства рыбы могут производить такие звуки, как свист лодки, хрюканье и карканье, используя свой плавательный пузырь или грудной плавник. Амфибии, такие как лягушки и жабы, могут издавать звуки, используя вибрирующие ткани в потоке воздуха. Например, лягушки используют голосовые мешки и систему рециркуляции воздуха для создания звука, в то время как лягушки-пипиды используют гортанные мышцы для создания имплозии воздуха и создания щелкающего звука. [7] Водные млекопитающие, такие как тюлени и выдры, могут производить звуки, используя гортань. Скрипачи и крабы-призраки могут производить неголосовые шумы, ударяя, барабаня или постукивая по субстрату, находясь на берегу, [8] в то время как водные беспозвоночные, такие как креветки-чистильщики, часто производят звуки, хлопая своими клешнями. [9] Маленькая рыбка Danionella cerebrum издает самый громкий звук среди всех рыб своего размера, используя мышцы для натяжения хряща; он высвобождается, чтобы ударить по плавательному пузырю . [10]

Водные животные используют механорецепторы для обнаружения акустических сигналов. Помимо водных млекопитающих, имеющих внешние уши, другие водные позвоночные имеют ушные отверстия, содержащие механорецепторы. [7] Водные беспозвоночные, такие как омары, крабы и креветки, имеют внешние сенсорные волоски и внутренние статоцисты в качестве органов обнаружения звука. [11] [12]

Акустические сигналы используются для:

  • Социальная агрегация: Большеглазые рыбы издают специфические для своей особи звуки, которые способствуют социальной агрегации, а также издают «щелкающие» звуки для поддержания структуры стаи. [13]
  • Социальное распознавание: у всех ластоногих матери и детеныши обмениваются уникальными вокализациями, которые позволяют им узнавать друг друга после долгих поисков пищи. Этот уникальный вокальный репертуар также используется, когда мать заманивает своего детеныша в воду или в лежбище. [14]
  • Привлечение самцов: самцы слоновых рыб часто не покидают свою территорию и гнездо, поэтому они используют акустические сигналы, чтобы привлечь самок на расстоянии. Когда беременная самка приближается к территории самца, он будет хрюкать, стонать и рычать в соответствующем порядке, чтобы подать ей сигнал о своем присутствии и привлечь и побудить ее к нересту. Призыв продолжается до тех пор, пока она не покинет территорию. [4]
  • Агонистическое взаимодействие: усатые и зубатые киты бьют хвостами, чтобы произвести протяжные низкочастотные звуки как под водой, так и в воздухе, чтобы выразить угрозу во время споров.

Визуальный

S-образная поза, демонстрируемая белухой во время агонистических ситуаций

Водные животные используют визуальные сигналы, такие как движение, позы, окраска, узоры и размер. Изменение этих визуальных признаков также может считаться сигналом. Прибрежные или океанические виды с большей вероятностью используют визуальные сигналы, чем виды, населяющие речную или мутную среду, из-за плохой светопропускаемости в мутных областях или в областях с увеличивающейся глубиной и высокой сложностью среды обитания. [15] [14]

Предполагается, что некоторые рыбы и головоногие моллюски могут активно производить и регулировать поляризованные световые узоры для целей коммуникации, используя светоотражающие структуры на своих телах. [16] [17] Например, у кальмара-лолигинида есть полоса иридофоров вдоль дорсолатеральной стороны, обычно известная как «красная» полоса, которая отражает поляризованный свет под косыми углами. Степень и узор поляризации у кальмара-лолигинида можно контролировать с помощью физиологических процессов. [16]

Визуальные сигналы обнаруживаются у животных фоторецепторами . Некоторые полуводные млекопитающие имеют приспособления для зрения (большие глаза, тапетум), которые позволяют им видеть и потенциально общаться с помощью визуальных сигналов даже в условиях низкой освещенности. [14] У некоторых рыб, раков-богомолов и кальмаров глаза имеют особую структуру/ориентацию фоторецепторов, которая, как полагают, дает им возможность обнаруживать поляризованный свет. [16] [17]

В отличие от воздуха, конкретная спектральная полоса пропускания света и интенсивность изменяются в зависимости от водной среды обитания. Спектральная чувствительность ретинальных фоторецепторов животных, по-видимому, зависит от цвета воды, в которой они живут, и иногда может меняться, когда они перемещаются в другое место, чтобы максимизировать остроту зрения.

Визуальные сигналы используются для:

  • Социальное распознавание: Тихоокеанские пятнистые дельфины имеют особые узоры тела, которые указывают на статус и социальную роль этого дельфина — например, наличие белого кончика челюсти будет сигнализировать о том, что дельфин является доминирующим самцом. [18]
  • Привлечение и оценка партнера: Самцы крабов машут своими большими клешнями, чтобы подать сигнал восприимчивым самкам, что они являются качественными партнерами. [19] Считается, что движение «дергание головой», часто наблюдаемое у морских выдр, сигнализирует о репродуктивном статусе, хотя это еще не подтверждено. [14]
  • Агонистические взаимодействия: Самец каракатицы демонстрирует зебровую окраску, когда видит самца-соперника. Эта окраска является сигналом о намерении сражаться, а степень контрастности рисунка сигнализирует о силе особи. [16]

Химический

Многие водные виды могут общаться с помощью химических молекул, известных как феромоны . [20]

Производство и секреция феромонов часто контролируются специализированными железами или органами. [21] Водные животные могут вырабатывать как водорастворимые, так и нерастворимые в воде феромоны, хотя в основном они вырабатывают растворимые сигналы для облегчения рассеивания в водной среде. [22] Водорастворимые химические вещества часто рассеиваются в окружающей жидкости, в то время как нерастворимые в воде химические вещества экспрессируются на поверхности тела животного.

Рак-отшельник использует антеннулы с эстетасками в форме черепицы для улавливания запахов.

Ракообразные могут выделять мочу, содержащую химические сигналы, спереди через пару нефронных пор [23], а также могут откладывать феромоны на поверхности своего тела, которые вырабатываются их тегментальными железами. [21] Рыбы выделяют феромоны через мочу, используя свои выделительные поры и жабры. [21] Амфибии, такие как лягушки и жабы, вырабатывают водорастворимые феромоны, используя свои репродуктивные железы. [24] Млекопитающие, такие как дельфины, выделяют водорастворимые феромоны в своих выделениях, в то время как у ластоногих есть пахучие железы вокруг вибрисс и задних конечностей, которые, как полагают, вырабатывают феромоны. [14]

Химические сигналы обнаруживаются с помощью механорецепторов. У ракообразных хеморецепторы находятся на антеннулах. Они могут улавливать химические сигналы вокруг себя, двигая антеннами и создавая водные потоки, которые притягивают к себе химические вещества из окружающей среды. [21] У рыб механорецепторы выстланы в носовой полости. Предполагается, что многоресничные клетки вокруг края их носовых полостей создают поток воды для повышения химического обнаружения. [25]

Большинство полуводных амфибий, рептилий и млекопитающих имеют нос и язык. На суше морские выдры и ластоногие часто выполняют «обнюхивание» в выступающих пахучих железах, что указывает на некоторый уровень обнаружения химических сигналов. Ранее считалось, что они не осуществляют химическую коммуникацию под водой, поскольку большинство этих животных закрывают носовое отверстие под водой, а полуводные млекопитающие, как известно, имеют редуцированные обонятельные нервы, луковицы и тракты. [21] Однако было обнаружено, что полуводный звездонос и водяная землеройка могут обнаруживать химические вещества под водой, выдыхая пузырьки воздуха на предметы или следы запаха и повторно вдыхая пузырьки, которые теперь несут химические сигналы обратно через нос. [26]

Химические сигналы используются для:

  • Привлечение и оценка самцов: феромон сплендиферин вырабатывается самцом великолепной древесной лягушки и, как установлено, привлекает самок лягушек. [24] Самки снежного краба и самки шлемоносного краба рекламируют свой репродуктивный статус и привлекают самцов с помощью химических сигналов, передаваемых через воду.
  • Агонистическое взаимодействие: считается, что количество и концентрация мочевого феромона, вырабатываемого раками во время агонистического спора, дает информацию о потенциале удержания ресурсов и может способствовать более быстрому разрешению драки. [23]

Электросвязь

Электрический угорь

Поскольку вода является гораздо лучшим проводником электричества, чем воздух, электрокоммуникация наблюдается только у водных животных. Существуют различные животные, которые могут обнаруживать электрические сигналы, но рыбы являются единственными водными животными, которые могут как отправлять, так и получать EOD, что делает их единственными животными, которые эффективно общаются с помощью электрических сигналов. Слабоэлектрические рыбы могут использовать специализированные электрические органы для генерации постоянного электрического разряда, также известного как разряд электрического органа (EOD). [27] Например, у электрических угрей есть три пары брюшных органов, содержащих электролиты, которые могут вырабатывать электричество: главный орган, орган охотника и орган Сакса. EOD может быть видоспецифичным и даже иногда может быть уникальным для каждой особи. [28] Электрические рыбы также могут изменять частоту, количество, продолжительность, периоды молчания, амплитуду и хорды своего EOD. [28] Естественный EOD и сознательные изменения EOD являются социальными сигналами, которые, как было замечено, коррелируют со многими социальными ситуациями.

Электрические рыбы могут обнаруживать электрические сигналы с помощью бугорчатых электрорецепторов, которые чувствительны к высокочастотным стимулам. Электрорецепторы существуют в разных формах и могут быть обнаружены в разных частях тела. Например, у акул есть электрорецепторы, называемые ампулами Лоренцини, в порах на морде и других зонах головы. У электрических угрей есть различные участки бугорчатых рецепторов по всему телу.

Электрические сигналы используются для:

  • Агонистическое взаимодействие: Во время агонистических взаимодействий существуют две модификации EOD, которые могут сигнализировать о двух разных вещах. Прекращение электрических разрядов на длительный период времени считается демонстрацией умиротворения для предотвращения атак. Изменения в скорости электрических разрядов являются более сложным сигналом, хотя в целом более крупные изменения, по-видимому, функционируют как сигнал угрозы, выражающий высокую степень мотивации атаки и эффективны для побуждения к отступлению или подавления атак. [29]

Тактильный

Тактильное общение, также известное как прикосновение, ограничено для очень коротких расстояний, поскольку требует физического контакта. Визуальные проявления в ситуациях очень короткого расстояния часто легко становятся тактильными сигналами. Тактильные сигналы включают обширные прикосновения и потирания во время социального контекста с использованием носа, рострума, ласт, грудных плавников, спинного плавника, хвостовых плавников, брюшка или даже всего тела. Более агрессивные тактильные сигналы включают укусы, грабли, бодания или таран. [14]

Животные обнаруживают прикосновение с помощью соматосенсорной системы , которая реагирует на изменения на поверхности или внутри тела. Механорецепторы соматосенсорной системы можно найти на поверхности кожи большинства водных животных, а также на вибриссах ластоногих или на волосах китов.

Тактильные сигналы используются для:

  • Брачные ритуалы: Самка лягушки Hylodes japi сигнализирует о своем согласии на попытку спаривания самца, касаясь его спины своей горловой областью и его ног. [30]

Мультимодальная коммуникация

Мультимодальный сигнал — это сигнал, который включает в себя различные сенсорные модальности. Например, демонстрация спаривания самца лягушки Hylopes japi включает в себя как визуальные сигналы (тряска лапой, демонстрация горла, подергивание пальцами ног), так и акустические сигналы (писк и визг) одновременно. [30] Использование мультимодальной сигнализации наблюдается не только у водных животных, но и у других наземных животных. Считается, что мультимодальная сигнализация повышает эффективность сигнала в шумных или изменчивых средах [31] и дает возможность сигнализировать о нескольких качествах одновременно. [32] Исходя из теории игр, ограничений на функции стоимости, возможных ошибок между модальностями и случаев нескольких качеств, сигнализаторы и зрители обеспечивают биологические преимущества, которые благоприятствуют мультимодальной сигнализации. [33]

Межвидовая коммуникация

Межвидовая коммуникация — это общение между представителями разных видов.

У жерлянки ярко окрашенное брюшко.

Взаимодействие жертвы и хищника

Жертвы часто демонстрируют сигналы преследования-отпугивания, чтобы убедить хищника не преследовать и/или не есть их. Сигнал преследования-отпугивания может указывать на токсичность. Например, когда жерлянка подвергается нападению, она принимает защитную позу и демонстрирует хищнику свой яркий живот. Яркий цвет сигнализирует хищнику, что жаба токсична, и, следовательно, удерживает хищника от нападения.

Добыча также может надежно сигнализировать хищнику, что ее трудно поймать или подчинить, и это заставляет хищника воздержаться от нападения или переключить свою атаку на другую особь добычи. Например, гуппи могут демонстрировать визуальный сигнал приближения и осмотра возможного хищника, который сообщает хищнику, что гуппи осведомлены и их будет сложнее поймать. Было показано, что цихлиды (хищники гуппи) с меньшей вероятностью нападут на гуппи, которые демонстрируют осмотрительное поведение. [34]

Хищники нечасто общаются со своими жертвами, но если они это делают, большинство подаваемых ими сигналов являются нечестными .

Взаимное симбиотическое взаимодействие

Взаимные отношения возникают, когда два организма разных видов «работают вместе» и получают выгоду друг от друга. В некоторых случаях коммуникация между двумя организмами обеспечивает основу для этой взаимной выгоды.

Примером этого являются мутуалистические симбиотические отношения между бычком, небольшой донной рыбой, и креветкой-альфеей, или щелкающим креветкой. Бычок обычно сидит у входа в нору, которую роет и поддерживает креветка. Пока креветка работает в норе, бычок будет стоять на страже. Если бычок видит потенциальную опасность, он будет щелкать или бить хвостом по усикам креветки. Этот тактильный сигнал сообщает о наличии возможной опасности для креветки, и креветка отступает в нору, а бычок следует ее примеру. Такое общение приносит пользу как бычку (креветка позволит ему использовать нору в качестве убежища), так и креветке (она может безопасно потратить больше энергии на подготовку и поддержание убежища). [35]

Ссылки

  1. ^ ab Ruxton, GD; Schaefer, HM (декабрь 2011 г.). «Разрешение текущих разногласий и двусмысленностей в терминологии общения животных». Журнал эволюционной биологии . 24 (12): 2574– 85. doi :10.1111/j.1420-9101.2011.02386.x. PMID  21902751.
  2. ^ ab Scarantino, A. (2013). «Коммуникация животных как информационно-опосредованное влияние». В Steggman, UE (ред.). Теория коммуникации животных: информация и влияние . Кембридж: Cambridge University Press. стр.  63–88 . doi :10.1017/CBO9781139003551.005. ISBN 9781139003551.
  3. ^ ab Smith, JM; Harper, D. (2003). Сигналы животных . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 9780198526858.
  4. ^ abc Hopkins, CD (1988). «Социальная коммуникация в водной среде». Сенсорная биология водных животных . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer. стр.  233–268 . doi :10.1007/978-1-4612-3714-3_9. ISBN 978-1-4612-8317-1.
  5. ^ Оурен, М. Дж.; Рендалл, Д.; Райан, М. Дж. (2010). «Переосмысление сигналов животных: влияние против информации в коммуникации». Биология и философия . 25 (5): 755– 780. doi :10.1007/s10539-010-9224-4. S2CID  13443399.
  6. ^ "Синие киты и коммуникация". National Geographic . 26 марта 2011 г.
  7. ^ abc Ladich, F.; Winkler, H. (2017). «Акустическая коммуникация у наземных и водных позвоночных». Журнал экспериментальной биологии . 220 (13): 2306–2317 . doi : 10.1242/jeb.132944 . PMID  28679789.
  8. ^ Салмон, М. (1983). «Акустический «зов» крабов-скрипачей и крабов-призраков» (PDF) . В Лоуэри, Дж. К. (ред.). Доклады с конференции по биологии и эволюции ракообразных . Мемуары Австралийского музея. Том 18. Сидней, Новый Южный Уэльс: Музей Австралии. стр.  63–76 .
  9. ^ Chapuis, L.; Bshary, R. (2010). «Сигнализация креветки-чистильщика Periclimenes longicarpus». Animal Behaviour . 79 (3): 645– 647. doi :10.1016/j.anbehav.2009.12.012. S2CID  604480.
  10. ^ Макграт, Мэтт (27 февраля 2024 г.). «Gills Aloud? Найдена крошечная рыба, издающая очень большой шум». BBC News . Получено 27 февраля 2024 г.
  11. ^ "Коммуникация морских беспозвоночных". Университет Род-Айленда . 2019. Получено 6 мая 2019 .
  12. ^ Breithaupt, T.; Tautz, J. (1990). «Чувствительность механорецепторов раков к гидродинамическим и акустическим стимулам». В Wiese, K.; Krenz, WD.; Tautz, J.; Reichert, H.; Mulloney, B. (ред.). Frontiers in Crustacean Neurobiology . Birkhäuser, Basel: Advances in Life Sciences. стр.  114– 120. doi :10.1007/978-3-0348-5689-8_12. ISBN 978-3-0348-5691-1.
  13. ^ ван Остером, Л.; Монтгомери, Дж. К.; Джеффс, АГ; Рэдфорд, Калифорния (2016). «Доказательства контактных криков у рыб: конспецифичные вокализации и влияние окружающего звукового ландшафта на сплоченность группы у ночных видов». Scientific Reports . 6 : 19098. Bibcode :2016NatSR...619098V. doi : 10.1038/srep19098 . PMC 4707522 . PMID  26750559. 
  14. ^ abcdef Dudzinski, K.; Thomas, JA; Gregg, J. (2009). «Коммуникация у морских млекопитающих». В Perrin, W.; Wursig, B.; Thiesselwait, JGM (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих . Academic Press. стр. 260–269. ISBN 9780123735539.
  15. ^ Бронмарк, К.; Хассон, Л. (2003). «Химическая коммуникация в водных системах: введение». Oikos . 88 (1): 103– 109. doi :10.1034/j.1600-0706.2000.880112.x.
  16. ^ abcd Mathger, LM; Shashar, N.; Hanlon, RT (2009). «Общаются ли головоногие моллюски с помощью отражения поляризованного света от своей кожи?». Журнал экспериментальной биологии . 212 (14): 2133– 2140. doi :10.1242/jeb.020800. PMID  19561202.
  17. ^ ab Шашар, Н.; Ратледж, П.; Кронин, Т. (1996). «Поляризационное зрение у каракатицы в скрытом канале связи?» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Pt 9): 2077– 2084. doi :10.1242/jeb.199.9.2077. PMID  9319987.
  18. ^ Pryor, KW (1990). «Неакустическая коммуникация у мелких китообразных: взгляд, прикосновение, положение, жест и пузыри». В Thomas, JA; Kastelein, RA (ред.). Сенсорные способности китообразных . Boston: Springer. стр.  537– 544. doi :10.1007/978-1-4899-0858-2_37. ISBN 978-1-4899-0860-5.
  19. ^ Поппер, AN; Салмон, M.; Хорх, KW (2001). «Акустическое обнаружение и коммуникация десятиногих ракообразных». Журнал сравнительной физиологии A. 187 ( 2): 83–89 . doi :10.1007/s003590100184. ISSN  0340-7594. PMID  15523997. S2CID  29630146.
  20. ^ Wyatt, TD (2009). «Феромоны и другие виды химической коммуникации у животных». В Squire, LR (ред.). Энциклопедия нейронауки . стр.  611–616 . ISBN 978-0-08-045046-9.
  21. ^ abcde Breithaupt, T.; Hardege, JD (2012). "Феромоны, опосредующие секс и доминирование у водных животных". В Bronmark, C.; Hasson, L. (ред.). Химическая экология в водных системах . Oxford University Press. ISBN 9780199583102.
  22. ^ Wisenden, BD (2000). «Ольфакторная оценка риска нападения хищников в водной среде». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 355 (1401): 1205– 1208. doi :10.1098/rstb.2000.0668. PMC 1692838. PMID  11079399 . 
  23. ^ ab Breithaupt, T.; Thiel, M., ред. (2011). Химическая коммуникация у ракообразных . Springer Science + Business Media. doi :10.1007/978-0-387-77101-4. ISBN 978-0-387-77100-7.
  24. ^ ab Belanger, RM; Corkum, LD (2009). «Обзор водных половых феромонов и химической коммуникации у бесхвостых амфибий». Журнал герпетологии . 42 (2): 184– 191. doi :10.1670/08-054R1.1. S2CID  59470544.
  25. ^ Neuhauss, SCF (2017). «Обоняние: как рыбы улавливают запах». Current Biology . 27 (2): 166– 174. Bibcode : 2017CBio...27..R57N. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.007 . PMID  28118587.
  26. ^ Катания, KC (2006). «Обоняние: подводное «обнюхивание» полуводными млекопитающими». Nature . 444 (7122): 1024– 1025. Bibcode :2006Natur.444.1024C. doi :10.1038/4441024a. PMID  17183311. S2CID  4417227.
  27. ^ Хопкинс, CD (1999). "Особенности проектирования для электрической связи" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (Pt 10): 1217– 1228. doi :10.1242/jeb.202.10.1217. ISSN  0022-0949. PMID  10210663.
  28. ^ ab Bullock, TH (1973). «Видение мира через новое чувство: электрорецепция у рыб: акулы, сомы и электрические рыбы используют низкочастотные или высокочастотные электрорецепторы, активно и пассивно, для обнаружения объектов и социальной коммуникации». American Scientist . 61 (3): 316–325 . JSTOR  27843789.
  29. ^ Блэк-Клеворт, П. (1970). «Роль электрических разрядов в нерепродуктивном социальном поведении Gymnotus carapo (Gymnotidae, Pisces)». Монографии по поведению животных . 3 (1): 1– 77. doi :10.1016/S0066-1856(70)80001-2.
  30. ^ ab Sa, FP; Zina, J.; Haddad, CFB (2016). «Сложная коммуникация в бразильской торрент-лягушке Hylodes japi». PLOS ONE . 11 (1): e0145444. Bibcode : 2016PLoSO..1145444D. doi : 10.1371/journal.pone.0145444 . PMC 4719245. PMID  26760304 . 
  31. ^ Стивенс, М. (2013). «Мультимодальные сигналы и коммуникация». Сенсорная экология, поведение и эволюция . Oxford Scholarship Online. doi :10.1093/acprof:oso/9780199601776.001.0001. ISBN 9780199601776.
  32. ^ Хайхэм, Дж. П.; Хебетс, EA (2013). «Введение в мультимодальную коммуникацию». Поведенческая экология и социобиология . 67 (9): 1381– 1388. Bibcode : 2013BEcoS..67.1381H. doi : 10.1007/s00265-013-1590-x. ISSN  0340-5443. S2CID  253810935.
  33. ^ Уилсон, А. Дж.; Дин, М.; Хайхэм, Дж. (2013). «Теоретико-игровой подход к мультимодальной коммуникации». Поведенческая экология и социобиология . 67 (9): 1399– 1415. Bibcode : 2013BEcoS..67.1399W. doi : 10.1007/s00265-013-1589-3. ISSN  0340-5443. S2CID  253818346.
  34. ^ Голдин, Дж. Дж.; Дэвис, С. А. (1995). «Кто осмеливается, тот получает выгоду: поведение гуппи ( Poecilia reticulata ) при приближении хищника сдерживает преследование хищника». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 259 (1355): 193–200 . Bibcode : 1995RSPSB.259..193G. doi : 10.1098/rspb.1995.0028. S2CID  84573281.
  35. ^ Престон, Дж. Л. (1978). «Системы коммуникации и социальные взаимодействия в симбиозе бычка и креветки». Animal Behaviour . 26 : 791– 802. doi : 10.1016/0003-3472(78)90144-6. S2CID  53163667.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Общение_у_водных_животных&oldid=1258126105"