Обыкновенный конский каштан | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Нимфалиды |
Род: | Юнония |
Разновидность: | J. цения |
Биномиальное имя | |
Junonia coenia Хюбнер , 1822 |
Junonia coenia , известная как конский каштан или конский каштан , — бабочка из семейства нимфалид . Её ареал обитания охватывает большую часть Северной Америки и часть Центральной Америки, включая большую часть восточной половины США, нижний и средний Средний Запад, Юго-Запад (включая большую часть Калифорнии), южную Канаду и Мексику. Её среда обитания — открытые местности с низкой растительностью и частично голой землёй. Её первоначальная родословная прослеживается до Африки, которая затем разделяется в Азии. [2] Вид Junonia grisea , конский каштан, встречается к западу от Скалистых гор и ранее был подвидом Junonia coenia . [3] [4]
Гусеницы этих бабочек, по-видимому, предпочитают растения, которые производят иридоидные гликозиды , которые являются горькими соединениями, выделяющими гормон, называемый гастрином, который активирует пищеварительную систему (т. е. голод); поэтому растения, производящие иридоидные гликозиды, стимулируют и привлекают их аппетит, особенно когда они встречаются в таких растениях, как Plantago lanceolata . [5] [6] Фактически, присутствие этих метаболитов может вызывать поведение откладки яиц у самок бабочек, так что тела потомков личинок могут лучше включать иридоидные гликозиды. [7] Метаболиты иридоидных гликолизидов, по-видимому, оказывают стимулирующее рост действие на гусениц, но замедляющее рост действие на хищников. Хищники, такие как муравьи, осы, птицы и мелкие животные, предпочитают питаться гусеницами, бедными иридоидными гликозидами, а не личинками, богатыми иридоидными гликозидами, возможно, из-за этих эффектов. [8] [9] Таким образом, иммунитет личинок J. coenia к хищникам, таким как муравьи, по-видимому, тесно связан с концентрацией иридоидных гликозидов, секвестрированных в их телах. [10] Однако слишком большое количество иридоидных гликозидов в рационе может негативно повлиять на иммунный ответ этих личинок и привести к повышенной восприимчивости к паразитизму. [11]
Взрослые бабочки питаются цветами с определенными сигналами опылителей: желтыми цветами, которые «предварительно изменяются», или цветами, цвет которых не изменился из-за посещения насекомыми или других факторов. [12] Гусеницы конского каштана питаются изолированно, а не полагаются на групповое поведение. [13] Уязвимость к Junonia coenia densovirus является еще одной проблемой для выживания личинок конского каштана. [14]
Обыкновенные бабочки-каштаны окрашены в основном в коричневый цвет с небольшим количеством оранжевого, черного, белого, синего и пурпурного цветов. Переднее крыло имеет две проксимальные оранжевые полосы и постмедианную белую полосу, которая окружает заметное черное глазное пятно и граничит с меньшим, более дистальным глазным пятном; оба глазных пятна имеют голубоватый центр, и каждое граничит с дистальной оранжевой отметиной. Заднее крыло в основном коричневое с оранжевой полосой по краю и коричнево-белым краем. У него также есть два глазных пятна, одно большее и одно меньшее, каждое с черно-белым контуром 2 и 2,5 дюйма (5 - 6,5 см). [15]
Эти гусеницы имеют красивый и сложный цветовой рисунок. Их спины в основном черные со светлыми отметинами (белые, серые, бежевые или коричневатые, варьирующиеся у разных особей — см. рисунок ниже), их бока имеют белые отметины и красно-оранжевые пятна, а нижняя часть у них коричневая. У них в основном красно-оранжевая голова с черными отметинами на лице. У них есть шипы, идущие вдоль спины и боков, до 7 на сегмент. Также есть пара маленьких шипов на макушке головы. Эти шипы разветвляются (из них выходят более мелкие шипы) и кажутся немного блестяще-голубыми у основания. У них также есть 2 пары крошечных белых шипов на каждом сегменте, около основания. Цветовые узоры и формы шипов менее выражены на ранних стадиях. Есть несколько других видов, которые внешне похожи на этих гусениц, например, расписная леди , рябчик Гланвилля и красный адмирал , которых неподготовленный наблюдатель может легко спутать. Они могут достигать 4 см (1 5/8 дюйма) в длину. [15]
Как и более знакомые монархи , эти гусеницы окукливаются, прядя шелковую подушечку на горизонтальной поверхности, обращенной вниз, прикрепляясь к ней задним концом и вися в форме буквы J в течение дня или около того, прежде чем сбросить кожу, чтобы обнажить куколку. Куколка в основном коричневая с бежевыми отметинами и имеет колючую текстуру. У нее есть бежевая полоса около верхушки, еще одна на «талии» (граница между грудью и брюшком) и 4 пары бежевых точек, спускающихся вниз по ее спинной стороне. Она 18 мм в длину и 8 мм в ширину. При чрезмерном прикосновении или обращении с ней у нее появляется привычка покачивать брюшком.
Junio, вероятно, произошел от одного африканского колонизирующего предка. В Азии он разделился на J. atlites , J. iphita и J. hedonia , которые напоминали африканского предка. Затем эти виды разделились на J. almanac , J. lemonias и J. villida , которые начали морфологически отличаться от африканских предков. Гипотеза таксонного пульса привлекается для объяснения викариантности, а также расселения, демонстрируемого этим видом, где происходит расселение по мере того, как вид расширяется, пока не найдет подходящие места обитания. Это затем позволяет видообразованию происходить в нескольких изолированных местах обитания. В Junonia вид мог распространиться из Африки в Азию, а затем из Азии по всей «Австралазии, Африке и Южной Америке». [2] В 1930-х годах устоявшиеся популяции были признаны на Кубе и Флорида-Кис. В 1940-х годах популяции мигрировали вглубь страны с побережья Флориды и далее в южные Соединенные Штаты. [16]
Гусеницы питаются различными растениями, включая подорожник ланцетный ( Plantago lanceolata ), подорожник большой ( Plantago major ), льнянку голубую , наперстянку ложную , петунию мексиканскую ( вид Ruellia ), петунгум и сушеницу болотную .
Иридоидные гликозиды запускают пищевое поведение личинок J. coenia в северной Калифорнии, выступая в качестве аттрактантов и стимуляторов. Это также обеспечивает более высокие показатели роста и выживаемости, которые, по-видимому, лучше всего поддерживаются растением Plantago lanceolata , инвазивным растением в Калифорнии. Фактически, листья этого растения были предпочтительнее искусственных диет, содержащих только иридоидные гликозиды, что указывает на наличие дополнительных источников в P. lanceolata , которые могут играть роль в пищевых предпочтениях. Естественно, J. coenia учитывает иридоидные гликозиды при выборе растения-хозяина для личинок. Эта склонность к иридоидным гликозидам может также отражать его роль в откладке яиц и выборе микросреды обитания . [5] Аукубин и каталпол — два других химических вещества, которые могут быть стимуляторами и аттрактантами для личинок в питании. [7]
В случае с цветами Lantana camara , J. coenia преимущественно питается цветами в желтой стадии со значительно более высокой скоростью, что предполагает ассоциативное обучение . На ранних стадиях жизни бабочка питается желтыми и красными цветами почти в равной степени, но со временем сосредотачивается только на тех цветах, которые являются желтыми и «предварительно измененными». Это особенно выгодно, поскольку цвет цветка может быть связан с его жизнеспособностью, а также с нектарным вознаграждением, которое он может предоставить опылителю. С помощью этого сигнала опылитель может посетить нужное растение в нужное время, максимизируя как свое репродуктивное преимущество, так и преимущество цветка. Более того, количество нектара, обнаруженного в цветке, также может влиять на продолжительность визита опылителя к растению. [12]
В процессе откладки яиц контактная хеморецепция является важным чувством, используемым для обнаружения аллелохимических веществ на отдельных листьях, которые способствуют или препятствуют откладке яиц. Самки обнаруживают иридоидные гликозиды, обнаруженные в таких растениях, как P. lanceolata , в качестве сигналов откладки яиц. Аналогичным образом, смесь каталпола и аукубина , а также каталпол в отдельности также способствуют откладке яиц. Кроме того, количество каталпола также, по-видимому, играет роль в откладке яиц, поскольку самки предпочитают откладывать яйца в областях, которые наиболее концентрированы каталполом. Всего одной молекулы иридоидного гликозида достаточно, чтобы способствовать откладке яиц в той же степени, что и на листе растения-хозяина. Однако, с учетом сказанного, самки предпочитали растения с большим количеством иридоидных гликозидов. Личинки концентрируют большое количество иридоидных гликозидов, и теоретические объяснения этого включают защиту от хищников. Таким образом, эволюция благоприятствовала бы самкам J. coenia , которые могли бы обнаруживать больше иридоидных гликозидов на растениях-хозяевах, чтобы личинки могли включить их в свой рацион и, таким образом, получить лучшие защитные механизмы для выживания. [7]
Гусеницы, как правило, питаются индивидуально и изолированно. Например, даже в случае, если несколько гусениц питаются одним и тем же растением, они не будут делать это сообща или на основе групповой динамики. [13] Гусеницы, как правило, не агрессивны: они не против присутствия друг друга и, как правило, воздерживаются от драк при столкновении друг с другом.
Обыкновенные конские каштаны движутся на юг вместе с попутными ветрами, направленными на север или северо-запад после холодных фронтов с сентября или октября. Они чувствительны к холоду и не могут провести зиму в северных регионах, где будут наблюдаться экстремально низкие температуры. Однако они мигрируют обратно с юга весной. Он был замечен в Калифорнии в конце лета, начале осени 2022 года. [15]
J. coenia , по-видимому, легко мигрирует в локальном масштабе между участками, которые соединены коридорами, по сравнению с теми, которые не соединены коридорами. Они также могут влиять на крупномасштабную иммиграцию, делая участки более доступными для иммигрирующих бабочек, если они соединены коридорами, в отличие от тех, которые не соединены. В результате это будет играть роль в увеличении плотности населения этих местообитаний, что затем повлияет на доступность ресурсов для затронутых особей. [17]
Хищниками этих организмов являются муравьи, осы, птицы и мелкие животные. Хищники, по-видимому, выбирают личинок, которые питаются искусственными диетами, лишенными иридоидных гликозидов (бедные иридоидными гликозидами), а не тех, которые потребляют органический листовой материал (богатые иридоидными гликозидами личинки), что может указывать на роль потребления иридоидных гликозидов. Этот выбор затем благоприятствует личинкам, в рацион которых входят иридоидные гликозиды, а также самкам, которые откладывают яйца на этих участках, обеспечивая потомство необходимыми защитными механизмами. [9]
Добыча, содержащая иридоидные гликозиды, может по-разному влиять на беспозвоночных хищников. Химические различия в результате возраста листьев могут влиять на развитие этих бабочек, что затем может повлиять на качество этих бабочек как источников пищи для пауков. Одно из таких наблюдений показало, что иридоидные гликозиды могут уменьшать рост хищников, так что хищники выбирают гусениц, которые не питаются субстратами, богатыми иридоидными гликозидами. Было показано, что иридоидные гликозиды стимулируют рост добычи, одновременно уменьшая рост хищников, что затем может быть ответственно за его роль в обеспечении химической защиты бабочек. [8]
Денсовирус Junonia coenia заражает личинок конского каштана, сосредоточившись на делении клеток для размножения. Он состоит из одноцепочечных геномов ДНК с гладким сферическим капсидом. Он относится к семейству Parvoviridae и считается потенциальным инсектицидом , как и предполагалось для других одновидовых денсовирусов. Денсовирус Junonia coenia уникален тем, что разделяет нити ДНК для структурных белков и неструктурных белков. [14]
Высокое потребление иридоидных гликозидов J. coenia может иметь отрицательное влияние на их иммунный ответ. Это может затем привести к более высокой восприимчивости к паразитоидам, а также к снижению способности противостоять паразитизму. Поэтому необходимо сбалансировать химическую защиту, обеспечиваемую этими вторичными метаболитами, с их иммунологической стоимостью, которая коррелирует с повышенным риском паразитизма. В частности, вторичные метаболиты могут препятствовать иммунному ответу, действуя через сниженную меланизацию. Это становится еще более проблематичным, поскольку паразитизм является важной причиной смертности гусениц. Эта связь иллюстрирует гипотезу уязвимого хозяина. [11]
Обычными хищниками личинок J. coenia являются муравьи, и химическая защита, по-видимому, является сильным механизмом выживания этих организмов против хищников. Концентрация иридоидного гликозида, выделяемого личинками, по-видимому, является сильным предиктором снижения вероятности того, что они будут атакованы хищниками. [10]
Чтобы найти растение-хозяина для откладки яиц, самки ищут соответствующие концентрации каталпола или иридоидных гликозидов. Поэтому они практикуют барабанную дробь, которая позволяет им прокалывать внешнюю часть растения и «пробовать» на вкус различные аллелохимические вещества, присутствующие в его структуре. Это можно обнаружить с помощью хеморецепторов передних конечностей самки J. coenia . [7]
Личинки также, по-видимому, слабо принимают автомимикрию как стратегию выживания. В присутствии гусениц, которые секвестрировали иридоиды (что делает их несъедобными для хищников), и тех, которые не секвестрировали иридоиды (что делает их вкусными для хищников), несъедобные гусеницы способны избежать хищников. Однако эта тенденция является слабым примером, поскольку она также может быть следствием того, что хищники полностью избегают этот вид гусениц, а не того, что хищники отвергают гусениц. [10]
Обыкновенный конский каштан был изображен на почтовой марке Почтовой службы США номиналом 24 цента 2006 года. [18]
{{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка )