Семнопитек | |
---|---|
Серый лангур в Мангаоне, Махараштра | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Приматы |
Подотряд: | Хаплорини |
Инфрапорядок: | Симиформные |
Семья: | Церкопитекиды |
Подсемейство: | Колобины |
Племя: | Пресвитериане |
Род: | Семнопитек Десмарест , 1822 |
Типовой вид | |
Симиа энтеллус [1] Дюфрен , 1797 г. | |
Разновидность | |
S. schistaceus |
Semnopithecus — род обезьян Старого Света, обитающих на Индийском субконтиненте , все виды которого, за исключением двух, известны как серые лангуры . [1] Традиционно признавался только вид Semnopithecus entellus , но с 2001 года были признаны дополнительные виды. Таксономия постоянно меняется, но в настоящее время признано восемь видов.
Представители рода Semnopithecus являются наземными , обитающими в лесах, открытых лесистых местообитаниях и городских районах на индийском субконтиненте. Большинство видов встречаются на низких и средних высотах, но непальский серый лангур и кашмирский серый лангур встречаются на высоте до 4000 м (13000 футов) в Гималаях . [2] [3]
Эти лангуры в основном серые (некоторые более желтоватые), с черным лицом и ушами. Внешне различные виды в основном отличаются темнотой рук и ног, общим цветом и наличием или отсутствием гребня. [4] [5] Обычно у всех североиндийских серых лангуров кончики хвостов загибаются к голове во время обычной ходьбы, тогда как у всех южноиндийских и шри-ланкийских серых лангуров хвост имеет перевернутую форму «U» или рисунок постановки хвоста в виде «S». [6] Существуют также значительные различия в размерах в зависимости от пола, при этом самец всегда крупнее самки. Длина головы и тела составляет от 51 до 79 см (от 20 до 31 дюйма). Их хвосты, длиной от 69 до 102 см (от 27 до 40 дюймов), всегда длиннее тела. [7] Лангуры из южной части их ареала меньше, чем с севера. Самый тяжелый лангур , когда-либо зарегистрированный, весил 26,5 кг (58 фунтов) . [5] Более крупные серые лангуры являются конкурентами самого крупного вида обезьян, обитающих в Азии. Средний вес серых лангуров составляет 18 кг (40 фунтов) у самцов и 11 кг (24 фунта) у самок. [7]
Лангуры в основном ходят на четвереньках и проводят половину своего времени на земле, а другую половину на деревьях. Они также совершают двуногие прыжки, взбираясь и спускаясь по опорам с вертикальным положением тела, и скачки. Лангуры могут прыгать на 3,6–4,7 м (12–15 футов) по горизонтали и на 10,7–12,2 м (35–40 футов) при спуске. [8]
Традиционно только Semnopithecus entellus признавался видом, все остальные рассматривались как подвиды . В 2001 году было предложено признать семь видов. [4] Это было продолжено в «Видах млекопитающих мира» в 2005 году, [1] хотя некоторые из семи видов интерградируют , и существуют альтернативные трактовки, где признаются только два вида (северный и южный). [5] Филогенетические данные подтверждают по крайней мере три вида: североиндийский, южноиндийский и шри-ланкийский. [9] [10]
Было высказано предположение, что Semnopithecus priamthersites достоин рассмотрения как вид, а не подвид, но в настоящее время это основано на ограниченных доказательствах. [11] В ходе исследования, основанного на внешней морфологии и моделировании экологической ниши в полуостровной Индии , было обнаружено шесть основных типов, но все они по-прежнему маркируются как подвиды. Окрас шерсти сильно варьируется, возможно, из-за фенотипической пластичности и, следовательно, имеет сомнительную ценность для разграничения видов. [12] [13]
Было высказано предположение, что Trachypithecus следует считать только подродом Semnopithecus . [5] Если сохранить эти два рода как отдельные монофилетические , то пурпурнолицый лангур и нилгирийский лангур относятся к Semnopithecus вместо их бывшего рода Trachypithecus . В настоящее время неясно, к какой группе видов относится T. pileatus (состоящая из лангура с шапкой , лангура Шортриджа и золотого лангура Джи ), поскольку имеющиеся данные мтДНК относят ее к Semnopithecus , в то время как данные по Y-хромосоме относят ее к Trachypithecus . [9] Возможным объяснением этого является то, что группа видов T. pileatus является результатом сравнительно недавней гибридизации между Semnopithecus и Trachypithecus . [10]
По состоянию на 2005 год авторы книги « Виды млекопитающих мира» выделили следующие семь видов семнопитеков [1]
Результаты анализа митохондриального гена цитохрома b и двух генов, кодируемых ядерной ДНК, нескольких видов колобин показали, что нилгирийские и пурпурнолицые лангуры объединяются с серыми лангурами, в то время как виды Trachypithecus образуют отдельную кладу. [14] С тех пор два других вида были перемещены из Trachypithecus в Semnopithecus : [15] [16]
Кроме того, Semnopithecus dussumieri был признан недействительным. [12] [16] [17] [18] Большая часть ареала, который считался S. dussumieri , теперь считается S. entellus . [15] [16]
Таким образом, в настоящее время общепринятыми видами в пределах рода Semnopithecus являются: [16] [17] [18]
Общее название | Научное название и подвид | Диапазон | Размер и экология | Статус МСОП и предполагаемая численность популяции |
---|---|---|---|---|
Черноногий серый лангур | S. hypoleucos Блит , 1841 Три подвида
| Южная Индия | Размер : 41–78 см (16–31 дюйм) в длину, плюс 69–108 см (27–43 дюйма) хвоста [19] Среда обитания : Лес и кустарники [20] Питание : Листья, фрукты и цветы [19] | ЛК |
Кашмирский серый лангур | S. ajax ( Покок , 1928) | Гималаи | Размер : 41–78 см (16–31 дюйм) в длину, плюс 69–108 см (27–43 дюйма) хвоста [19] Среда обитания : Лес [3] Питание : Листья, кора и семена [3] | RU |
Непальский серый лангур | S. schistaceus Ходжсон , 1840 | Гималаи | Размер : 41–78 см (16–31 дюйм) в длину, плюс 69–108 см (27–43 дюйма) хвоста [19] Среда обитания : Лес, кустарники и скалистые местности [2] Рацион : Листья и фрукты, а также семена, корни, цветы, кора, ветки, хвойные шишки, мох, лишайники, папоротники, побеги, корневища, трава и беспозвоночные животные [2] | ЛК |
Нилгирийский лангур | S. johnii ( Дж. Фишер , 1829) | Размер : 41–78 см (16–31 дюйм) в длину, плюс 69–108 см (27–43 дюйма) хвоста [19] Среда обитания : Лес [21] Питание : Листья, фрукты и цветы [19] | ВУ | |
Северный равнинный серый лангур | S. entellus ( Дюфрен , 1797 г.) | Индия | Размер : 41–78 см (16–31 дюйм) в длину, плюс 69–108 см (27–43 дюйма) хвоста [19] Среда обитания : Лес, саванна и кустарники [22] Питание : Листья, фрукты и цветы, а также насекомые, кора, камедь и почва [23] | ЛК |
Тарайский серый лангур | С. Гектор ( Покок , 1928) | Гималаи | Размер : 41–78 см (16–31 дюйм) в длину, плюс 69–108 см (27–43 дюйма) хвоста [19] Среда обитания : Лес [24] Питание : Листья, фрукты и цветы [19] | НТ |
Хохлатый серый лангур | С. Прайам Блит , 1844 Три подвида
| Южная Индия и Шри-Ланка | Размер : 41–78 см (16–31 дюйм) в длину, плюс 69–108 см (27–43 дюйма) хвоста [19] Среда обитания : Лес и кустарники [25] Питание : Листья и фрукты [25] | НТ |
Пурпурнолицый лангур | S. vetulus ( Эркслебен , 1777) Четыре подвида
| Шри-Ланка | Размер : 41–78 см (16–31 дюйм) в длину, плюс 69–108 см (27–43 дюйма) хвоста [19] Среда обитания : Лес [26] Питание : Листья, фрукты, цветы и семена [26] | RU |
Генетическое исследование 2013 года показало, что хотя S. entellus , S. hypoleucos , S. priam и S. johnii являются валидными таксонами, между S. priam и S. johnii произошла гибридизация . [27] Оно также показало, что произошла некоторая гибридизация между S. entellus и S. hypoleucos там, где их ареалы перекрываются, и небольшая гибридизация между S. hypoleucos и S. priam . [27] Оно также предположило, что S. priam и S. johnii разошлись друг с другом сравнительно недавно. [27]
Ареал распространения всех видов серых лангуров простирается от Гималаев на севере до Шри-Ланки на юге и от Бангладеш на востоке до Пакистана на западе. [28] Возможно, они встречаются в Афганистане. [5] Основная часть распространения серых лангуров находится в Индии, и все семь в настоящее время признанных видов имеют по крайней мере часть своего ареала в этой стране. [4]
Серые лангуры могут адаптироваться к различным средам обитания. [29] Они населяют засушливые среды обитания, такие как пустыни, тропические среды обитания, такие как тропические дождевые леса, и умеренные среды обитания, такие как хвойные леса, лиственные среды обитания и горные среды обитания. Они встречаются на уровне моря на высоте до 4000 м (13 000 футов). [2] [3] Они могут хорошо адаптироваться к человеческим поселениям и встречаются в деревнях, городах и районах с жильем или сельским хозяйством. [30] Они живут в густонаселенных городах, таких как Джодхпур , население которого составляет до миллиона человек. [31]
Серые лангуры ведут дневной образ жизни . Ночью они спят на деревьях, а также на искусственных сооружениях, таких как вышки и электрические столбы, когда находятся в человеческих поселениях. [32] Отдыхая на деревьях, они обычно предпочитают самые высокие ветви. [33]
Копытные, такие как крупный рогатый скот и олени, едят пищу, которую роняют лангуры. [34] На лангуров охотятся леопарды , красные волки и тигры . [35] Волки , шакалы , азиатские черные медведи и питоны также могут охотиться на лангуров.
Серые лангуры в первую очередь травоядные . Однако, в отличие от некоторых других колобин, они не зависят от листьев и листовых почек трав, но также едят хвойные иглы и шишки, фрукты и плодовые почки, вечнозеленые черешки , побеги и корни, семена, траву, бамбук , корневища папоротников , мхи и лишайники . Листья деревьев и кустарников занимают первое место в списке предпочитаемой пищи, за ними следуют травы и злаки. Нерастительный материал, потребляемый ими, включает паутину, термитники и личинки насекомых. [36] Они питаются сельскохозяйственными культурами и другими продуктами питания человека и даже принимают подачки. [37] Хотя они иногда пьют, большую часть воды лангуры получают из влаги в своей пище. [38]
Серые лангуры существуют в трех типах групп:
Группы, состоящие только из самцов, как правило, являются самыми маленькими из всех групп и могут состоять из взрослых, полувзрослых и молодых особей. В некоторых популяциях есть только группы из нескольких самцов, как смешанные половые группы, в то время как в других есть только группы из одного самца, как смешанные половые группы. [39]
Некоторые данные свидетельствуют о том, что группы, состоящие из нескольких самцов, являются временными и существуют только после захвата, а затем распадаются на группы, состоящие из одного самца и полностью самцов. [41]
Социальные иерархии существуют для всех типов групп. [42] [43] В группах, состоящих только из самцов, доминирование достигается посредством агрессии и успеха в спаривании. [44] У половозрелых самок ранг основан на физическом состоянии и возрасте. [45] [46] Чем моложе самка, тем выше ранг. Ритуалы доминирования наиболее распространены среди высокоранговых лангуров. [43] Большинство изменений социального ранга у самцов происходит во время смены членов группы. Взрослый самец может оставаться в группе из одного самца в течение 45 месяцев. [47] Скорость замены самцов может происходить быстро или медленно в зависимости от группы. [48]
Самки в группе связаны по материнской линии. Членство самок также стабильно, но в более крупных группах это менее заметно. [40] [45] Отношения между самками, как правило, дружелюбные. Они будут заниматься различными видами деятельности вместе, такими как поиск пищи, путешествия и отдых. Они также будут ухаживать друг за другом независимо от их ранга. Однако самки более высокого ранга отдают и получают уход больше всего. [49] Кроме того, самки ухаживают за самцами чаще, чем наоборот. [50] Отношения между самцами и самками, как правило, позитивные. Отношения между самцами могут варьироваться от мирных до жестоких. В то время как самки остаются в своих родовых группах, самцы уходят, достигнув зрелого возраста. [40] Отношения между группами, как правило, враждебные. Самцы высокого ранга из разных групп будут демонстрировать, вокализировать и сражаться между собой.
В группах с одним самцом резидентный самец обычно является единственным производителем самок и отцом всего потомства. В группах с несколькими самцами самец с самым высоким рангом становится отцом большей части потомства, за ним следуют самцы со следующим рангом, и даже самцы из других групп становятся отцами потомства. [51] Самки с более высоким рангом более успешны в репродуктивном плане, чем самки с более низким рангом. [46]
Самки серых лангуров не показывают, что они в эструсе . Однако самцы все еще каким-то образом способны определить репродуктивное состояние самок. [52] Самки сигнализируют о своей готовности к спариванию, встряхивая головой, опуская хвост и выставляя аногенитальные области. [53] Такие домогательства не всегда приводят к совокуплению. Когда лангуры спариваются, их иногда прерывают другие члены группы. [47] Было даже зафиксировано, что самки садятся на других самок. [54]
Период беременности серого лангура длится около 200 дней, по крайней мере в Джодхпуре, Индия. В некоторых районах размножение происходит круглый год. [53] Круглогодичное размножение, по-видимому, происходит в популяциях, которые извлекают выгоду из продуктов, произведенных человеком. В других популяциях размножение происходит сезонно. [47] Детоубийство распространено среди серых лангуров. Большинство лангуров, совершающих детоубийства, — это самцы, которые недавно иммигрировали в группу и вытеснили предыдущего самца. Эти самцы убивают только детенышей, которые не являются их собственными. [55] Детоубийство чаще встречается в группах с одним самцом, возможно, потому, что один самец монополизирует спаривание, что стимулирует эволюцию этого признака. В группах с несколькими самцами затраты на самцов, совершающих детоубийства, вероятно, будут высокими, поскольку другие самцы могут защищать детенышей, и они не могут гарантировать, что произведут потомство, если рядом будут другие самцы. Тем не менее, в этих группах происходит детоубийство, и предполагается, что такая практика служит для возвращения самки в эструс и получения возможности спариться. [56]
Самки обычно рожают одного детеныша, хотя случаются и близнецы. Большинство родов происходит ночью. [57] Младенцы рождаются с тонкими, темно-коричневыми или черными волосами и бледной кожей. Младенцы проводят свою первую неделю, прижатыми к груди матери, и в основном просто сосут или спят. [58] Они не двигаются много с точки зрения передвижения в течение первых двух недель своей жизни. По мере приближения к шестой неделе жизни младенцы больше издают звуки. [59] Они используют писки и вопли, чтобы сообщить о стрессе. В последующие месяцы младенцы способны передвигаться на четвереньках и могут ходить, бегать и прыгать ко второму и третьему месяцам. Аллородительство происходит среди лангуров, начиная с того момента, когда младенцам исполняется два года. Младенца отдают другим самкам группы. Однако, если мать умирает, детеныш обычно следует за ней. [58] Лангуров отнимают от груди к 13 месяцам.
Серые лангуры издают ряд звуков: [60] [61]
Серые лангуры имеют стабильную популяцию в некоторых районах и сокращающуюся в других. [62] И черноногий серый лангур , и кашмирский серый лангур считаются находящимися под угрозой исчезновения . [3] [20] Последний является самым редким видом серых лангуров, осталось менее 250 взрослых особей. [3]
В Индии численность серых лангуров составляет около 300 000 особей. [63] В Индии действуют законы, запрещающие отлов или убийство лангуров, но в некоторых частях страны на них по-прежнему охотятся. [12] Обеспечение соблюдения этих законов оказалось сложной задачей, и, похоже, большинство людей не знают об их защите. [64] Популяциям также угрожают добыча полезных ископаемых, лесные пожары и вырубка лесов для заготовки древесины. [65]
Лангуры обитают вблизи дорог и могут стать жертвами автомобильных аварий. Это происходит даже в охраняемых районах, где гибель в результате автомобильных столкновений составляет почти четверть смертности в заповеднике дикой природы Кумбалгарх в Раджастхане, Индия. [66] Лангуры считаются священными в индуистской религии и иногда содержатся в религиозных целях индуистскими священниками и для придорожных представлений. Однако некоторые религиозные группы используют лангуров в качестве пищи и лекарства, а части серых лангуров иногда хранятся в качестве амулетов на удачу. [67]
Из-за своего священного статуса и менее агрессивного поведения по сравнению с другими приматами, лангуры, как правило, не считаются вредителями во многих частях Индии. Несмотря на это, исследования в некоторых районах показывают высокий уровень поддержки удаления лангуров из деревень, их священный статус больше не важен. [68] Лангуры совершают набеги на урожай и крадут еду из домов, и это заставляет людей преследовать их. [68] Хотя люди могут кормить их в храмах, они не распространяют такую заботу на обезьян в своих домах. [69] Лангуры, которые крадут и кусают людей, чтобы получить еду в городских районах, также могут способствовать большему преследованию. [70]