Comammox (полное окисление аммиака) — название организма, способного преобразовывать аммиак в нитрит , а затем в нитрат посредством процесса нитрификации . [1] Традиционно считалось, что нитрификация — это двухэтапный процесс, в котором бактерии, окисляющие аммиак, и археи окисляют аммиак до нитрита, а затем бактерии, окисляющие нитрит, преобразуют его в нитрат. [2] [3] Полное преобразование аммиака в нитрат одним микроорганизмом было впервые предсказано в 2006 году. [1] В 2015 году в роде Nitrospira было обнаружено присутствие микроорганизмов, способных осуществлять оба процесса преобразования , и был обновлен азотный цикл . [4] [5] В пределах рода Nitrospira основные экосистемы comammox в основном встречаются в естественных водоносных горизонтах и искусственных экосистемах. [6]
Полный этап нитрификации дает больше энергии (∆G°′ = −349 кДж моль −1 NH 3 ), чем каждое отдельное окисление (∆G°′ = −275 кДж моль −1 NH 3 для окисления аммиака до нитрита и ∆G°′ = −74 кДж моль −1 NO 2 − для окисления нитрита до нитрата). [5]
Полная нитрификация окисления аммиака до нитрата энергетически выгодна для Nitrospira . [5] В связи с предыдущими исследованиями, проведенными на Nitrospira, считалось, что все Nitrospira используют нитрит в качестве источника энергии. [1] Поэтому коматокс Nitrospira не были обнаружены до 2015 года. [5] Все обнаруженные нитрификаторы относятся к подвиду II рода Nitrospira. [3] Геном нитрифицирующей хемолитоавтотрофной бактерии из рода Nitrospira кодирует окисление как аммиака, так и нитрита. [5] Гены , связанные с ростом путем окисления аммиака до нитрата, являются генами аммиачной монооксигеназы и гидроксиламиндегидрогеназы (например, ген amoA и кластер hao). [5] Это показывает, что полностью нитрифицирующие Nitrospira служат краеугольными камнями микробных сообществ, совершающих круговорот азота, обнаруженных в окружающей среде. Почти через два года после открытия организмов комаммокса, Nitrospira inopinata стала первым полным нитрификатором, выделенным в чистую культуру. [7] Кинетический и физиологический анализ Nitrospira inopinata показал, что этот полный нитрификатор имеет высокое сродство к аммиаку, медленную скорость роста, низкую максимальную скорость окисления аммиака и высокую урожайность. [7] [6] Открытие комаммокса Nitrospira дает представление о модульной эволюции азотного цикла и расширяет сложность эволюционной истории нитрификации . [ 5]
Comammox был обнаружен во многих экосистемах, включая естественные пресноводные и наземные экосистемы. В частности, гены commamox не были обнаружены в изобилии в океанах. Кроме того, использование спроектированных экосистем для comammox может быть использовано для удаления аммония во время очистки воды и сточных вод . [3] Comammox был обнаружен во многих спроектированных системах, включая установки биофильтрации аквакультуры , системы очистки и распределения питьевой воды и очистные сооружения сточных вод. [3] [6] Рост comammox в этих спроектированных экосистемах происходит совместно с аммиакокисляющими бактериями и/или археями, а в некоторых случаях превосходит по численности другие аммиакокисляющие прокариоты. [3] [6] [8] [9] Экосистема comammox в настоящее время неизвестна с точки зрения биогеографии , включая их распространение и численность, из-за влияния конфигурации процесса и химического состава очищенных сточных вод. [3] [6] После этих результатов было установлено, что комаммокс может превзойти по отбору канонические бактерии, окисляющие нитрит, рода Nitrospira в некоторых искусственно созданных средах, что указывает на потенциально важную роль комаммокса в эффективном биологическом удалении азота в процессах очистки сточных вод. [3]