Холодная целопа

Холодная целопа
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомые
Заказ:	Двукрылые
Семья:	Целопиды
Род:	Целопа
Разновидность:	C. frigida
Биномиальное имя
	Холодная целопа; ( Фабрициус , 1805)

Виды мух

Coelopa frigida — вид морской водорослевой мухи или мухи-ламинарии . Это наиболее широко распространенный вид морской водорослевой мухи.^[1] Его можно найти на большинстве береговых линий в умеренном климате Северного полушария.^[1] Другие виды морских водорослевых мух включают Coelopa nebularum и Coelopa pilipes .^[2] C. frigida питается в основном морскими водорослями, а группы мух C. frigida , как правило, селятся вблизи водоемов. Изменение климата привело к увеличению количества цветущих водорослей C. frigida вдоль берегов, что создает проблему вредителей для людей, отдыхающих на пляжах. C. frigida также является важным организмом для изучения полового отбора, в частности выбора самок, на который влияет генетика.

Описание

C. frigida — наиболее распространенная морская муха. ^[3] Они, как правило, собираются на пляжах с обилием выброшенных на берег водорослей, но иногда роятся в глубине суши. ^[4] Их физические особенности включают в себя темно-коричневое или черное тело, набор более светлых ног и большие полупрозрачные крылья. Самцы, как правило, крупнее самок, хотя существует широкий диапазон размеров взрослых особей внутри вида. ^[3] C. nebularum в настоящее время предлагается как близкий родственник или даже возможный подвид C. frigida. Поэтому эта статья включает в себя конкретные сведения о C. nebularum. ^[4]

Распределение

C. frigida обычно встречаются на пляжах с относительно постоянным запасом выброшенных на берег водорослей, поскольку этот вид мух зависит от гниющих зеленых и бурых водорослей как для питания, так и для размножения. Географический ареал, который хорошо документирован, простирается до североатлантического побережья в Исландии и охватывает побережья России , Северного моря и Фарерских островов . Другие регионы, в которых, как сообщается, обитает C. nebularum, находятся на тихоокеанском побережье Северной Америки , побережье японских Курильских островов и восточное побережье России. ^[3]

Место обитания

C. frigida нуждаются в постоянном снабжении водорослями для питания и откладывания яиц. Таким образом, прибрежные пляжи с выброшенными на берег водорослями являются их предпочтительной средой обитания. Существенными факторами, определяющими плотность популяции и распространение, являются возраст водорослей, наличие или отсутствие сильных ветров или штормов, скорость распада водорослей и температура. ^[5]

Влияние погоды

Исследования показывают, что штормы и сопутствующие им суровые погодные условия вызывают общее сокращение продолжительности жизни C. frigida . ^[6]

Более низкие температуры позволяют выброшенным на берег водорослям оставаться свежими в течение более длительного периода времени. Более низкие температуры также заставляют C. frigida инкубироваться в стадии яйца в большей степени перед вылуплением. Между тем, более высокие температуры вызывают ускорение разложения водорослей, а также увеличивают скорость развития яиц. Не было проведено никаких существенных исследований по дифференциации средней продолжительности жизни C. frigida, подвергавшихся воздействию различных температур. ^[6]

Таксономия

Первое задокументированное открытие C. frigida было сделано в 1805 году Фабрициусом. Он назвал муху frigida , что означает «холодная», предположительно из его комментария « Обитаемый мир в Норвегии Lapponis frigoris summi patiens », что означает «Она обитает в норвежской Лапландии, перенося экстремальные холода». ^[7] На протяжении всей истории было предложено много дополнений и изменений. Халидэй обнаружил разные размеры C. frigida на побережье Ирландии и дал им названия: C. gravis, C. simplex и C parvula. Стенхаммер аналогичным образом обнаружил этот вид на побережье Скандинавии и назвал его C. nitidula и C. eximia . Только после того, как Олдрич и Хенниг пересмотрели всю палеарктическую фауну Coelopa, появилось современное положение номенклатуры. В настоящее время C. frigida является официальным названием этого вида мух. Продолжается спор о том, следует ли считать C. nebularum подвидом C. frigida или недавно выделенным видом Coelopa . ^[4]

История жизни

Яйцо

Фаза яйца C. frigida длится в среднем 12,25 ± 1,05 дней, но меняется в зависимости от присутствия алкогольдегидрогеназы или более высоких температур. Более высокие температуры, например, вызванные изменением климата, могут привести к более быстрому вылуплению яиц. Яйца откладываются в большом количестве в листьях выброшенных на берег водорослей. ^[5]

Взрослый

Взрослые особи выходят из своих куколочных оболочек, готовые лететь на поиски партнеров. Их крылья обычно имеют длину 6 мм и после высыхания переносят их вокруг их текущего участка водорослей или к другим выброшенным на берег водорослям. Их тела окрашены в светло-коричневый или черный цвет с несколькими желтыми пятнышками. Наконец, их ноги намного длиннее, чем до вылупления , и имеют крючкообразные придатки на конце для лучшего сцепления с водорослями. ^[3]^[4]

Муха откладывает яйца в мертвые водоросли , которые выносит на берег . ^[8] Это единственное место, где она откладывает яйца, и она может делать это на многих видах водорослей и морских водорослей, ^[9] включая виды Laminaria и Fucus . ^[10] Самка мухи откладывает до пяти кладок по 80 яиц в каждой. ^[11] Личинки питаются бактериями , покрывающими мертвые водоросли. ^[9] Жизненный цикл составляет около 30 дней. ^[1]^[11]

Пищевые ресурсы

Основным источником пищи для C. frigida являются водоросли, выброшенные на пляжи. Взрослые особи чувствуют запах водорослей и откладывают яйца в разлагающиеся водоросли. Особая среда водорослей позволяет яйцам вылупляться, и личинки начинают зарываться в водоросли. Бурые и зеленые водоросли, которые предпочитает C. frigida, обычно относятся либо к роду Lamniaria , либо к роду Fucus . Все еще проводятся исследования на предмет того, являются ли сами водоросли, микроорганизмы в них или их комбинация, необходимыми ли личинкам C. frigida питанием . Водоросли также обеспечивают безопасную среду обитания и идеальную влажную среду для яиц, что предотвращает высыхание. Большинство взрослых особей остаются в месте своего рождения из водорослей, пока оно не вернется в океан, после чего взрослые улетают на поиски альтернативных пучков водорослей, чтобы питаться, жить и спариваться. ^[4]

Морфология

Существует четыре определяющие характеристики C. frigida . Первая — размер тела, который варьируется от 5 мм до 6 мм. Размер тела зависит от конкретных альфа- или бета-аллелей, связанных с хромосомной инверсией. Альфа-гены заставляют особей вырастать до большего размера с «павлиньим хвостом». Однако эти более крупные особи обычно проводят еще 2–4 дня в процессе развития, прежде чем стать взрослыми. Тела варьируются от темно-коричневого до черного цвета. Вторая — цвет ног. Ноги C. frigida в основном все одинакового размера, с единственным отличием в цвете. Оттенок ног варьируется от светло-коричневого до желтого и черного. Третья и четвертая характеристики — их тергит и сопутствующие щетинки. У большинства особей C. frigida 6 тергитов. Их размер может различаться в зависимости от того, насколько далеко каждая особь продвинулась во взрослой жизни. Цвет их тергитов, как правило, темно-коричневый. Наконец, сопутствующие щетинки на тергитах различаются по длине. Большинство из них пропорциональны общему размеру тела или тергита. Цвет таких щетинок либо черный, либо цвета прикрепленного тергита. ^[4]

Экологическая адаптация

C. frigida обладают высокой водонепроницаемостью благодаря волоскам, покрывающим весь их экзоскелет. Они могут легко выбраться из водорослей/морских водорослей, которые затягиваются обратно в океан, просто вынырнув на поверхность, а затем улетев обратно на берег. Эта водонепроницаемость была проверена путем помещения взрослых особей в бутылку с морской водой и энергичного встряхивания, и единственным наблюдаемым результатом были все еще сухие мухи, выплывающие из воды.

Спаривание

Брачное поведение у C. frigida диктуется тем, что более крупные самцы пытаются совокупляться с более мелкими самками. Более крупные самцы имеют более высокий уровень успешности спаривания, чем их более мелкие коллеги. Таким образом, половой отбор, как правило, благоприятствует самцам, которые крупнее или могут крепче прикрепиться к самкам. Этот половой отбор для более крупных самцов противостоит естественному отбору для более мелких самцов. Более мелкие самцы имеют более короткое время инкубации, и, таким образом, с большей вероятностью выживают после своего возраста развития до взрослой жизни. C. frigida являются полигамными , при этом самки тратят большую часть ресурсов на откладывание яиц, чтобы увеличить свой репродуктивный успех. Между тем, самцы выбирают спариваться с как можно большим количеством восприимчивых самок, чтобы увеличить свой репродуктивный успех . ^[3]

Лабораторные исследования

Эту муху иногда выращивают в лабораторных условиях. ^[11] Ее поведение изучается с целью понять половой отбор , особенно выбор самок. ^[12] Исследования показывают, что самки этого вида предпочитают более крупных самцов более мелким. ^[3]^[13]

Вид участвует в токовке и половом конфликте . ^[14] Самки демонстрируют поведение отторжения, когда на них садятся самцы, и могут спариваться с более крупными самцами, поскольку более крупные самцы более способны навязать спаривание. ^[14] Поскольку самки с большей вероятностью успешно отвергают более мелких самцов, половой отбор благоприятствует более крупным. ^[14] Поведение при спаривании зависит от генетики, о чем свидетельствует предпочтение более мелких самцов среди самок определенного генотипа . ^[15]

Генетические исследования

Генетические исследования C. frigida сосредоточены на двух основных направлениях . Первый аспект — это дифференциация C. frigida от похожих мух и C. nebularum . Второй аспект — это хромосомная инверсия определенных аллелей для получения мух разных размеров и естественный отбор определенных размеров.

Первоначальное открытие C. frigida было сбито с толку из-за их различий в размерах. Этот спор был в основном разрешен путем углубления в их генетику, в которой было обнаружено, что большинство морских водорослевых мух принадлежат к C. frigida . Единственная существенно отличающаяся генетическая линия была связана с C. nebularum. C. Nebularum только недавно отделился от C. frigida из-за географических различий, поэтому до сих пор широко обсуждается, принадлежат ли они к одному виду или являются близкими родственниками. ^[4]

Хромосомная инверсия альфа- или бета-аллеля у C. frigida приводит к отчетливой разнице в размерах взрослых особей. Особи, гомозиготные по альфа-аллелю, физически крупнее и более развиты. Они выигрывают от физичности, увеличивая продолжительность жизни и плодовитость . Однако у этих особей есть на 2–4 дня больше в фазах развития, чтобы вырасти до такой степени. Это могут быть драгоценные дни, когда водоросли смываются обратно в океан, убивая C. frigida. С другой стороны, особи, гомозиготные по бета-аллелю, физически меньше. Они выигрывают, быстрее вырастая во взрослую фазу, но испытывают больше проблем с поиском восприимчивых партнеров. ^[3]^[5]

Враги

C. frigida конкурирует с другой морской мухой, C. pilipes , за ресурсы. ^[10] Можно подумать, что главным хищником C. frigida будут птицы, такие как перевозчики. Морские птицы (включая перевозчика Calidris maritima ) едят взрослых мух; однако эти птицы клюют только первые несколько дюймов водорослей и не проникают достаточно глубоко, чтобы добраться до яиц и личинок. ^[16] С другой стороны, было обнаружено, что насекомые из отрядов Coleoptera и Hymenoptera поедают яйца и личинки C. frigida в лабораторных условиях. Необходимо провести больше исследований, чтобы сделать вывод об их присутствии в водорослях и их привычках питания.

C. frigida также является хозяином клеща Thinoseius fucicola . ^[2]

Человеческое взаимодействие

Обычно токи , которые образуют C. frigida, остаются в пределах своей оптимальной среды обитания из водорослевых пятен. Однако из-за повышения температуры и более частых штормов, вызванных изменением климата , на берег выбрасывается больше водорослей, что сопровождается увеличением плотности популяции C. frigida . Может происходить «цветение» мух, возможно, когда повышаются температура и количество водорослей. ^[8] Известно, что эти скопления докучают и раздражают любителей пляжного отдыха, но также могут переноситься ветром вглубь острова к городским жителям. ^[4]

Ссылки

^ abc "Kelp Fly". Энциклопедия морской дикой природы . Oceana. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 г.
^ ab Gilburn, AS; Stewart, KM; Edward, DA (2009). «Форетическая нагрузка клещей, зависящая от пола, на двух морских мухах: Coelopa frigida и Coelopa pilipes» (PDF) . Environmental Entomology . 38 (6): 1608–12. doi :10.1603/022.038.0612. hdl : 1893/3298 . PMID 20021755. S2CID 15388728.
^ abcdefg Gilburn, AS; Foster, SP; Day, TH (сентябрь 1992 г.). «Предпочтение самок при спаривании к большому размеру у Coelopa frigida (морская муха)» (PDF) . Наследственность . 69 (3): 209–216. doi : 10.1038/hdy.1992.118 .
^ abcdefgh Лааманен, TR; Петерсен, FT; Мейер, Р. (апрель 2003 г.). «Мухи-ламинарии и концепции видов - на примере Coelopa frigida (Fabricius, 1805) и C. nebularum Aldrich, 1929 (Diptera: Coelopidae)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 41 (2): 127–136. дои : 10.1046/j.1439-0469.2003.00209.x . ISSN 0947-5745.
^ abc Day, TH; Dobson, T.; Hillier, PC; Parkin, DT; Clarke, Bryan (июнь 1980 г.). «Различные скорости развития, связанные с локусом алкогольдегидрогеназы у морской водоросли Coelopa frigida» (PDF) . Наследственность . 44 (3): 321–326. doi : 10.1038/hdy.1980.29 .
^ ab Butlin, RK; Day, TH (апрель 1989). "Экологические корреляты частот инверсий в природных популяциях морских водорослей (Coelopa frigida)". Наследственность . 62 (2): 223–232. doi : 10.1038/hdy.1989.32 .
^ Фабрициус, Йохан Кристиан (1805). Система Антилиаторум. Брауншвейг: Каролус Райхард. п. 307.
^ ab Mather, Kate (18 июня 2011 г.). «Пляжи залива South Bay поражены роями водорослевых мух». Los Angeles Times . Получено 18 июня 2011 г.
^ ab Cullen, Sally J.; Young, Alison M.; Day, Thomas H. (1987). "Пищевые потребности морских водорослевых мух ( Coelopa frigida )". Estuarine, Coastal and Shelf Science . 24 (5): 701. Bibcode : 1987ECSS...24..701C. doi : 10.1016/0272-7714(87)90108-9.
^ ab Эдвард, Доминик А.; Ньютон, Джейсон; Гилберн, Андре С. (2008). «Исследование пищевых предпочтений двух конкурирующих двукрылых, Coelopa frigida и Coelopa pilipes , с использованием стабильных изотопных соотношений углерода и азота». Entomologia Experimentalis et Applicata . 127 (3): 169. doi :10.1111/j.1570-7458.2008.00692.x. S2CID 83750841.
^ abc Бернет, Б.; Томпсон, У. (2009). "Лабораторная культура Coelopa frigida (Fabricius) (Diptera: Coelopidae)". Труды Королевского энтомологического общества Лондона A . 35 (4–6): 85. doi :10.1111/j.1365-3032.1960.tb00672.x.
^ MacDonald, C.; Brookfield, JFY (2002). «Внутривидовая молекулярная изменчивость морской водорослевой мухи Coelopa frigida , соответствующая поведенческим различиям британских и шведских популяций». Молекулярная экология . 11 (9): 1637–46. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01559.x. PMID 12207715. S2CID 7080798.
^ Gilburn, AS; Day, TH (1994). "Половой диморфизм, половой отбор и формула полиморфизма хромосомной инверсии у морской водоросли Coelopa frigida ". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 257 (1350): 303. doi :10.1098/rspb.1994.0130. S2CID 86383748.
^ abc Shuker, DM (2002). «Выбор партнера и половой конфликт из-за спаривания у морских водорослей». Поведенческая экология . 13 : 83–86. doi : 10.1093/beheco/13.1.83 .
^ Блит, Дженнифер Э.; Гилберн, Андре С. (2011). «Функция женского поведения, принимаемого во время предспаривательной борьбы у морской водорослевой мухи Coelopa frigida ». Поведение животных . 81 : 77–82. doi :10.1016/j.anbehav.2010.09.013. S2CID 53190603.
^ Саммерс, Р. В.; Смит, С.; Николл, М.; Аткинсон, Н. К. (1990). «Приливные и половые различия в рационе рыжих перевозчиков Calidris maritima в Шотландии». Bird Study . 37 (3): 187–94. doi : 10.1080/00063659009477056 .

Дальнейшее чтение

Эдвард, Доминик Александр (2008). Состав среды обитания, половой конфликт и эволюция жизненного цикла Coelopa frigida(Докторская диссертация). Университет Стерлинга. hdl :1893/341. OCLC 757096460.

[oceana-1] "Kelp Fly". Энциклопедия морской дикой природы . Oceana. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 г.

[gilburn1-2] Gilburn, AS; Stewart, KM; Edward, DA (2009). «Форетическая нагрузка клещей, зависящая от пола, на двух морских мухах: Coelopa frigida и Coelopa pilipes» (PDF) . Environmental Entomology . 38 (6): 1608–12. doi :10.1603/022.038.0612. hdl : 1893/3298 . PMID 20021755. S2CID 15388728.

[:0-3] Gilburn, AS; Foster, SP; Day, TH (сентябрь 1992 г.). «Предпочтение самок при спаривании к большому размеру у Coelopa frigida (морская муха)» (PDF) . Наследственность . 69 (3): 209–216. doi : 10.1038/hdy.1992.118 .

[:1-4] Лааманен, TR; Петерсен, FT; Мейер, Р. (апрель 2003 г.). «Мухи-ламинарии и концепции видов - на примере Coelopa frigida (Fabricius, 1805) и C. nebularum Aldrich, 1929 (Diptera: Coelopidae)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 41 (2): 127–136. дои : 10.1046/j.1439-0469.2003.00209.x . ISSN 0947-5745.

[:2-5] Day, TH; Dobson, T.; Hillier, PC; Parkin, DT; Clarke, Bryan (июнь 1980 г.). «Различные скорости развития, связанные с локусом алкогольдегидрогеназы у морской водоросли Coelopa frigida» (PDF) . Наследственность . 44 (3): 321–326. doi : 10.1038/hdy.1980.29 .

[:3-6] Butlin, RK; Day, TH (апрель 1989). "Экологические корреляты частот инверсий в природных популяциях морских водорослей (Coelopa frigida)". Наследственность . 62 (2): 223–232. doi : 10.1038/hdy.1989.32 .

[7] Фабрициус, Йохан Кристиан (1805). Система Антилиаторум. Брауншвейг: Каролус Райхард. п. 307.

[latimes-8] Mather, Kate (18 июня 2011 г.). «Пляжи залива South Bay поражены роями водорослевых мух». Los Angeles Times . Получено 18 июня 2011 г.

[cullen-9] Cullen, Sally J.; Young, Alison M.; Day, Thomas H. (1987). "Пищевые потребности морских водорослевых мух ( Coelopa frigida )". Estuarine, Coastal and Shelf Science . 24 (5): 701. Bibcode : 1987ECSS...24..701C. doi : 10.1016/0272-7714(87)90108-9.

[ed-10] Эдвард, Доминик А.; Ньютон, Джейсон; Гилберн, Андре С. (2008). «Исследование пищевых предпочтений двух конкурирующих двукрылых, Coelopa frigida и Coelopa pilipes , с использованием стабильных изотопных соотношений углерода и азота». Entomologia Experimentalis et Applicata . 127 (3): 169. doi :10.1111/j.1570-7458.2008.00692.x. S2CID 83750841.

[burnet-11] Бернет, Б.; Томпсон, У. (2009). "Лабораторная культура Coelopa frigida (Fabricius) (Diptera: Coelopidae)". Труды Королевского энтомологического общества Лондона A . 35 (4–6): 85. doi :10.1111/j.1365-3032.1960.tb00672.x.

[mac-12] MacDonald, C.; Brookfield, JFY (2002). «Внутривидовая молекулярная изменчивость морской водорослевой мухи Coelopa frigida , соответствующая поведенческим различиям британских и шведских популяций». Молекулярная экология . 11 (9): 1637–46. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01559.x. PMID 12207715. S2CID 7080798.

[gilburn3-13] Gilburn, AS; Day, TH (1994). "Половой диморфизм, половой отбор и формула полиморфизма хромосомной инверсии у морской водоросли Coelopa frigida ". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 257 (1350): 303. doi :10.1098/rspb.1994.0130. S2CID 86383748.

[shuker-14] Shuker, DM (2002). «Выбор партнера и половой конфликт из-за спаривания у морских водорослей». Поведенческая экология . 13 : 83–86. doi : 10.1093/beheco/13.1.83 .

[blyth-15] Блит, Дженнифер Э.; Гилберн, Андре С. (2011). «Функция женского поведения, принимаемого во время предспаривательной борьбы у морской водорослевой мухи Coelopa frigida ». Поведение животных . 81 : 77–82. doi :10.1016/j.anbehav.2010.09.013. S2CID 53190603.

[bird-16] Саммерс, Р. В.; Смит, С.; Николл, М.; Аткинсон, Н. К. (1990). «Приливные и половые различия в рационе рыжих перевозчиков Calidris maritima в Шотландии». Bird Study . 37 (3): 187–94. doi : 10.1080/00063659009477056 .