Cochliobolus carbonum
Виды грибов

Cochliobolus carbonum
Северная пятнистость листьев кукурузы на кукурузе
Северная пятнистость листьев кукурузы на кукурузе
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Сорт:Дотидеомицеты
Заказ:Плеоспоровые
Семья:Плеоспоровые
Род:Кохлиоболус
Разновидность:
C. карбонум
Биномиальное имя
Cochliobolus carbonum
Р. Р. Нельсон, (1959)
Синонимы

Bipolaris zeicola (GL Stout) Shoemaker,
Drechslera Carbonum (Ullstrup) Sivan., (1984)
Drechslera zeicola (GL Stout) Subram. и Б.Л. Джайн, (1966)
Helminthosporium Carbonum Ullstrup, (1944)
Helminthosporium zeicola GL Stout, (1930)

Cochliobolus carbonum (анаморф: Helminthosporium carbonum ) — один из более чем 40 видов нитчатых аскомицетов, принадлежащих к роду Cochliobolus (анаморф: Bipolaris/Curvularia ). Этот патоген распространен по всему миру, сообщения о нем поступали из Австралии, Бразилии, Камбоджи, Канады, Китая, Конго, Дании, Египта, Индии, Кении, Новой Зеландии, Нигерии, Соломоновых островов и США. Cochliobolus carbonum — один из самых агрессивных представителей этого рода, поражающий сорго ( Sorghum spp. [Poaceae]), кукурузу ( Zea mays [Poaceae]) и яблоню ( Malus domestica [Rosaceae]). [1] Будучи одним из самых разрушительных патогенов сахарной кукурузы, C. carbonum вызывает северную пятнистость листьев и гниль початков [1], в то время как бесполая стадия вызывает пятнистость листьев кукурузы Helminthosporium . [2] Cochliobolus carbonum патогенен для всех органов кукурузного растения, включая корень, стебель, початок, зерно и оболочку. [3] Однако симптомы заражения проявляются по-разному в разных частях растения: все растение - фитофтороз поражает все растение, листья меняют цвет и разрастается мицелий, на соцветиях и колосках появляются черные споры грибка и поражения, а зерно покрывается темно-коричневым или черным мицелием, который из-за образования конидий приобретает характерный угольный вид.

Морфология и ключи к идентификации

Cochliobolus carbonum делится по крайней мере на пять различных рас в зависимости от патогенности, в частности, типов поражений на листьях кукурузы. [4] Cochliobolus carbonum раса 0 (CCR0) по сути непатогенна. [5] Cochliobolus carbonum раса 1 (CCR1) продуцирует специфичные для хозяина токсины и овальные или круглые пятна на листьях. [6] Хотя заражение C. carbonum расой 2 (CCR2) встречается редко, оно характеризуется образованием продолговатых пятен шоколадного цвета. [7] C. carbonum раса 3 (CCR3) вызывает линейные и узкие поражения [6], тогда как C. carbonum раса 4 (CCR4) слабопатогенна, образуя овальные или концентрические круглые пятна. [8]

Род Cochliobolus отличается наличием аскомат темного или черного цвета с одногнездным шаровидным псевдотецием и короткой цилиндрической шейкой. [1] Аскоматы также несут гифы и конидиеносцы, а аски битуникальные, с 2-8 спорами и цилиндрические или обратнобулавовидные. [9] Аскоматы черные, шаровидные или эллипсовидные, и щетинки присутствуют на верхней половине стенки, смешанные с конидиеносцами. Псевдопарафизы нитевидные, гиалиновые, септированные и разветвленные. [10] Формы асков цилиндрические или булавовидные, на коротких ножках, прямые или слегка изогнутые, с 1-8 спорами и рудиментарными битуникальными. [10] Конидии прямые или умеренно изогнутые, иногда цилиндрические, но обычно широкие в середине и сужающиеся к закругленным концам, дистосептированные, 36-100 X 12-18 мкм. [11] Поверхность конидий часто зернистая, а рубчик незаметный. Конидии образуются из верхушки неразветвленного конидиеносца. [11] Как правило, конидиеносец возникает поодиночке или небольшими группами, которые являются прямыми или извилистыми , средне- или темно-коричневыми, гладкими, септированными, цилиндрическими и длиной до 250 мкм, толщиной 5-8 мкм. [12] Различия в продукции микотоксинов видами Cochliobolus используются для различения некоторых таксонов, и эти микотоксины являются специфичными для хозяина и неспецифичными для хозяина. Токсин HC, продуцируемый C. carbonum расы 1, и токсин T, продуцируемый C. heterostrophus, являются токсинами, специфичными для хозяина, тогда как офиоболины, продуцируемые C. miyabeanus , и карботоксин, продуцируемый C. carbonum, являются токсинами, неспецифичными для хозяина. [9]

Репродуктивная биология

Вид, наиболее тесно связанный с C. carbonum, — это C. victoriae , который обладает межвидовой фертильностью, однако только 1% попыток скрещивания между видами были фертильными. [13] Сестринские отношения этих двух видов были очевидны на основе филогенетического анализа. [14] Cochliobolus carbonum — это половая стадия, и ее можно получить путем спаривания противоположных спаривающихся одиночных конидиальных изолятов в агаровой среде Сакса со стерилизованными сегментами листьев кукурузы или зернами ячменя, инкубированными при 24 °C. [15]

Скрещивания между различными видами Cochliobolus возможны, в результате чего получается потомство, отличающееся по конидиальной морфологии. [11] Горизонтальный и вертикальный перенос генов происходил внутри и между видами грибов Cochliobolus и может быть причиной появления высоковирулентных, продуцирующих токсины рас C. heterostrophus , C. carbonum и C. victoriae . [16] В природе нет никаких доказательств потока генов между расами C. carbonum, несмотря на их симпатрию. [17] Телеоморф C. carbonum не наблюдался в полевых условиях.

Предпочтение среды обитания, жизненный цикл, распространение и развитие симптомов

Грибы способны демонстрировать различные взаимодействия со своим хозяином и различные образы жизни в зависимости от взаимодействия. Различные виды Cochliobolus и его анаморфы связаны с различными видами хозяев как эпифиты , эндофиты, сапрофиты и патогены. [1] Зараженные семена являются основным источником инокулята C. carbonum на международном уровне, поэтому это карантинный патоген в Европе и других странах. Насколько мне известно, было проведено мало исследований для лучшего понимания жизненного и инфекционного цикла C. carbonum. Cochliobolus carbonum выживает в виде мицелия и устойчивых хламидоспор на остатках кукурузы в поле и на зараженных семенах. Конидии служат основным источником инокулята, распространяемого ветром и брызгами дождя. Влажная погода и умеренная температура в значительной степени способствуют спорообразованию и производят дополнительный инокулят для вторичного распространения. [18] Во время патогенной и сапрофитной фаз жизненного цикла этот грибок проникает и разветвляется через неповрежденные листья и получает питательные вещества из цитоплазмы и стенок хозяина, разрушая компоненты клеточной стенки посредством выработки различных внеклеточных ферментов. [19] Симптомы сначала проявляются в виде небольших, круглых или овальных, красновато-коричневых или желтовато-коричневых поражений, которые со временем становятся более желтовато-коричневыми или серыми. В целом, умеренная температура, высокая относительная влажность и обильная роса в течение вегетационного периода способствуют развитию этого заболевания. [20] Стареющие листья кукурузы являются важной частью растения для роста и развития C. carbonum , поскольку они обеспечивают биохимические вещества, необходимые для образования перитециев, асков и аскоспор. [21]

Важные разработки в классификации

Ранее многие виды Cochliobolus были помещены в Ophiobolus . Дрекслер обнаружил, что злаковидные формы Helminthosporium производят телеоморфы с характерными чертами большей ширины аска и аскоспор, а также спиралевидные аскоспоры с биполярным прорастанием, что отличается от ранее описанных признаков Ophiobolus . Чтобы разместить эти виды, он ввел новый род Cochliobolus и перенес несколько видов в Cochliobolus . [22] Другой род Pseudocochliobolus был отделен от Cochliobolus на основе наличия строматической ткани под аскомами и степени скручивания аскоспор. [23] Половые состояния Cochliobolus обнаружены только в связи с Bipolaris и Curvularia . Bipolaris и Curvularia имеют некоторые морфологические сходства и не могут быть легко различимы по каким-либо четким таксономическим критериям. [9] Хотя сообщалось о немногих морфологических различиях, конидии Bipolaris являются дистосептированными, в то время как конидии Curvularia крупнее и эусептированы. Некоторые ученые считают, что Bipolaris и Curvularia являются синонимами, однако по этому вопросу ведутся споры. [9] Различные виды грибов, принадлежащие к Cochliobolus с бесполыми состояниями у Bipolaris и Curvularia, часто меняли названия в результате уточнения таксономии, что привело к некоторой путанице. [14] [24] [25] Совершенная стадия этого грибка была впервые названа C. carbonum Р. Р. Нельсоном в 1959 году. Несовершенная стадия была названа Bipolaris zeicola в 1959 году. Обычно используемые синонимы Cochliobolus carbonum были Helminthosporium zeicola (1930), Helminthosporium carbornum (1944), Drechslera zeiocola (1966) и Drechslera carbonum (1984). Несколько филогенетических исследований Bipolaris и Curvularia показали, что Bipolaris не является монофилетическим, и некоторые виды Bipolaris вложены в Curvularia . [14] [24]

Филогенетическое родство

Таксономия Cochliobolus , Bipolaris и Curvularia запутана из-за частой смены названий и отсутствия четкого морфологического разграничения между Bipolaris и Curvularia . Филогенетический анализ видов Cochliobolus, Bipolaris и Curvularia был проведен с использованием маркеров рДНК (ITS1, 5.8S, ITS2) и фрагмента гена gpd (глицеральдегид-3-дегидрогеназа) длиной 600 п.н. [14] Результаты показали, что большинство изолятов Cochliobolus и Bipolaris , включая C. carbonum , которые вызывают серьезные потери урожая, образуют отдельную группу от других видов. [14] Эти данные показали, что эти виды недавно произошли от общего предка. [14] Другое филогенетическое исследование было проведено с использованием комбинированного анализа рДНК ITS (внутренний транскрибируемый спейсер), GPDH (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа), LSU (большая субъединица) и EF1-α (фактор удлинения трансляции 1-α) и показало, что эта родовая группа делится на две основные линии. [24] Согласно их исследованию, виды Bipolaris и Cochliobolus, сгруппированные со своими типовыми видами, и виды Curvularia , со своим родовым типом, образуют другую группу. [24] Подобно предыдущим выводам, анализы показали, что Bipolaris и Curvularia не могут быть объединены в один монофилетический род, и деревья показали, что обе эти группы разделены на один комплекс. [24] В этой статье авторы утверждают, что они разрешили номенклатурный конфликт внутри этого комплекса на основе своих филогенетических данных и предлагают отдать приоритет более часто используемым родовым названиям Bipolaris и Curvularia для представления этих отдельных линий. [24]

Ссылки

  1. ^ abcd Manamgoda, D., Cai, L., Bahkali, A., Chukeatirote, E., and Hyde, K. (2011). Cochliobolus: обзор и современное состояние видов. Fungal Diversity 51, 3-42.
  2. ^ Джонс, М.Дж. и Л.Д. Данкл, Анализ рас Cochliobolus carbonum методом ПЦР-амплификации с произвольными и ген-специфическими праймерами. Фитопатология, 1993. 83(4): стр. 366-370.
  3. ^ Синдху, А. и др., Хранитель злаков: специфическое происхождение и сохранение уникального гена устойчивости к болезням в родословной злаков. Труды Национальной академии наук, 2008. 105(5): стр. 1762-1767.
  4. ^ Lu, C., et al., Идентификация рас и типов спаривания Cochliobolus carbonum из кукурузы в провинции Юньнань в Китае. Журнал фитопатологии, 2013: стр. n/an/a.
  5. ^ Вельц, Х. Г. и К. Дж. Леонард, Фенотипическая изменчивость и паразитарная приспособленность рас Cochliobolus carbonum на кукурузе в Северной Каролине. Фитопатология, 1993. 83(6): стр. 593-601.
  6. ^ ab Tsukiboshi, T., T. Kimigafukuro и T. Sato, Идентификация рас Bipolaris zeicola, случайного грибка, вызывающего пятнистость листьев гельминтоспориоза на кукурузе в Японии. Annals of the Phytopathological Society of Japan, 1987. 53(5): стр. 647-649.
  7. ^ Вельц, Г. и К. Дж. Леонард, Генетическая изменчивость в полевой популяции рас 0, 2 и 3 Bipolaris zeicola в 1987 г. Фитопатология, 1988. 78: стр. 1574.
  8. ^ Додд, Дж. Л. и А. Л. Хукер, Ранее неописанный патотип Bipolaris zeicola на кукурузе. Болезни растений, 1990. 74(7): стр. 530.
  9. ^ abcd Сиванесан, А., Злакоцветные виды Bipolaris, Curvularia, Drechslera, Exserohilum и их телеоморфы. Mycologia, 1987. 158: стр. 1-261.
  10. ^ ab Navi, SS, et al., Иллюстрированное руководство по идентификации плесневых грибов на зерне сорго. Информационный бюллетень, Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур для полузасушливых тропиков, Патанчеру, Андхра-Прадеш, Индия., 1999. 58.
  11. ^ abc Нельсон, RR, Генетический контроль морфологии и расположения конидий у Cochliobolus carbonum. Mycologia 1966. 58(2): стр. 208-214.
  12. ^ Нельсон, Р. Р., Основной генный локус совместимости в Cochliobolus heterostrophus Phytopathology 1957. 47: стр. 742-743.
  13. ^ Нельсон, Р. Р., Генетика совместимости у Cochliobolus carbonum. Фитопатология, 1960. 50(2): стр. 158-160.
  14. ^ abcdef Берби, М.Л., М. Пирсейеди и С. Хаббард, Филогенетика Cochliobolus и происхождение известных высоковирулентных патогенов, выведенное из последовательностей генов ITS и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы. Mycologia, 1999. 91(6): стр. 964-977.
  15. ^ Нельсон, Р.Р., Cochliobolus Carbonum, идеальная стадия Helminthosporium Carbonum. Фитопатология, 1959. 49: с. 807-810.
  16. ^ Тургеон, Б.Г. и М. Берби, Эволюция патогенных и репродуктивных стратегий у Cochliobolus и родственных родов, в Молекулярной генетике токсинов, специфичных для хозяина, при болезнях растений, редакторы К. Комото и О. Йодер. 1998, Springer Netherlands. стр. 153-163.
  17. ^ Симкокс, К. Д., Д. Никрент и В. Л. Педерсен, Сравнение полиморфизма изоферментов в расах Cochliobolus carbonum. Фитопатология, 1992.
  18. ^ Смит, И.М. и др., Cochliobolus Carbonum Информационные бюллетени по карантинным вредителям, 1992.
  19. ^ Горлах, Дж. М., Э. Ван дер Кнаап и Дж. Д. Уолтон, Клонирование и целенаправленное разрушение MLG1, гена, кодирующего две из трех внеклеточных смешанно-связанных глюканаз Cochliobolus carbonum. Прикладная и экологическая микробиология, 1998. 64(2): стр. 385-391.
  20. ^ Свитс, Л. и С. Райт, Болезни кукурузы - комплексная борьба с вредителями. Extension publications (MU), 2008.
  21. ^ Фрайс, Р. Э. и Р. Р. Нельсон, Влияние экстрактов из стареющих листьев кукурузы на половое размножение Cochliobolus carbonum. Канадский журнал микробиологии, 1972. 18(2): стр. 199-205.
  22. ^ Алькорн, Дж. Л., О родах Cochliobolus и Pseudocochliobolus. Mycotaxon, 1983. 16(2).
  23. ^ Цуда, М., А. Уэяма и Н. Нишихара, Pseudocochliobolus nisikadoi, идеальное состояние Helminthosporium coicis. Микология, 1977. 69: с. 1109-1120.
  24. ^ abcdef Манамгода, Д. и др., Филогенетическая и таксономическая переоценка комплекса Bipolaris - Cochliobolus - Curvularia. Fungal Diversity, 2012. 56(1): стр. 131-144.
  25. ^ Сиванесан, А., Битуницитные аскомицеты и их анаморфы. 1984: Крамер.
  • Индекс Фунгурум
  • База данных грибков USDA ARS
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cochliobolus_carbonum&oldid=1194844717"