Chrysoperla plorabunda | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Сетчатокрылые |
Семья: | Chrysopidae |
Род: | Хризоперла |
Разновидность: | C. plorabunda |
Биномиальное имя | |
Chrysoperla plorabunda (Фитч, 1855) |
Chrysoperla plorabunda , также известная как златоглазка зелёная , является насекомым, принадлежащим к криптическому комплексу карнеа рода. [1] Виды в комплексе почти идентичны по морфологии, а различия в вибрационных песнях, передаваемых по субстрату, являются единственным идентифицирующим фактором. [1] C. plorabunda широко распространена по всей Северной Америке, от побережья до побережья и от северной Канады до Мексики. [2] В пределах этого ареала они обычно встречаются в открытых местообитаниях, таких как луга и возделываемые поля, а также на опушках лиственных лесов и в хвойных лесах. [3] Взрослые особи питаются преимущественно нектаром и медвяной росой, в то время как личинки питаются другими мягкотелыми членистоногими. [3]
Размеры взрослых особей C. plorabunda составляют от 12 до 20 мм, длина передних крыльев — от 9 до 14 мм. [4] Хотя окраска у взрослых особей чаще всего ярко-зеленая, возможны самые разные варианты окраски тела. [5] Личинки после выхода из яйца становятся коричневыми, а зеленую окраску приобретают сначала на стадии куколки, а затем и во взрослом состоянии. [6]
Взрослые особи меняют окраску с зеленой на коричневую вскоре после индукции диапаузы , синхронизируя свой цвет с цветом изменяющихся листьев лиственных растений. [5] Коричневая окраска диапаузы может сохраняться после окончания диапаузы, а возврат к зеленой происходит только при повышении средней температуры. [5] Интенсивность изменения цвета, происходящего в любом направлении, может варьироваться в зависимости от стадии жизни особи, а также от скорости перехода от длинного к короткому дню. [7] Независимо от текущей окраски, C. plorabunda имеет желтую полосу по центру тела и темно-коричневую полосу, отмечающую голову. [4]
На стадии личинок C. plorabunda находятся в тонической неподвижности , поведении, которое в разговорной речи известно как «симуляция смерти». Это поддерживаемая неподвижная поза, которая включает в себя как поведенческие, так и психологические изменения, связанные со смертью, и принимается, когда личинки находятся в непосредственной близости от хищника. [8] Это поведение используется наряду с другими защитными механизмами, такими как кусающие челюсти, паралитические и пищеварительные яды и отпугивающие анальные выделения, причем личинки с меньшими запасами энергии с большей вероятностью перейдут в тоническую неподвижность, чем будут использовать другие средства защиты. [8]
Другим поведением, уникальным для молодых особей C. plorabunda , являются обязательные миграции, совершаемые до того, как может произойти копуляция и откладка яиц. [9] После последней линьки недавно вылупившиеся взрослые особи совершают свой первый полет на первом закате после вылупления. В течение как минимум двух ночей после вылупления и самцы, и самки будут мигрировать на среднее расстояние 40 км за ночь. [9] Через две ночи они начнут реагировать на пищевые стимулы, что приведет их к земле и поиску возможностей для размножения в местах, где еда в изобилии. [9] Цель этой миграции до конца не изучена, поскольку молодые особи мигрируют независимо от наличия пищи и партнера. Была выдвинута гипотеза, что эти миграции являются адаптацией к смешанной сельскохозяйственной и городской среде, в которой существует высокая вероятность как ухудшения местной среды обитания, так и нахождения поблизости одинаково подходящих мест обитания. [9]
Репродуктивный цикл C. plorabunda регулируется фотопериодическими стимулами, при этом репродуктивный период происходит в условиях постоянного длинного дня (13–14 часов дневного света или более). [10] В течение репродуктивного периода самки откладывают несколько сотен мелких яиц, а личинки появляются в течение 3–6 дней. Эта личиночная стадия обычно длится две-три недели, при этом три возраста происходят до окончательного кокона и появления взрослой особи, которое происходит через 10–14 дней. [11]
В конце репродуктивного сезона взрослые особи впадают в репродуктивную диапаузу, когда наступают условия короткого светового дня (12-13 часов или меньше). Интенсивность диапаузы определяется самой короткой длиной дня ниже критического фотопериода, что означает, что более короткий световой день вызывает более длительные периоды диапаузы. [10] Внутри вида продолжительность светового дня, вызывающая диапаузу, варьируется в зависимости от географии. Таким образом, популяции в климате, который становится холодным в начале года, войдут в репродуктивную диапаузу раньше, в то время как популяции в климате, который остается теплым дольше, будут продолжать размножаться в течение более длительного периода времени. [10] Для всех C. plorabunda индукция диапаузы характеризуется изменением цвета с зеленого на коричневый. [5]
В пределах C. plorabunda модели откладывания яиц, половой восприимчивости и спаривания сильно различаются. [12] В среднем самки имеют продолжительность яйцекладки около 64 дней и откладывают в среднем 780 яиц за всю свою жизнь. [12] Большинство этих яиц производятся в результате первого спаривания. На пике своей продуктивности самки могут откладывать около 40 яиц в день и снова становятся сексуально восприимчивыми, как только эта продуктивность начинает снижаться. [12]
Как самцы, так и самки C. plorabunda демонстрируют полигинандрическую систему спаривания, ища множественные репродуктивные возможности от разных партнеров с интервалом примерно в 24 часа. [13] Когда начинается копуляция , она длится около 8–10 минут в большинстве случаев полового размножения. [12] Однако самцы этого вида подвергаются необратимому истощению спермы, в результате чего только первые две самки получат высокий потенциал оплодотворения от данного самца. [13] Несмотря на то, что самцы не способны производить новую сперму, они спариваются в среднем с 22–30 самками в течение своей жизни. [12]
Самки совокупляются в среднем с четырьмя самцами в течение своей жизни. [13] Выбор самкой партнера, по-видимому, играет роль в определении того, какие самцы успешны в своих попытках спаривания. Несмотря на то, что репродуктивные дуэты завершаются успешно, самки могут внезапно отвергать самцов, делая выпады или кусая их. [14] Причина, по которой некоторые самцы отвергаются, даже после завершения дуэта, остается неизвестной.
Самцы и самки Chyrsoperla plorabunda инициируют копуляцию посредством идентичных вибрационных песен спаривания, передаваемых по субстрату . [1] Песни состоят из залпов, производимых низкочастотными вибрациями брюшной полости с нисходящей модуляцией, которые повторяются с регулярным периодом. [1] Они относительно просты, и эти единицы повторения одиночных залпов служат единицей обмена между особями. [1]
В то время как межполовые дуэты мономорфны, внутриполовые дуэты демонстрируют половой диморфизм. Самцы вовлекаются в быстрые дуэты с другими самцами, которые ускоряются и внезапно заканчиваются. [15] Самки не обладают способностью выполнять эту более быструю сигнальную модель. [15] Было показано, что эти быстрые песни обеспечивают быстрое распознавание пола, а также служат определяющим фактором успеха спаривания. Самки будут предпочтительно дуэтами и спариваться с победителями конкурсов дуэтов самцов. [15]
В дополнение к своей роли в инициировании копуляции брачные песни Chrysoperla также действуют как механизм презиготической поведенческой изоляции . Различия в песнях выполняют функцию превентивных барьеров для размножения между морфами песен, которые перекрываются в географическом диапазоне. [16] Самки не реагируют на песни, которые воспроизводятся со скоростью, которая слишком быстра для дуэта, или которая не совсем соответствует их собственной структуре песни. [16] Самцы также не реагируют на различия в структуре песни, но будут реагировать на увеличение скорости попыткой инициировать соревнование по дуэту между самцами. [16] Таким образом, самцы и самки с равной вероятностью прекратят дуэтное взаимодействие, если сигналы недостаточно точно соответствуют друг другу. [17] Это эффективно изолирует C. plorabunda от любых других морф песен, поскольку близкородственные виды занимают смежные, но существенно разные акустические пространства. [17]
Генетическая основа этого основанного на песне видообразования — две большие геномные области, связанные с фенотипом брачного пения на хромосомах один и два. [18] По сравнению с другими аутосомами, эти хромосомы имеют более низкие показатели рекомбинации , таким образом, функционируя для сохранения вместе локусов, которые важны для фенотипа и предпочтений пения. [18] Вероятно, что существуют и другие локусы с небольшим эффектом, связанные с периодом залпа, распространенным по всему геному, мутации в которых привели к быстрому видообразованию, наблюдаемому в комплексе C. carnea . [18]