Choristoneura fumiferana
Виды моли

Choristoneura fumiferana
гусеница Choristoneura fumiferana
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Листовертки
Род:Хористоневра
Разновидность:
C. fumiferana
Биномиальное имя
Choristoneura fumiferana
( Клеменс , 1865) [1]
Синонимы
  • Tortrix fumiferana Клеменс, 1865
  • Черная листовертка Beutenmuller, 1892
  • Листовертка черная Робинсон, 1869

Choristoneura fumiferana , восточная еловая листовертка-почкоед , является видом моли семейства Tortricidae, произрастающим на востоке США и в Канаде . Гусеницы питаются иголками елей и пихт . Популяции восточной еловой листовертки-почкоеда могут испытывать значительные колебания, при этом крупные вспышки иногда приводят к широкомасштабной гибели деревьев. Первые зарегистрированные вспышки еловой листовертки-почкоеда в США произошли примерно в 1807 году, а с 1909 года наблюдались волны вспышек листовертки-почкоеда по всей восточной части США и Канаде. В Канаде основные вспышки произошли в периоды около 1910–20, около 1940–50 и около 1970–80, каждая из которых затронула миллионы гектаров леса. Долгосрочные исследования годичных колец деревьев показывают, что вспышки нашествия еловой листовертки-почкоеда повторяются примерно каждые три десятилетия, начиная с XVI века, а палеоэкологические исследования показывают, что еловая листовертка-почкоед появляется на востоке Северной Америки на протяжении тысяч лет.

Вспышки гусениц-почкоедов могут иметь значительные экономические последствия для лесной промышленности. В результате этого гусеница-почкоед восточная еловая считается одним из самых разрушительных лесных вредителей в Северной Америке, и применяются различные методы борьбы с ней. Однако этот вид также имеет важное экологическое значение, и несколько видов птиц специализируются на питании гусеницами-почкоедами в период размножения. Существует несколько теорий, объясняющих циклические вспышки гусениц-почкоедов.

Таксономия

Клеменс первоначально назвал восточного елового листовертку-почкоеда C. fumiferana в 1865 году, который был признан неарктическим представителем рода C horistoneura . [2] В то время это название применялось к популяциям в различных географических регионах и биотопах . C. pinus , отдельная форма Choristoneura , позже была установлена ​​как отдельный вид. Однако большая группа этого рода в западной части Северной Америки оставалась таксономически неопределенной как «западный комплекс» [3] до тех пор, пока Т. Н. Фримен не установил несколько новых видов в 1967 году. [4] Полевые сборы личинок поздних возрастов популяций Choristoneura были взяты из ряда местностей по широкой дуге, от атлантического побережья вдоль края Лаврентийского щита до района реки Маккензи около Северного Ледовитого океана . Из этих сборов C. fumiferana были обнаружены только в точках к востоку от предгорий Скалистых гор . [5] Двухгодичный цикл листовертки-почкоеда C. biennis встречается только в субальпийском лесном регионе, [6] [7] с альпийской пихтой и внутренней елью в качестве хозяев. Популяции листовертки-почкоеда из регионов Скалистых гор к югу от области интрогрессивной гибридизации ели отличаются от C. biennis . [5] Другие листовертки-почкоеды не имеют большого или никакого значения для елей.

Ареал и среда обитания

Ареал восточной еловой листовертки-почкоеда является крупнейшим из всех листоверток-почкоеда и совпадает с ареалом ее хозяев: пихты и ели на востоке Северной Америки, в первую очередь в Канаде. [8] [9] Он включает в себя бореальный лес, а также районы Великих озер - Св. Лаврентия , Северный и Акадийский лес. [10] Этот ареал простирается на запад до Аляски. [11] Еловая листовертка-почкоед обычно встречается в бореальных и суббореальных лесных регионах, особенно тех, которые состоят из елово-пихтовых лесов . [12]

Пищевые ресурсы

Предпочтения в отношении растений-хозяев

Abies balsamea , любимое дерево-хозяин

Основными хозяевами восточной еловой листовертки-почкоеда в восточной части Северной Америки являются пихта бальзамическая , ель белая и ель черная , [13] [14], но личинки питаются почти исключительно хвоей текущего года пихты бальзамической и ели белой. [15] При массовых вспышках популяция насекомого может стать настолько высокой, что личинки будут питаться старой листвой после того, как листва текущего года будет истощена. [16]

Традиционно восточная еловая листовертка предпочитает пихту бальзамическую, а не ель белую. [17] [18] Однако одно исследование показало противоречивые данные. В этом исследовании Бишон отобрал популяции еловой листовертки на ветвях из верхней середины крон доминирующей или содоминирующей пихты бальзамической и ели белой. Это было сделано в 20 случайно выбранных точках в районе озера Блэк-Стерджен около Тандер-Бей , Онтарио . Количество личинок поздней стадии, пойманных в водные ловушки, регистрировалось в течение всего периода рассеивания личинок поздней стадии. Данные показали, что полога ели белой содержали в 2–3 раза больше еловой листовертки, чем полога пихты бальзамической. Похожая картина была обнаружена в подлеске . Водные ловушки под деревьями ели белой поймали более чем в 3 раза больше личинок, чем под деревьями пихты бальзамической в ​​течение большей части периода рассеивания. [18]

Влияние на хозяев

Белая ель , дерево-хозяин

Бальзамическая пихта является наиболее восприимчивым хозяином к вспышкам еловой листовертки. Ежегодная дефолиация прироста текущего года в течение 5-8 лет убьет дерево-хозяина. [16] Дефолиация еловой листоверткой наиболее четко отражается на радиальном росте пихты . Популяция зрелой бальзамической пихты в лесу значительно сокращается из-за сочетания факторов: ее более короткой продолжительности жизни и большой уязвимости к смертельным атакам листовертки. [19] [20] [21] Диетическое предпочтение бальзамической пихты по сравнению с белой елью может изменить структуру и состав елово-пихтовых лесов. Аналогичным образом, на насаждения деревьев следующего поколения влияют личинки поздней стадии, которые рассеиваются в нижнем ярусе леса и питаются регенерацией растений. [18] Во время нашествия листовертки-почкоеда в Квебеке в 1957 году смертность бальзамической пихты превысила 75% в насаждениях , в которых не было зарегистрировано никакой смертности среди более мелкого компонента белой ели. [22]

Однако, хотя бальзамическая пихта является предпочтительным хозяином, серьезные вспышки произошли среди насаждений белой ели в провинциях Прерий и Северо-Западных территориях, содержащих мало или совсем не содержащих бальзамической пихты. [17] Белая ель менее восприимчива к атакам листовертки, но может испытывать сильную дефолиацию во время серьезных вспышек. [23] Молодые деревья белой ели и черной ели, которые были пересажены на очищенные участки, были заражены десятками личинок поздней стадии во время серьезных вспышек в северо-центральном Онтарио. [24] Смертность среди белой ели также наблюдалась в северо-западном Онтарио и округе Алгома Онтарио, а также в некоторых районах Нью-Брансуика . [25]

Значительный ущерб также наносится субальпийской пихте . [26] Красная ель , в ее ограниченном распространении, и лиственница также подвергаются нападению. [27]

Нехватка продовольствия

Нехватка пищи может возникнуть в популяциях листовертки-почкоеда, если листовертки-почкоеды уничтожают значительное количество деревьев в насаждении, например, во время вспышек. Когда пища истощается, личинки питаются старой листвой, что приводит к замедлению развития и снижению плодовитости самок моли. Однако нехватка пищи обычно не приводит к гибели личинок. [28]

Микробиом

Микробиота средней кишки личинок еловой листовертки-почкоеда в основном состоит из Pseudomonadota , в основном из рода Pseudonomas . Два конкретных вида из этого рода — P. fluorescens и P. paea . Бактерии Enterococcus и Staphylococcus также были обнаружены в меньшем количестве. [29]

Диета играет роль в воздействии на микробиом кишечника. Одно исследование обнаружило возможные негативные последствия употребления бальзамической пихты, поскольку она может выделять соки, которые отрицательно влияют на микробиоту средней кишки. [29]

Размножение и жизненный цикл

Спаривание

Феромоны и выбор партнера

Как и другие виды рода Choristoneura , самки еловой листовертки-почкоеда вырабатывают половые феромоны для привлечения самцов в качестве потенциальных партнеров и повышения их базового уровня сексуальной активности. Самки C. fumiferana выделяют альдегиды , используя смесь 95:5 E- и Z 11-тетрадеценалей ( E / Z 11-14Ald), в то время как некоторые другие виды Choristoneura выделяют ацетаты и спирты . Феромон производится из пальмитата с использованием β-окисления и Δ11-десатурации и хранится в виде ненасыщенного E / Z 11-14Ac. [8]

Размер самца является важным фактором репродуктивного успеха, но самец C. fumiferana также выделяет феромон, который помогает привлекать самок. Этот феромон становится доступным через питание личинок и взрослых особей. [30] При попытке спаривания самцы демонстрируют самке свои брюшные волоски . Эти волоски выделяют летучий феромон и играют роль в привлечении самок. Химический состав летучего феромона в настоящее время неизвестен. Некоторые исследования предполагают, что эти феромоны являются индикаторами качества самца-партнера и не позволяют другим самцам приближаться к самке. [31]

Самки демонстрируют избирательный выбор партнера , поскольку они проявляют больше родительского вклада. Феромоны позволяют самкам распознавать и оценивать самцов как партнеров. Самцы C. fumiferana предпочитают спариваться с девственными самками. [8]

Копуляция

Самки C. fumiferana начинают принимать самцов для спаривания рано утром, и значительное количество самок активны к закату. Перед попыткой спаривания самец распускает свои брюшные волоски и расправляет крылья, так как либо крыльевые железы, либо волоски имеют запах, на который реагируют самки. Бабочки выполняют спаривание «конец в конец» с прикрепленными гениталиями . Самцы будут охранять самку в течение длительного спаривания. [8] Спаривание длится около 3 часов. Увеличение времени спаривания коррелирует с увеличением производства оплодотворенных яиц. Когда спаривание прерывается, самка C. fumiferana может откладывать бесплодные яйца или возобновлять спаривание с другими самцами. [32] Последовательные спаривания у самцов C. fumiferana приводят к общему снижению репродуктивной способности самцов: уменьшению массы сперматофоров, увеличению времени спаривания и меньшему количеству вырабатываемой спермы. [33]

Свадебные подарки

При копуляции самцы передают сперматофор , содержащий эякулят и дополнительные питательные вещества, самке, что служит брачным подарком . Этот подарок является важным проявлением мужского вклада, поскольку у самок может быть только несколько зрелых яиц для оплодотворения при выходе из куколок. Питание личинок самцов влияет на качество, размер и вес сперматофора, причем повышенное питание оказывает положительное влияние. В периоды вспышек, когда пищи становится меньше, личинки питаются старой листвой и получают меньше питания. Было обнаружено, что самцы, питающиеся молодой листвой, вырастают больше, производят более крупные сперматофоры и часто имеют больший успех в привлечении самки. [30]

Яйцекладка

Самки моли откладывают один выводок за сезон, и яйца откладываются в течение нескольких дней. Количество яиц в яичной массе варьируется от 1 до 60, но в среднем в массе 20 яиц. [10] Эти массы откладываются в 2–4 ряда на листве хвойных деревьев , предпочтительно бальзамической пихты и еловых иголок. Как правило, самки могут отложить от 100 до 300 яиц за всю жизнь, но в среднем около 200 яиц. Эти яйца вылупляются примерно через 10 дней, но этот период колеблется от 8 до 12 дней. [28] [34] Еловая листовертка-почкоед откладывает яйца на хвою деревьев-хозяев в конце июня или середине июля — начале августа. [35] Большое количество яйцекладок откладывается на периферийных побегах кроны. [10]

Изучение и выбор растения-хозяина для откладывания яиц

Самки C. fumiferana являются унивольтинными (откладывают один выводок в год) и должны принимать осторожные решения относительно мест откладки яиц. Выбор основан на химических сигналах, форме и структуре кутикулярного воска на месте. Исследования показали, что сенсиллы, важные для обнаружения этой информации, могут быть расположены на ногах моли. Оценивая растение-хозяина, моль барабанит своими передними ногами по поверхности и, вероятно, царапает лист своими лапками на лапках, что высвобождает соединения, обнаруживаемые хеморецепторами моли . Неудачно спарившиеся и девственные самки менее искусны в зондировании мест откладки яиц из-за неактивированных сенсилл. [36]

История жизни

Яйцо

Яйца

Яйца светло-зеленого цвета и откладываются в несколько перекрывающихся рядов в массах на растении-хозяине. [11] [37] Они вылупляются через 8–12 дней после откладывания. [38]

Гусеница

После рассеивания гусеницы первой стадии создают зимовку, предпочтительно внутри прицветников цветка и под чешуйками коры. [35] Затем они линяют до второй стадии без питания и зимуют как личинки второй стадии в диапаузе . [38] Личинки второй стадии появляются в начале мая и рассеиваются, чтобы питаться семенами, пыльцевыми шишками, прицветниками цветка и хвоей на деревьях-хозяевах, предпочтительно на бальзамической пихте. В июне и июле личинки третьей-шестой стадий питаются побегами текущего года, а затем старой листвой после того, как побеги истощаются. 90% потребления пищи личинками происходит после шестой стадии, когда деревьям-хозяевам наносится наибольший ущерб. [28] [35]

Молодые гусеницы имеют кремовый цвет, когда вылупляются. Личинки поздней стадии имеют темно-коричневые головы и переднегрудные щитки и достигают длины 3 сантиметра в полностью развитом состоянии. Их тела также темно-коричневые, но имеют светлые пятна на спине. [10] [37]

Взрослая особь и куколка

Куколка

Куколки формируются в начале июля на листве в лесах. Куколки C. fumiferana обоих полов изначально светло-зеленые, а затем меняют цвет от черного до красновато -коричневого. Длина их составляет приблизительно 12–15 миллиметров. [10] [37] [11]

Взрослый

Бабочки вылупляются из куколок в течение 8–12 дней, с середины июня по август. Взрослые бабочки-листовертки еловые имеют средний размер (15 мм в длину) и двуцветные, серые и ржавые цвета. [12] Крылья имеют серебристые пятна и размах крыльев составляет 21–30 мм. [11] Пик активности приходится на конец дня и начало вечера. [37] После вылупления взрослые особи спариваются и откладывают яйца в июле или августе. [11] [38]

Продолжительность жизни C. fumiferana составляет около 2 лет. Куколки живут около 10 дней, а взрослые особи моли живут около 2 недель. За год появляется одно поколение потомства. [35]

Миграция

Местное или региональное распространение

После вылупления яиц гусеницы первой стадии разлетаются из места откладки яиц по всему дереву или насаждению с помощью шелковых нитей. Иногда их разносит ветер. В начале мая появляются личинки второй стадии и разлетаются по деревьям-хозяевам. Большая часть смертности личинок происходит во время осеннего и весеннего рассеивания. [28]

Восточные еловые листовертки-почкоеды — сильные летуны, которые рассеиваются вечером. Они могут летать на высоте более 100 метров, прежде чем отправиться на новое место, которое обычно находится всего в 50–100 километрах по ветру, но иногда может быть и на расстоянии до 450 км. После откладывания нескольких яиц в первом месте рассеивания самки моли могут эмигрировать и откладывать яйца в нескольких местах. Факторы, контролирующие полет листовертки-почкоеда во время рассеивания, включают метеорологические условия и температуру. Моль не рассеивается, если температура ниже 14 ° C или выше 30 ° C. Когда температура падает ниже 14 ° C в середине полета, моль складывает крылья и спускается с неба. [28]

Миграция на большие расстояния

Миграция еловой листовертки-почкоеда на большие расстояния действительно происходит, поскольку они могут рассеиваться на расстояния от 20 до 450 км. В северной Миннесоте еловые листовертки-почкоеды эмигрируют на восточное побережье озера Верхнее в Онтарио, Канада, из-за сезонных изменений. Распространение в значительной степени зависит от температуры, поскольку низкие температуры могут замедлить как взлет, так и прибытие. Другие факторы включают направление рассеивания, осадки, высоту и поток ветра. Вполне вероятно, что массовые исходы C. fumiferana на большие расстояния являются результатом нехватки пищи в этом районе. [39]

Хищники

Муха -грабитель

Массы яиц гусеницы еловой листовертки неподвижны и менее уязвимы для хищников, чем другие стадии цикла. Мелкие личинки подвергаются воздействию хищников во время рассеивания, но становятся более безопасными во время добычи почек или иголок или зимовки в гибернакуле. Крупные личинки активно избегают хищников, падая с листвы деревьев, что также может привлечь внимание других хищников. Хищники за пределами растений-хозяев на лесной подстилке включают муравьев , пауков , жуков и мелких млекопитающих. Куколки уязвимы, потому что гусеницы, как правило, неподвижны в этом состоянии. Взрослые бабочки могут улетать от хищников, но затем подвергаются воздействию различных птиц, стрекоз и мух-грабителей . Самцы и самки гусеницы еловой листовертки испытывают повышенную уязвимость во время спаривания. [35]

Насекомоядные птицы являются обычными и основными хищниками гусеницы-почкоеда, в основном охотясь на личинок и куколок. Примерами видов являются воробьи , дрозды и верхнеярусные славки . Распределение птиц будет меняться в зависимости от плотности гусеницы-почкоеда в лесах. [28] Исследование 1989 года показало, что самые высокие популяции гусениц-почкоеда и куколок гусеницы-почкоеда наблюдаются в июне и июле. Это совпадает с периодом, когда некоторым видам птиц требуется максимум пищи для прокорма детенышей. В результате хищничество птиц помогает контролировать рост хищничества гусениц-почкоеда. [9] Другие основные хищники включают различных беспозвоночных , в первую очередь пауков. [28]

Ancistrocerus adiabatus , хищник

В елово-пихтовых лесах по всему Мэну личинки еловой листовертки-почкоеда поздней стадии становятся добычей ос-эвменид , таких как A. adiabatus и E. leucomelas . Это хищничество важно для контроля популяций еловой листовертки-почкоеда в лесных насаждениях. [40]

Личинки еловой листовертки-почкоеда подвергаются нападению паразитоидов из отрядов перепончатокрылых и двукрылых , в число которых входят осы, такие как Apanteles fumiferanae и Glypta fumiferanae . Личинки первой и второй стадии паразитируют летом. Когда они достигают четвертой или более высоких стадий следующим летом, личинки погибают от недавно появившихся ос. Другие виды паразитоидных ос (например, Meteorus trachynotus ) нападают на личинок, когда они находятся в третьей или четвертой стадии, появляясь во время шестой стадии или из куколок. [28]

Около 90 паразитоидов были собраны с еловой листовертки-почкоеда в восточной части Северной Америки. В 1996 году Генри обнаружил, что набор паразитоидов, собранных с еловой листовертки-почкоеда в изолированных плантациях белой ели в южном Онтарио, отличался от обычного набора паразитоидов, обнаруженных в бореальном лесу . [41]

Физиология

Терморегуляция

Погода и колебания температуры могут влиять на личиночное развитие еловой листовертки-почкоеда. В холодные зимы личинки зимуют в своих гибернакулах в настоящей диапаузе , пока не смогут возобновить рост весной. Когда погода теплая поздней осенью и ранней весной, листовертка-почкоед может метаболизировать с более высокой скоростью, что истощает ее ограниченные пищевые ресурсы во время гибернакул. Более суровые зимы связаны со снижением популяции, даже достигая 49% смертности. Это происходит либо из-за низких температур, либо из-за кумулятивного эффекта холода с течением времени. Мороз может быть смертельным для этих личинок ранней стадии. Теплые весенние температуры также могут иметь множественные эффекты. После появления они могут вызвать большее рассеивание, что увеличивает смертность, но это трудно определить. Скорее всего, это поможет развитию и увеличит выживаемость. В целом, холодная, влажная температура может быть губительной в этот личиночный период, в то время как жаркая и сухая летняя погода является наиболее благоприятной. [38]

диапауза

Во время диапаузы личинки C. fumiferana имеют низкую метаболическую активность и останавливаются в развитии. После первой стадии они впадают в диапаузу и зимуют. Еловые листовертки могут зимовать дважды и, таким образом, впадать в диапаузу дважды, когда они находятся на двухлетнем жизненном цикле. Это может происходить в елово-бальзамовых лесах центральной и южной Британской Колумбии и Скалистых гор . Было замечено, что личинки заканчивают первую диапаузу летом и медленно развиваются, пока не впадают в диапаузу как личинки четвертой стадии. Затем они появляются следующей весной и развиваются во взрослых особей к концу июля. Двухлетние жизненные циклы обычно происходят в регионах с низкими средними суточными температурами и короткими безморозными сезонами. В целом, диапауза обусловлена ​​окружающей средой. [42]

Вспышки

Палеоэкологические исследования показывают, что еловая листовертка-почкоед появляется на востоке Северной Америки уже тысячи лет. [43]

Теории

Популяции C. fumiferana могут быстро увеличиваться и уменьшаться в течение коротких периодов времени. Вспышки происходят, когда популяция внезапно увеличивается, прежде чем снова рухнуть. Согласно одной из распространенных теорий (гипотеза двойного равновесия), популяризированной в 1970-х годах, периодические вспышки еловой листовертки являются частью естественного цикла событий, связанных с созреванием бальзамической пихты. Ключевым моментом является то, что частота вспышек не может быть предсказана. [44] Теория катастроф вспышек листовертки утверждает, что особенно крупные заражения происходят каждые 40–60 лет в результате события «касп-катастрофа», при котором популяции внезапно переходят от эндемичного к эпидемическому уровню. [45] Альтернативная теория утверждает, что вспышки являются результатом пространственно синхронизированных колебаний популяции, которые вызваны отсроченной зависящей от плотности обратной связью (от различных агентов смертности), которая синхронизируется посредством процесса увлечения . [28] Наконец, теория эпицентра описывает модель, в которой вспышки начинаются в эпицентре и распространяются наружу посредством рассеивания. Эти эпицентры имеют меньшие разрушения в целом и, как правило, происходят в лесном коридоре Великих озер - Св. Лаврентия. Из этих эпицентров вспышка будет распространяться и объединяться с другими эпицентрами, создавая более крупную эпидемию. [46]

Доказательство

Годичные кольца деревьев разной ширины отражают циклы климата и нашествия листоверток

Бальзамическая пихта может предоставить доказательства вспышек с помощью данных радиального роста. Однако, как правило, ее нельзя использовать для получения информации о вспышках, которые произошли более 75 лет назад. [23]

Белая ель также особенно полезна для предоставления доказательств прошлых вспышек еловой листовертки с помощью данных радиального роста. Они могут предоставить превосходные записи за период до 200, иногда 300 лет. [23] Хотя белая ель более устойчива к атакам листовертки, чем бальзамическая пихта, во время серьезных вспышек может происходить сильная дефолиация, что приводит к сокращению радиального роста. При меньших вспышках радиальный рост умеренно сокращается, что часто затрудняет различение того, вызвано ли это случайными или связанными с погодой колебаниями. Сравнения между радиальным ростом у деревьев-хозяев и деревьев, не являющихся хозяевами (особенно у белых и красных сосен), используются для обнаружения эффекта листовертки. [47]

Происшествия

Вспышки гусеницы еловой обычно сначала появляются в локализованных областях, прежде чем распространиться на огромные территории. [48] Взрывы популяции могут быть поразительно быстрыми. Например, в районе озера Кеджвик в Квебеке отбор яиц летом 1959 года показал, что популяция гусеницы будет низкой в ​​1960 году, но гораздо большая популяция развилась в ответ на благоприятные погодные и пищевые условия. Такие ситуации вряд ли будут повторяться часто, но для популяций личинок обычным является распространение посредством ветрового рассеивания. Неблагоприятная погода весной может сильно повлиять как на гусеницу, так и на развитие хозяина. [49] [50]

Массовые вспышки еловой листовертки-почкоеда происходят нерегулярно по всему ареалу, но популяции этого насекомого могут оставаться на эндемичном уровне в течение длительных периодов. [47] В 1943 году продолжающаяся вспышка в Онтарио и западном Квебеке привела к высокой смертности, особенно в насаждениях бальзамической пихты. По оценкам, половина из 25 миллионов шнуров (90 615 000 м 3 ) бальзамической пихты, стоявших в 1931 году, погибли или были повреждены без возможности восстановления. Миллионы шнуров белой ели также, вероятно, были убиты. Этвуд отметил возросшую сложность вырубки леса в пораженных насаждениях, а также возросший риск пожара. [51]

Вместо того, чтобы поразить всю область, подверженную заражению листоверткой-почкоедом, некоторые прошлые вспышки происходили в отдельных регионах. [52] Например, в регионах нижнего течения реки Св. Лаврентия и Гаспе исследования радиального роста пихты бальзамической и ели белой подтвердили вспышки, которые, как известно, имели место в регионе нижнего течения реки Св. Лаврентия в 1878 и 1912 годах. Считалось, что район Гаспе избежал этих вспышек, но Блэ обнаружил, что вспышка 1912 года охватила более 2 миллионов га в этом регионе. В затронутых регионах эпидемии повторялись нерегулярно. [53] В 1965 году Блэ получил дополнительные доказательства из радиального роста на базальных дисках пихты бальзамической, ели белой и ели черной (восприимчивые виды) и невосприимчивой сосны белой в парке Лорентид, Квебек. Он пришел к выводу, что вспышки произошли в 1704, 1748, 1808, 1834, 1910 и 1947 годах. [54] Более поздние вспышки, по-видимому, были более серьезными, чем предыдущие, возможно, из-за увеличения популяции высокочувствительной бальзамической пихты и уменьшения популяции менее восприимчивой белой ели после лесозаготовок. [25]

Тернер нашел доказательства нападения листовертки в районе озера Нипигон в Онтарио, произошедшие со вспышкой 1704 года в парке Лорентид в Квебеке. Это было основано на модели радиального роста одного 300-летнего дерева белой ели, которое показало характерную модель подавления листовертки, начавшуюся в 1702 году и продолжавшуюся в течение 10 лет. Интенсивные поиски не привели к обнаружению других белых елей аналогичного возраста. [23]

Взаимодействие с людьми

Вредитель лесов

Восточная еловая листовертка Choristoneura fumiferana была названа «самым разрушительным лесным насекомым в Северной Америке». [55] Массовые эпидемии листовертки периодически вспыхивают в елово-пихтовых лесах на севере и востоке Канады. Популяции еловой листовертки различаются по плотности на несколько порядков. Зарегистрированная плотность в бореальных лесах колеблется от менее 0,01 [56] до более 100 личинок на 45-сантиметровый кончик ветки. [41] Повреждение деревьев в лесах может начаться еще до того, как почки распустятся. Личинки ранней стадии роют и убивают эти почки. Личинки поздней стадии — прожорливые едоки, отгрызающие иголки у их оснований. При сильном заражении также поедаются старые листья. Потеря прироста, деформация деревьев и гибель деревьев следуют за несколькими годами сильного заражения. [57] [58]

Дефолиация деревьев снижает их фотосинтетическую способность и, следовательно, сокращает рост. У хвойных деревьев снижение радиального роста обычно не совпадает с первым годом дефолиации. Например, ширина кольца белой ели показала снижение роста по всему стволу, начиная с года после дефолиации европейским еловым пилильщиком (Gilpinia hercyniae Htg.). [59] Одно предварительное исследование показало, что в течение первых 3 или 4 лет повторная сильная дефолиация белой ели еловой листоверткой не отражалась на снижении радиального роста. [60] Однако при заражении озера Сеул на северо-западе Онтарио явное подавление радиального роста у белой ели впервые произошло на 2-й и 3-й годы сильной дефолиации. [15]

Контроль

Самолет распыляет пестициды для борьбы с популяциями еловой листовертки

Борьба с вредителями восточной еловой листовертки часто предпринимается из-за несовместимости вспышек листовертки с некоторыми видами использования человеком того же леса. Борьба осуществляется посредством некоторых манипуляций окружающей средой, которые определяются культурной практикой, или путем введения регулирующего агента, такого как хищник или инсектицид . Что касается массовых вспышек, то основным методом защиты деревьев является использование инсектицида .

Пестицид

В Нью-Брансуике более 3 600 000 гектаров были обработаны по крайней мере один раз в период с 1952 по 1967 год. Большинство обработанных лесов все еще были «в хорошем состоянии» в 1968 году. Хотя разбросанные мертвые деревья встречались по всему региону, ни в одном случае гибель не разрушила основную операционную единицу или не нарушила долгосрочный план управления. Напротив, смертность превысила 65% в 2 необработанных контрольных зонах, каждая по 155 км2 . [ 61] Если бы программа распыления против листовертки не была выполнена, производство леса в центральном Нью-Брансуике, по оценкам, сократилось бы до 20% от его обычного производства. [61]

Биологический контроль

Химический контроль является спорным, поскольку он обеспечивает только краткосрочную защиту и требует многократного применения. В результате были проведены исследования альтернативных биологических методов контроля с использованием естественных хищников. Исследование 1989 года показало, что лесные птицы не могут эффективно контролировать ущерб, наносимый листовертками во время вспышек, поскольку их потребности в пище превышаются. Однако птицы играют важную роль в контроле листоверток и уменьшении ущерба, наносимого дефолиацией, когда популяция листовертки меньше уровня вспышки. [9]

Затопленные выпуски Trichogramma minutum Ril., вида паразитической осы, также были исследованы на предмет использования в качестве биологического контроля Choristoneura fumiferana. Уровни паразитизма яиц сильно зависели от таких факторов, как время выпуска, плотность паразита и местная погода. Некоторые другие факторы, которые были менее значимыми, включали в себя кормовую базу взрослых самок паразитов, высоту массы яиц хозяина, плотность хозяина и интенсивность солнечного излучения. Различия в температуре и яйцах хозяина также влияли на биологические характеристики выращиваемых паразитов, что могло повлиять на успех полевых выпусков. Из-за высокой степени индивидуальных различий внутри каждого штамма условия выращивания считались более важными, чем тип используемого географического штамма T. minutim . Вид дерева, на котором откладывались массы яиц гусеницы еловой почкоеды, не влиял на уровень паразитизма. [62]

Феромонные ловушки

Феромонные ловушки могут использоваться для наблюдения за популяциями C. fumiferana в лесах с целью предупреждения вспышек. Эти ловушки выпускают синтезированный феромон, который привлекает самцов моли, но ранее использовали в качестве приманки девственных самок. Этот метод контроля использовался более 20 лет в некоторых лесах по всей Канаде. [63]

Ссылки

  1. ^ tortricidae.com
  2. ^ Freeman, TN 1947. Новое родовое назначение для Archips fumiferana (Clemens), еловой листовертки-почкоеда. Can. Entomol. 79:21.
  3. ^ Freeman, TN 1953. Еловая листовертка-почкоед Choristoneura fumiferana (Clem.) и родственный ей новый вид на сосне (Lepidoptera: Tortricidae). Can. Entomol. 85:121–127.
  4. ^ Freeman, TN (1967). «О видах Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae), поедающих хвою, в Северной Америке. I. Некоторые новые формы Choristoneura, родственные C. fumiferana». Can. Entomol . 99 (5): 449–455. doi :10.4039/ent99449-5. S2CID  84333026.
  5. ^ ab Stehr, GW (1967). «О видах хвойных жуков Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae) в Северной Америке. II. Географическое распространение в соответствии с лесными регионами». Can. Entomol . 99 (5): 456–463. doi :10.4039/Ent99456-5. S2CID  85917247.
  6. ^ Rowe, JS 1959. Лесные регионы Канады. Оттава, Департамент северных дел и национальных ресурсов, Лесное отделение. 71 стр.
  7. ↑ Halliday, WED 1937. Классификация лесов для Канады. Can. Dep. Mines and Resources, Dominion For. Serv., Ottawa ON, Bull. 89. 50 стр.
  8. ^ abcd Эллисон, Джереми Д.; Кард, Ринг Т. (2016-10-25). Феромонная коммуникация у мотыльков: эволюция, поведение и применение. Издательство Калифорнийского университета. ISBN 9780520964433.
  9. ^ abc Кроуфорд, Хьюлетт С.; Дженнингс, Дэниел Т. (1989). «Хищничество птиц на еловой листовертке-почкоеде Choristoneura Fumiferana: функциональные, числовые и общие ответы». Экология . 70 (1): 152–163. Bibcode : 1989Ecol...70..152C. doi : 10.2307/1938422. JSTOR  1938422.
  10. ^ abcde Sanders, CJ 1991. «Биология североамериканских еловых листоверток». стр. 579–520 в van der Geest, LPS; Evenhuis, HH (ред.). Листовертки-вредители, их биология, естественные враги и борьба с ними. Elsevier Science, Амстердам [Дордрехт], Нидерланды.
  11. ^ abcde "Информационный бюллетень о вредителях леса" (PDF) . Министерство охраны окружающей среды Саскачевана . Архивировано из оригинала (PDF) 28-04-2018 . Получено 24-10-2017 .
  12. ^ ab Вышло из печати: Биосистематические исследования Choristoneura (Lepidoptera Tortricidae), питающихся хвойными, на западе США: под редакцией Джерри А. Пауэлла - Издательство Калифорнийского университета. www.ucpress.edu . Получено 23 октября 2017 г.
  13. ^ Свейн, Дж. М.; Крейгхед, ФК; Бейли, Дж. В. 1924. Исследования еловой листовертки-почкоеда Cacoecia fumiferana Clem. Can. Dep. Agric., Ottawa ON, Tech. Bull. 37 (NS).
  14. ^ Балч, Р. Э.; Уэбб, Ф. Э.; Моррис, Р. Ф. 1954. Результаты опрыскивания против еловой листовертки в Нью-Брансуике. Can. Dep. Agric., For. Biol. Div., Ottawa ON, Bi-mo. Progr. Rep. 10(1).
  15. ^ ab MacLean, David A. (1984). «Влияние вспышек еловой листовертки на продуктивность и устойчивость лесов бальзамической пихты». The Forestry Chronicle . 60 (5): 273–279. doi : 10.5558/tfc60273-5 .
  16. ^ ab Belyea, RM 1952. Гибель и ухудшение состояния бальзамической пихты, ослабленной листоверткой-почкоедом в Онтарио. J. For. 50:729–738.
  17. ^ ab Ives, WGH; Wong, HR 1988. Насекомые деревьев и кустарников в прериях. Правительство Канады, Канадская служба по делам беженцев, Эдмонтон, AB, Инф. представитель NOR-X-292. 327 стр. [Coates et al. 1994]
  18. ^ abc Bichon, R. 1995. Популяция полога и распространение гусениц восточной еловой листовертки на поздних стадиях развития: пихта бальзамическая против ели белой. стр. 25 в Carroll, AL и Raske, AG (ред./сост.). Proc. Конференция по исследованию гусениц восточной еловой листовертки, Сент-Джонс, Нидерланды, апрель 1994 г.
  19. ^ Блейс, Дж. Р. (1958). «Уязвимость пихты бальзамической к атакам еловой листовертки в северо-западном Онтарио с особым акцентом на физиологический возраст дерева». The Forestry Chronicle . 34 (4): 405–422. doi : 10.5558/tfc34405-4 .
  20. ^ Blais, JR (1981b). «Смертность бальзамической пихты и белой ели после нашествия еловой листовертки в водоразделе реки Оттава в Квебеке». Can. J. For. Res . 11 (3): 620–629. doi :10.1139/x81-085.
  21. ^ Blais, JR; Archambault, L. 1982. Оценка уязвимости бальзамической пихты к атакам еловой листовертки в Квебеке. Can. For. Serv., Ste.-Foy QC, Inf. Rep. LAU-X-51. 19 стр.
  22. ^ Блэйс, Дж. Р.; Мартино, Р. (1960). «Недавняя вспышка еловой листовертки в нижнем течении реки Св. Лаврентия и на полуострове Гаспе в связи с операциями по распылению с воздуха». The Forestry Chronicle . 36 (3): 209–224. doi : 10.5558/tfc36209-3 .
  23. ^ abcd Blais, JR (1962). «Сбор и анализ данных о радиальном росте деревьев для подтверждения прошлых вспышек гусеницы еловой почкоеда». The Forestry Chronicle . 38 (4): 474–484. doi : 10.5558/tfc38474-4 .
  24. ^ Sutton, RF 1982. Создание плантаций в бореальном лесу: продление сезона посадки. Can. Dep. Environ., Can. For. Serv., Sault Ste. Marie ON, Inf. Rep. OX-344. 129 стр.
  25. ^ ab Blais, JR 1976. Предварительные наблюдения об уязвимости белой ели к дефолиации еловой листоверткой в ​​западном Квебеке. Environ. Can., Can. For. Serv., Ottawa ON, Bi-mo. Res. Notes 32(2):10–11.
  26. ^ Harvey, GT 1985. Таксономия хвойных Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae): обзор. стр. 16–48 в Sanders CJ, Stark, RW, Mullins, EJ; Murphy, J. (ред.). Последние достижения в исследовании еловых почковых червей. CANUSA Spruce Budworms Research Symp. Proc., Bangor ME, сентябрь 1984 г. Can For. Serv./USDA For. Serv., Ottawa ON.
  27. ^ Sippell, WL 1983. Обзор еловой листовертки-почкоеда и история ее вспышек. стр. 17–25 в Sanders, CJ; Carrow, JR (ред.). Проблема еловой листовертки-почкоеда в Онтарио – реальная или мнимая? Can.–Ont. Joint For. Res. Committee Sympos., Timmins ON, сентябрь 1982 г. COJFRC Sympos. Proc. OP-11.
  28. ^ abcdefghi Royama, T. (1984). "Динамика популяции еловой листовертки-почкоеда Choristoneura fumiferana" (PDF) . Экологические монографии . 54 (4): 429–462. Bibcode :1984EcoM...54..429R. doi :10.2307/1942595. JSTOR  1942595.
  29. ^ ab Landry, Mathieu; Comeau, André M.; Derome, Nicolas; Cusson, Michel; Levesque, Roger C. (2015-12-04). "Состав микробиоты средней кишки еловой листовертки-почкоеда (Choristoneura fumiferana) под влиянием условий выращивания". PLOS ONE . ​​10 (12): e0144077. Bibcode :2015PLoSO..1044077L. doi : 10.1371/journal.pone.0144077 . PMC 4670206 . PMID  26636571. 
  30. ^ ab Delisle, J.; Hardy, M. (1997-08-01). "Питание личинок самцов влияет на репродуктивный успех обоих полов еловой листовертки-почкоеда, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)". Functional Ecology . 11 (4): 451–463. Bibcode :1997FuEco..11..451D. doi : 10.1046/j.1365-2435.1997.00114.x .
  31. ^ Роско, Лукас Э.; Силк, П.; Эвели, Э.С. (2016-01-01). «Доказательства наличия феромона мужского волосяного карандаша у Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)». Журнал науки о насекомых . 16 (1): 27. doi :10.1093/jisesa/iew010. PMC 4782507. PMID  26945090 . 
  32. ^ Делисл, Йоханна; Симард, Джоселин (2002-02-01). «Факторы, участвующие в посткопуляционном нейронном торможении продукции феромонов у самок Choristoneura fumiferana и C. rosaceana». Журнал физиологии насекомых . 48 (2): 181–188. Bibcode : 2002JInsP..48..181D. doi : 10.1016/S0022-1910(01)00162-7. PMID  12770117.
  33. ^ Маркотт, Мирей; Делиль, Йоханна; МакНил, Джереми Н. (2005-05-01). «Влияние истории спаривания самцов на временную динамику спермы самок Choristoneura rosaceana и C. fumiferana». Журнал физиологии насекомых . 51 (5): 537–544. Bibcode : 2005JInsP..51..537M. doi : 10.1016/j.jinsphys.2004.12.009. PMID  15894000.
  34. ^ McKnight, Melvin E.; Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station (Форт-Коллинз, Колорадо) (1968). Обзор литературы по еловым, западным и двухлетним листоверткам-почкоедам: Choristoneura fumiferana, C. occidentalis и C. biennis (Lepidoptera: Tortricidae). Национальная сельскохозяйственная библиотека Министерства сельского хозяйства США. Форт-Коллинз, Колорадо: Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station, Forest Service, US Dept. of Agriculture.
  35. ^ abcde "Хищники еловой почковой червячки". Spruce Budworms Handbook. Ноябрь 1985. Архивировано из оригинала 2021-01-18 . Получено 2017-11-15 .
  36. ^ Уоллес, EK; Альберт, PJ; Макнил, JN (2004-03-01). "Поведение откладки яиц восточной еловой листовертки Choristoneura fumiferana (Clemens) (Lepidoptera: Tortricidae)". Журнал поведения насекомых . 17 (2): 145–154. Bibcode : 2004JIBeh..17..145W. doi : 10.1023/B:JOIR.0000028565.41613.1a. S2CID  26997125.
  37. ^ abcd Holsten, Ed. "Spruce Budworm" (PDF) . Лесная служба США .
  38. ^ abcd Ives, WGH (1974). "Погода и вспышки еловой листовертки-почкоеда, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae)" (PDF) . Канадская лесная служба, Департамент окружающей среды . Архивировано из оригинала (PDF) 25-10-2017 . Получено 24-10-2017 .
  39. ^ Стертевант, Брайан Р. (2012). «Распространение на большие расстояния еловой листовертки-почкоеда (Choristoneura fumiferana Clemens) в Миннесоте (США) и Онтарио (Канада) через атмосферный путь» (PDF) . Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 168 : 186–200. doi :10.1016/j.agrformet.2012.09.008.
  40. ^ Коллинз, Джудит А.; Дженнингс, Дэниел Т. (1987). «Еловая листовертка-почкоед и другие чешуекрылые, являющиеся добычей ос-эвменид (Hymenoptera: Eumenidae) в елово-пихтовых лесах штата Мэн». The Great Lakes Entomologists . 20 : 127–133.
  41. ^ ab Henry, BS 1996. Исследования паразитоидов еловой листовертки-почкоеда на плантациях белой ели в южном Онтарио. Диссертация на соискание степени магистра наук, Univ. Guelph, Guelph ON. 187 стр.
  42. ^ Кэмпбелл, Дуглас Кеннеди (1953). Экологические факторы, влияющие на диапаузу у еловой листовертки-почкоеда, Choristoneura fumiferana (Clem.). (Tortricidae) (диссертация). Университет Британской Колумбии.
  43. ^ Маклин, Дэвид А. (1984). «Влияние вспышек еловой листовертки на продуктивность и устойчивость лесов бальзамической пихты». The Forestry Chronicle . 60 (5): 273–279. doi : 10.5558/tfc60273-5 .
  44. ^ Айрленд, Ллойд К.; Даймонд, Джон Б.; Стоун, Джуди Л.; Фальк, Джонатан; Баум, Эллен (октябрь 1988 г.). Вспышка еловой листовертки в штате Мэн в 1970-х годах — оценка и направления на будущее (PDF) . Ороно, Мэн 04469: Сельскохозяйственная экспериментальная станция штата Мэн.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
  45. ^ Лоример, Нэнси (1982). «Вспышки нашествия вредителей как функция изменчивости вредителей и растений». Северо-центральная лесная экспериментальная станция, Сент-Пол, Миннесота (США) .
  46. ^ Regniere, Jacques; Lysyk, Timothy J. (январь 1995 г.). "8". Динамика популяции еловой листовертки-почкоеда, Choristoneura fuminera . Nat. Resour. Can., Can. For. Serv., Science and Sustainable Development Directorate. стр. 95–105.
  47. ^ ab Blais, JR 1985. Экология восточной еловой листовертки-почкоеда: обзор и обсуждение. стр. 49–59 в Sanders CJ; Stark, RW; Mullins, EJ; Murphy, J. (ред.). Последние достижения в исследовании еловых листоверток-почкоеда. CANUSA Spruce Budworms Research Symp. Proc., Bangor ME, сентябрь 1984 г. Can For. Serv./USDA For. Serv., Ottawa ON.
  48. ^ Блейс, Дж. Р. 1961б. Авиационное применение инсектицидов и подавление зарождающихся вспышек гусениц листовертки. For. Chron. 37(3):203–210.
  49. ^ Blais, JR 1981a. Влияние поздних весенних заморозков 1980 года на еловую листовертку-почкоеда и ее деревья-хозяева в регионе Лаврентийского парка в Квебеке. Can. For. Serv., Ottawa, ON. Res. Notes 1(3):16–17.
  50. ^ Лучюк, Г.С. 1984. Влияние климатических факторов на постдиапаузное появление и выживаемость личинок еловой листовертки (Lepidoptera: Tortricidae). Can. Entomol. 116:1077–1083.
  51. ↑ Этвуд, CE 1945. Статус еловой листовертки-почкоеда в Онтарио и западном Квебеке. Entomol. Soc. Ont., 74th Ann. Rep.:52–54.
  52. ^ Блейс, Дж. Р. (1968). «Региональные различия в восприимчивости лесов восточной части Северной Америки к атакам гусеницы-почкоеда на основе истории вспышек». The Forestry Chronicle . 44 (3): 17–23. doi : 10.5558/tfc44017-3 .
  53. ^ Blais, JR (1961). «Вспышки еловой листовертки в регионах Нижнего Святого Лаврентия и Гаспе». The Forestry Chronicle . 37 (3): 192–202. doi :10.5558/tfc37192-3.
  54. ↑ Blais, JR (1 июня 1965 г.). «Вспышки еловой листовертки в последние три столетия в парке Лорентид, Квебек». Forest Science . 11 (2): 130–138. doi :10.1093/forestscience/11.2.130 (неактивен 2024-09-12).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
  55. ^ Rose, AH; Lindquist, OH 1985. Насекомые восточных елей, пихты и болиголова, пересмотренное издание. Gov't Can., Can. For. Serv., Ottawa, For. Tech. Rep. 23. 159 стр. (цитируется в Coates et al. 1994, цитируется в оригинальном издании 1977 г.)
  56. ^ Миллер, Калифорния; Рено, ТР 1976. Частота паразитоидов, атакующих популяции эндемичных еловых листоверток (Lepidoptera: Tortricidae) в Нью-Брансуике. Can. Entomol. 108:1045–1052.
  57. ^ Бле, младший, 1980. Состояние сапена и белого эпинета в регионе парка Лаурентид в 1979 году перед лицом эпидемии тордо и предотвращения перенесения. Может. ^^^, Лаврентьян Фор. Рез. Центр, Сент-Фой, королевский адвокат, инф. Реп. LAU-X-43. 16 с.
  58. ↑ Браун, Р. Г. 1971. Еловая листовертка-почкоед в Британской Колумбии. Департамент охраны окружающей среды Канады, Министерство охраны окружающей среды Канады, Виктория, Британская Колумбия, Обзор насекомых и болезней, Листовка о вредителях 31. 4 стр.
  59. ^ Reeks, WA; Barter, GW 1951. Снижение роста и гибель ели, вызванные европейским еловым пилильщиком Gilpinia hercyniae (Hymenoptera: Diprionidae). For. Chron. 27(2):140–156.
  60. ^ Blais, JR (1954). «Повторение нашествий еловой листовертки-почкоеда в прошлом столетии в районе Лак-Сеул на северо-западе Онтарио». Экология . 35 (1): 62–71. Bibcode : 1954Ecol...35...62B. doi : 10.2307/1931405. JSTOR  1931405.
  61. ^ ab MacDonald, DR (1968). «Управление популяциями еловой листовертки». The Forestry Chronicle . 44 (3): 33–36. doi : 10.5558/tfc44033-3 .
  62. ^ Смит, С.М.; Хаббс, М.; Кэрроу, младший (1986). «Факторы, влияющие на паводковые выбросы Trichogramma minutum Ril. против еловой почковой совки». Журнал прикладной энтомологии . 101 (1): 29–39. doi :10.1111/j.1439-0418.1986.tb00830.x. S2CID  84398725.
  63. ^ Хаммель, Ханс Э.; Миллер, Томас А. (2012-12-06). Методы исследования феромонов. Springer Science & Business Media. ISBN 9781461252207.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Choristoneura fumiferana.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Choristoneura fumiferana .
  • Гусеница еловая в штате Мэн, 1910–1976: заражение и борьба с вредителем
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Choristoneura_fumiferana&oldid=1245421027"