Хориоактис | |
---|---|
Chorioactis geaster | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Пезизомицеты |
Заказ: | Пезизалес |
Семья: | Chorioactidaceae |
Род: | Chorioactis Kupfer ex Eckblad (1968) [1] |
Разновидность: | C. geaster |
Биномиальное имя | |
Chorioactis geaster ( Пек ) Купфер экс Экблад (1968) [1] | |
Распространение в Техасе (вверху) и Японии (внизу) показано красным и темно-зеленым цветом соответственно. | |
Синонимы | |
Urnula geaster Peck (1893) [2] |
Chorioactis — род грибов , содержащий единственный вид Chorioactis geaster . [4] Гриб широко известен как сигара дьявола или техасская звезда в Соединенных Штатах, в то время как в Японии его называют кириномитаке (キリノミタケ) . Этот чрезвычайно редкий гриб примечателен своим необычным внешним видом и разрозненным распространением ; он встречается только в некоторых местах в Техасе и Японии . Плодовое тело , которое растет на пнях или мертвых корнях кедровых вязов (в Техасе) или мертвых дубов (в Японии), несколько напоминает темно-коричневую или черную сигару, прежде чем оно радиально расщепляется на звездообразное расположение из четырех-семи кожистых лучей. Внутренняя поверхность плодового тела несет спороносную ткань, известную как гимений , и окрашена в белый или коричневый цвет в зависимости от его возраста. Раскрытие плодового тела может сопровождаться отчетливым шипящим звуком и выбросом дымчатого облака спор.
Плодовые тела были впервые собраны в Остине, штат Техас , и вид был назван Urnula geaster в 1893 году; позже он был обнаружен на острове Кюсю в 1937 году, но гриб не был снова зарегистрирован в Японии до 1973 года. Хотя новый род Chorioactis был предложен для включения уникального вида через несколько лет после его первоначального открытия, он не был принят в качестве действительного рода до 1968 года. Его классификация также была источником путаницы. Исторически Chorioactis был помещен в семейство грибов Sarcosomataceae , несмотря на несоответствия в микроскопической структуре аска , мешковидной структуры, в которой образуются споры. Филогенетический анализ последнего десятилетия прояснил классификацию грибка: Chorioactis , наряду с тремя другими родами, составляет семейство Chorioactidaceae , группу родственных грибов, официально признанную в 2008 году. В 2009 году японские исследователи сообщили об обнаружении формы грибка, у которой отсутствует половая стадия жизненного цикла ; это бесполое состояние было названо Kumanasamuha geaster .
Гриб был впервые собран в 1893 году ботаником Люсьеном Маркусом Андервудом , который отправил образцы микологу Чарльзу Хортону Пеку для идентификации. Пек описал вид как Urnula geaster в ежегодном отчете New York State Botanist того года , хотя он выразил сомнение относительно его родового размещения в Urnula . [2] В 1902 году студентка-миколог Элси Купфер подвергла сомнению предложенную классификацию различных видов в родах Urnula и Geopyxis , как это было предложено в публикации 1896 года о дискомицетах немецким микологом Генрихом Ремом . Она посчитала перенос Ремом вида в род Geopyxis нелогичным:
«Даже внешне гриб не совсем соответствует собственному описанию Рема рода Geopyxis , к которому он его относит; текстура апотеция описывается как мясистая, стебель — как короткий и иногда тонкий; в то время как у этого растения кожистый характер чашечки, а также длина и толщина стебля являются его заметными особенностями».
Работая под руководством Андервуда, Купфер сравнила микроскопическую структуру гимения ( плодородной, спороносной ткани) техасского вида с рядом похожих — Geopyxis carbonaria , Urnula craterium и Urnula terrestris (теперь известный как Podophacidium xanthomelum ). Она пришла к выводу, что техасский вид был настолько непохож, что оправдывал свой собственный род, который она назвала Chorioactis . [3] Хотя это таксономическое изменение было отклонено в более поздних исследованиях гриба Фредериком Де Форестом Хилдом и Фредериком Адольфом Вольфом (1910) [5] и Фредом Джеем Сивером (1928, 1942), [6] [7] Chorioactis был установлен как действительный род в 1968 году Финном-Эгилем Экбладом в его всеобъемлющей монографии о дискомицетах. [1] [8]
Исторически считалось , что Chorioactis принадлежит к семейству Sarcosomataceae . [9] [10] В монографии 1983 года по этому семейству Chorioactis был включен в трибу Sarcosomateae (вместе с родами Desmazierella , Sarcosoma , Korfiella , Plectania и Urnula ), группу грибов, характеризующихся наличием спор без небольших бородавчатых выступов (verruculae), способных поглощать синий краситель. [11] Исследование структурных особенностей асков и аскоспор , проведенное в 1994 году , пришло к выводу, что Chorioactis более близок к Sarcoscyphaceae , хотя и признало, что слоистость клеток, составляющих стенки асков, значительно отличается от других членов семейства. [12] Только в 1999 году результаты филогенетического анализа решительно поставили под сомнение традиционную классификацию, показав, что C. geaster является частью отдельной линии или клады , которая включает виды в родах Desmazierella , Neournula и Wolfina , таксонах, которые были распространены среди обоих семейств. [13] Этот анализ был позже подтвержден, когда было показано, что группировка этих четырех родов (к тому времени называемая «кладой Chorioactis») представляла собой сестринскую кладу для Sarcosomataceae, [14] и новое семейство, Chorioactidaceae , было создано, чтобы включить их. [15] Хотя C. geaster разделяет некоторые характеристики с другими родами Chorioactidaceae, включая темноокрашенные поверхностные «волоски» на внешней поверхности плодовых тел, он отличается от них своим желтовато-коричневым или оранжевым (а не черным) гимением. [16]
Видовой эпитет geaster намекает на представителей рода Geastrum , которые также раскрываются, образуя звездообразные плодовые тела, обычно называемые «земляными звездами». В Соединенных Штатах Chorioactis geaster широко известен как техасская звезда или сигара дьявола. [17] Относительно происхождения последнего названия американский миколог Фред Джей Сивер прокомментировал: «Относится ли название «Сигара дьявола» к форме молодых экземпляров, которые по форме и цвету напоминают раздутую сигару, или к тому факту, что гриб, по-видимому, «дымит» в зрелом возрасте, мы не можем сказать... В любом случае, название очень подходящее». [7]
В 1997 году сенатор штата Техас Крис Харрис подал законопроект о том, чтобы сделать C. geaster официальным государственным грибом Техаса. [18] Законопроект был принят Сенатом , но не имел успеха в Палате представителей . [19] Законодательное собрание Техаса окончательно назначило техасскую звезду официальным «государственным грибом Техаса» в 2021 году. [20]
В Японии гриб называется кириномитаке (キリノミタケ), потому что незрелое, нераскрывшееся плодовое тело имеет поверхностное сходство с семенными коробочками кири , дерева-императрицы ( Paulownia tomentosa ). [21]
Молодые экземпляры C. geaster имеют полое, булавовидное, темно-коричневое плодовое тело, соединенное со стеблем . Стебель, который обычно зарыт в землю, короче полого плодового тела или равен ему по длине, хотя длина стебля несколько варьируется в зависимости от глубины подземного корня, к которому он прикреплен. Мякоть стебля и стенка плодового тела белые, в то время как внутренняя поверхность желтовато-белая, с возрастом становится светло-коричневой. Плодовое тело варьируется по ширине от 1,2 до 3,5 см (от 0,5 до 1,4 дюйма) в самой толстой части и имеет длину от 4 до 12 см (от 1,6 до 4,7 дюйма); стебель составляет от 0,75 до 1,5 см (от 0,3 до 0,6 дюйма) в ширину и от 1 до 5 см (от 0,4 до 2,0 дюйма) в длину. [5] И стебель, и плодовое тело покрыты густым слоем мягких, коричневых, бархатистых «волос» или tomentum. В зрелом состоянии плодовое тело разделяется на четыре-семь лучей, которые изгибаются вниз, подобно грибам рода Geastrum . Споры находятся на внутренней поверхности лучей, которые, в зависимости от зрелости экземпляра, могут иметь цвет от беловатого до шафранового , от лососевого до ирисового и каштанового . [15] Кожистые лучи имеют толщину до 0,35 см (0,1 дюйма). [5]
Плодовое тело остается закрытым до момента выброса спор; дегисценция (открытие плодового тела) вызывается давлением, оказываемым набухшими парафизами — стерильными (т. е. нерепродуктивными) клетками, которые вкраплены между аскоспорами. [22] Дегисценция сопровождается высвобождением облаков спор, напоминающих дым. [23] Считается, что раздувание спор при разрыве вызвано внезапным изменением относительной влажности между внутренней камерой плодового тела и внешней средой. [5] Дегисценция сопровождается шипящим звуком — слуховым явлением, которое, как известно, встречается примерно у 15 других видов грибов. [17]
Споры имеют продолговатую или веретенообразную форму и сплющены с одной стороны; их размеры составляют 54–68 мкм на 10–13 мкм. Каждая спора содержит от трех до пяти масляных капель. Хотя в старой литературе споры описывались как гладкие, [24] при просмотре с помощью просвечивающей электронной микроскопии на них видны крошечные пятна или проколы. [16] Споры развиваются одновременно (синхронно) внутри аска, что является особенностью развития, общей с родами Sarcoscyphaceae Cookeina и Microstoma . [16] Как и у других членов порядка Pezizales , у асков C. geaster есть крышечка — «крышка», — которая открывается, когда споры выбрасываются. Однако при раскрытии крышечки C. geaster образуется двухслойная кольцевая зона, что делает ее структурно отличной от представителей семейств Sarcosomataceae и Sarcoscyphaceae. [16]
Подобно другим дискомицетам, плодовое тело состоит из трех отдельных слоев ткани: гимения, гипотеция и эксципулума. Спороносный гимений, самый внешний слой клеток, содержит аски, перемежающиеся стерильными клетками, называемыми парафизами. [25] У C. geaster булавовидные аски имеют длину 700–800 мкм и толщину 14–17,25 мкм; [5] они резко сужаются у основания до узкой ножки. Парафизы изначально нитевидные или нитевидные (нитевидные), но с возрастом разбухают, напоминая нить бус (монилиформные). [16] Считается, что разбухание парафиз вызывает расширение гимения и последующее расщепление плодового тела на лучи; это развитие помещает аски в оптимальное положение для высвобождения и рассеивания спор. [26] Поддерживающий клетки гимения тонкий слой плотно переплетенных гиф, называемый гипотецием, а под ним находится толстый слой свободно переплетенных гиф, известный как эксципулум. Этот слой ткани, аналогичный паренхиме, встречающейся в растениях, придает ткани волокнистую текстуру. Средний диаметр слоя эксципулума составляет 34 мкм, в то время как гипотеций составляет 10–14 мкм. [3] При рассмотрении с помощью электронного микроскопа можно увидеть, что темно-коричневые «волоски» на поверхности плодового тела украшены коническими бородавками или шипами. [12]
Многие грибы имеют бесполую стадию в своем жизненном цикле , на которой они размножаются посредством бесполых спор, называемых конидиями . В некоторых случаях половая стадия — или стадия телеоморфа — позже идентифицируется, и между видами устанавливается связь телеоморфа-анаморфа. В 2004 году исследователи сообщили о связи между C. geaster и появлением черно-коричневых пучковых структур на гниющей древесине. Сравнивая внутреннюю транскрибированную спейсерную область ядерной рибосомальной ДНК двух организмов, они установили филогенетическую связь между Chorioactis и грибом, который они назвали Conoplea aff. elegantula . Однако им не удалось заставить новый организм расти на искусственных средах, и они не установили окончательно связь телеоморфа-анаморфа между грибами. [21] В 2009 году японские исследователи обнаружили похожий гриб, растущий на гниющих бревнах, которые обычно ассоциировались с ростом C. geaster ; им удалось вырастить организм в аксенических культурах из односпоровых изолятов C. geaster . До того, как в 2011 году было принято правило « один гриб — одно название» , Международный кодекс ботанической номенклатуры допускал признание двух (или более) названий для одного и того же организма, одно из которых основывалось на телеоморфе, а другое(ие) ограничивалось(лись) анаморфом(ами). Поэтому Нагао и др. назвали анаморф Kumanasamuha geaster из-за его морфологического сходства с видами рода Kumanasamuha . [27]
Chorioactis geaster имеет разобщенное распространение и был собран только в Техасе , Оклахоме и Японии . Первый зарегистрированный сбор в Японии был на острове Кюсю в 1937 году, [28] а затем он не был собран снова в этом месте в течение 36 лет спустя. [29] В 2006 году он был обнаружен во влажном лесу недалеко от Каваками , префектура Нара . [30] Естественная среда обитания гриба в Японии исчезает из-за практики вырубки лесов и повторной посадки японского кедра ( Cryptomeria japonica ). [27] Этот редкий гриб был включен в список находящихся под угрозой исчезновения видов в Японии. [31] В Техасе гриб был зарегистрирован в округах Коллин , [32] Хейс , [33] Трэвис , Даллас , Дентон , Гваделупе , Таррант и Хант [34] . Округа Трэвис, Хейс и Гваделупе находятся в центральном Техасе, а остальные сгруппированы в северо-восточной части штата. Его среда обитания может оказаться под угрозой в Техасе из-за индустриализации. [35] Гриб был зарегистрирован в округе Чокто, штат Оклахома , в 2017 году, это первая запись в Северной Америке за пределами Техаса. [36] Хотя этот вид считается редким из-за его ограниченного распространения в мире, он может быть локально распространенным. [5] [17]
Хотя это точно не известно, Chorioactis считается сапробным , получая питательные вещества из разлагающихся органических веществ. [14] В Техасе плодовые тела обнаружены растущими поодиночке или группами из корней, пней и мертвых корней кедровых вязов ( Ulmus crassifolia ) [37] или Symplocos myrtacea ; [15] [38] в Японии обычным хозяином являются мертвые дубы . [31] Плодовые тела могут быть сгруппированы вместе близко к основанию пня или от корней вдали от пня; стебель плодового тела, как правило, берет начало из точки на глубине 5–10 см (2–4 дюйма) под землей. [5] В Техасе плодовые тела обычно появляются между октябрем и апрелем, так как этот период связан с несколько более прохладной погодой, а температурные и влажностные условия в это время кажутся более благоприятными для роста. [5]
Ученые не знают, почему грибок загадочным образом обитает только в Техасе и Японии, местах примерно на одной широте , [21], но разделенных 11 000 км (6 800 миль). Фред Джей Сивер прокомментировал: «Это всего лишь еще одна иллюстрация необычного и непредсказуемого распространения многих видов грибов. Было бы действительно трудно объяснить это, и мы просто принимаем факты такими, какие они есть». [39] В 2004 году исследование сравнило последовательности ДНК обеих популяций и использовало комбинацию молекулярной филогенетики и расчетов молекулярных часов , чтобы оценить степень генетической дивергенции. Оно пришло к выводу, что две популяции были разделены по крайней мере 19 миллионов лет, что исключает возможность занесения вида человеком из одного места в другое. [21] Хотя между двумя популяциями не наблюдается никаких последовательных различий в морфологии, существует несколько различий в их жизненных историях. Предпочтительным хозяином техасских популяций обычно являются корни и пни Ulmus crassifolia , в то время как японские популяции, как правило, растут на упавших стволах Symplocos myrtacea и Quercus gilva . Техасские виды растут в районах, подвергающихся периодическому затоплению, в отличие от их японских собратьев. Наконец, только японские образцы можно выращивать в культуре — споры техасского материала не были успешно проращены на искусственных средах . [21] [27]
Рефераты докладов и постеров, представленных на ежегодном собрании MSA, состоявшемся 27–31 июля в Indiana Convention Center, Индианаполис, штат Индиана