Четырехточечная рыба-бабочка — морской коралловый организм. Поэтому ее отмеченное географическое распределение, а также пространственное распределение на уровне популяции и временные изменения плотности коррелируют с относительным распределением и численностью кораллов, от которых рыба-бабочка зависит в плане питания. [3]
Это совершенно отдельный вид, но наиболее тесно связанный с пятнистой рыбой-бабочкой ( C. citrinellus ). Вместе они являются базальными в подроде Exornator и могут быть промежуточными между основной группой этого подрода и видами рода Rhombochaetodon (или Roaops ). Если это верно, то последний должен быть объединен с Exornator . Если род Chaetodon будет разделен, Exornator может стать подродом Lepidochaetodon . [4] [5]
Рыбы-бабочки как семейство являются распространенным видом морских аквариумов из-за их разнообразных цветов и узоров и составляют 4% мировой торговли рыбой. [6]
Таксономия
Как один из 90 существующих видов рода Chaetodon , четырехточечная рыба-бабочка имеет следующие характеристики: сжатое с боков тело с двусторонней симметрией и ктеноидные чешуйки, идентифицируемые по их гребневидным краям. [7] Одной из определяющих характеристик этого вида являются его четыре округлых, глазообразных пятна, по два на каждой боковой поверхности. Предполагается, что эти пятна помогают этой рыбе-бабочке избегать хищников, либо запугивая хищников, либо отвлекая их нападение на потенциально менее смертельные области тела. [8]
Диета и кормление
C. quadrimaculatus — облигатный, питающийся твердыми кораллами, адаптация, которая, как предполагается, развилась примерно 3,2 миллиона лет назад. [9] Этот вид сильно зависит от склерактиниевых кораллов, отряда Anthozoa , где примерно 50% видов являются рифообразующими зооксантеллами . [10] Рыбы-бабочки обычно питаются кораллами, удаляя отдельные полипы, оставляя известковый скелет нетронутым. [11] Они используют метод сбора, при котором они захватывают добычу кончиками своих верхних и нижних передних челюстей. [12] Из-за своей специализированной зависимости от кораллов C. quadrimaculatus и другие облигатные кораллоядные виды имеют повышенную скорость укуса, что указывает на более высокую эффективность питания, чем рыбы-бабочки, которые являются факультативными кораллоядными. [13]
Социальная структура
Из-за своей обязательной зависимости от кораллов, четырехточечные рыбы-бабочки, как правило, распределяются по стабильным кормовым территориям с высокой степенью верности для каждого участка и защитными механизмами, в которых доминируют самцы. [14] [15] Социальная структура доминирует гетеросексуальными, взрослыми парами, в то время как молодь, как правило, одиночная. [16] [17] Однако также наблюдались гомосексуальные парные связи и парные связи между неполовозрелыми рыбами-бабочками в этом роде. [18] Таким образом, эволюция парных связей может давать преимущества, выходящие за рамки повышения репродуктивной приспособленности. [18] Другие предлагаемые преимущества парных связей включают повышенную эффективность добычи пищи и бдительность по отношению к хищникам. [13] В гетеросексуальных парных связях доказательства подтверждают эволюцию ролей, специфичных для пола, а не взаимную защиту территории. [19] При таком разделении труда самцы активно защищают территорию, позволяя самкам успешно добывать пищу и, следовательно, повышать свою плодовитость. [15]
Размножение и развитие
Четырехпятнистая рыба-бабочка обычно размножается в моногамных парных связях. [16] Они размножаются путем размножения икрой, когда гонохорические самцы и самки выпускают свои соответствующие гаметы в толщу воды для оплодотворения. [20] Яйца, как правило, менее 1 мм в пелагической форме, и оплодотворенные яйца вылупляются примерно через 30 часов. [21] Как и другие рыбы-бабочки в этом семействе, C. quadrimaculatus имеет специализированное личиночное состояние, называемое tholichthys, где голова покрыта сросшимися пластинами, что приводит к образованию характерных головных шипов. [21] Хотя окончательных результатов получено не было, родительская забота у этого вида незначительна или минимальна или отсутствует в результате их репродуктивной тактики размножения икрой. [16] После развития личинки и вылупления молодь сразу оседает на кораллах, которые обеспечивают защиту от хищников. [22]
Сохранение
Поскольку четырехточечные рыбы-бабочки тесно связаны со склерактиновыми кораллами, они являются индикатором здоровья рифа, а их относительное обилие зависит от обилия коралловых рифов. [9] В связи с недавними глобальными изменениями климата, особенно повышением температуры воды в 2015-2016 годах и массовым обесцвечиванием кораллов в центральной части Индо-Тихоокеанского региона, этот вид мог столкнуться с сокращением пищевых ресурсов. [23] [24] Масштабное обесцвечивание кораллов также было связано со снижением как межвидовой, так и внутривидовой агрессии у рыб-бабочек. [24] Исследования других видов рыб-бабочек показывают, что локальное обесцвечивание кораллов не оказывает немедленного воздействия на численность местной популяции рыб-бабочек, но приводит к сублетальным эффектам, таким как снижение темпов роста и воспроизводства. [25]
^ Фесслер, Дженнифер Л.; Уэстнит, Марк В. (2007). «Молекулярная филогенетика рыб-бабочек (Chaetodontidae): таксономия и биогеография глобального семейства рыб коралловых рифов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 50–68 . Bibcode : 2007MolPE..45...50F. doi : 10.1016/j.ympev.2007.05.018. PMID 17625921.
^ Hsu, Kui-Ching; Chen, Jeng-Ping & Shao, Kwang-Tsao (2007). "Молекулярная филогения Chaetodon (Teleostei: Chaetodontidae) в Индо-Западной части Тихого океана: эволюция в парных и групповых видах" (PDF) . Приложение к Raffles Bulletin of Zoology . 14 : 77–86 . Архивировано из оригинала (PDF) 2007-08-11 . Получено 2008-09-01 .
^ Дегидио, Джон-Майкл LA; Янонг, Рой PE; Уотсон, Крейг A.; Охс, Кортни L.; Кассиано, Эрик J.; Барден, Кевин (2017-07-03). «Нерест, эмбриология и личиночное развитие рыбы-бабочки Chaetodon miliaris в лабораторных условиях». Североамериканский журнал аквакультуры . 79 (3): 205–215 . Bibcode : 2017NAJA...79..205D. doi : 10.1080/15222055.2017.1302025. ISSN 1522-2055.
^ Трешер, Рональд Э., 1949- (1984). Размножение рифовых рыб . Распространяется в США компанией TFH Publications. ISBN0-87666-808-2. OCLC 1089502252.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Гальяно, Моника (01.07.2008). «На месте: отсутствие хищников выявляет пластичность глазного пятна у морской рыбы». Поведенческая экология . 19 (4): 733–739 . doi : 10.1093/beheco/arn013 . ISSN 1045-2249.
^ ab BELLWOOD, DR; KLANTEN, S.; COWMAN, PF; PRATCHETT, MS; KONOW, N.; van HERWERDEN, L. (2010). "Эволюционная история рыб-бабочек (f: Chaetodontidae) и рост числа рыб, питающихся кораллами". Journal of Evolutionary Biology . 23 (2): 335– 349. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01904.x. ISSN 1010-061X. PMID 20487131. S2CID 205432569.
^ Столарский, Ярослав; Мейбом, Андерс; Пшениосло, Радослав; Мазур, Мацей (05 октября 2007 г.). «Меловой склерактиновый коралл с кальцитовым скелетом». Наука . 318 (5847): 92–94 . Бибкод : 2007Sci...318...92S. дои : 10.1126/science.1149237. ISSN 0036-8075. PMID 17916731. S2CID 22233075.
^ Пратчетт, Морган С. (2005-08-25). «Совпадение рациона питания среди рыб-бабочек (Chaetodontidae), питающихся кораллами, на острове Лизард, северная часть Большого Барьерного рифа». Морская биология . 148 (2): 373– 382. Bibcode : 2005MarBi.148..373P. doi : 10.1007/s00227-005-0084-4. ISSN 0025-3162. S2CID 84044783.
^ Копус, Джошуа М.; Гибб, Элис К. (2013-12-01). «Мощная верхняя челюсть облегчает захват добычи путем выбора: биомеханика питания рыбы-бабочки Chaetodon trichrous». Зоология . 116 (6): 336–347 . Bibcode : 2013Zool..116..336C. doi : 10.1016/j.zool.2013.08.005. ISSN 0944-2006. PMID 24156977.
^ ab Gregson, MA; Pratchett, MS; Berumen, ML; Goodman, BA (2008-03-28). "Связь между скоростью питания рыб-бабочек (Chaetodontidae) и потреблением кораллов на Большом Барьерном рифе". Coral Reefs . 27 (3): 583– 591. Bibcode :2008CorRe..27..583G. doi :10.1007/s00338-008-0366-7. ISSN 0722-4028. S2CID 42119758.
^ Hourigan, Thomas F. (1989). «Экологические детерминанты социальных систем рыб-бабочек». Экологическая биология рыб . 25 ( 1–3 ): 61–78 . Bibcode : 1989EnvBF..25...61H. doi : 10.1007/bf00002201. ISSN 0378-1909. S2CID 34211621.
^ ab Whiteman, EA; Ct, IM (2004). «Моногамия у морских рыб». Biological Reviews . 79 (2): 351– 375. doi :10.1017/s1464793103006304. ISSN 1464-7931. PMID 15191228. S2CID 22149575.
^ abc Pratchett, Morgan S.; Pradjakusuma, Oki. A.; Jones, Geoffrey P. (2006-01-21). «Существует ли репродуктивная основа для одиночного образа жизни или парного образования у рыб коралловых рифов?». Coral Reefs . 25 (1): 85– 92. Bibcode :2006CorRe..25...85P. doi :10.1007/s00338-005-0081-6. ISSN 0722-4028. S2CID 11765988.
^ Робертс, Каллум М.; Ормонд, Руперт Ф.Г. (1992). «Социальное поведение рыб-бабочек с особым акцентом на территориальность: обзор». Экологическая биология рыб . 34 (1): 79– 93. Bibcode : 1992EnvBF..34...79R. doi : 10.1007/bf00004786. ISSN 0378-1909. S2CID 20051265.
^ ab Nowicki, Jessica P.; Walker, Stefan PW; Coker, Darren J.; Hoey, Andrew S.; Nicolet, Katia J.; Pratchett, Morgan S. (2018-04-19). «Выносливость парных связей способствует кооперативной защите пищи и подавляет конфликты у рыб-бабочек коралловых рифов». Scientific Reports . 8 (1): 6295. Bibcode :2018NatSR...8.6295N. doi : 10.1038/s41598-018-24412-0 . ISSN 2045-2322. PMC 5908845 . PMID 29674741.
^ Nowicki, Jessica P.; O'Connell, Lauren A .; Cowman, Peter F.; Walker, Stefan PW; Coker, Darren J.; Pratchett, Morgan S. (2018-04-11). «Изменение социальных систем у рыб-бабочек Chaetodon с особым акцентом на парные связи». PLOS ONE . 13 (4): e0194465. Bibcode : 2018PLoSO..1394465N. doi : 10.1371/journal.pone.0194465 . ISSN 1932-6203. PMC 5894994. PMID 29641529 .
^ Лобель, Филлип С. (1989). «Нерестовое поведение Chaetodon multicinctus (Chaetodontidae); пары и нарушители». В Мотта, Филипп Дж. (ред.). Рыбы-бабочки: успех на коралловом рифе . Развитие экологической биологии рыб. Том 9. Springer Netherlands. стр. 125–130 . doi :10.1007/978-94-009-2325-6_9. ISBN978-94-010-7545-9.
^ ab Leis, Jeffrey M. (1989). "Личковая биология рыб-бабочек (Pisces, Chaetodontidae): Что мы действительно знаем?". В Motta, Philip J. (ред.). Рыбы-бабочки: успех на коралловом рифе . Развитие экологической биологии рыб. Том 9. Springer Netherlands. стр. 87– 100. doi :10.1007/978-94-009-2325-6_6. ISBN978-94-009-2325-6.
^ Pratchett, MS; Graham, NAJ; Cole, AJ (2013-03-13). «Специализированные коралловые хищники доминируют над сообществами рыб-бабочек в местах обитания коралловых рифов». Journal of Fish Biology . 82 (4): 1177– 1191. Bibcode : 2013JFBio..82.1177P. doi : 10.1111/jfb.12056. ISSN 0022-1112. PMID 23557298.
^ Лоутон, Ребекка Дж.; Пратчетт, Морган С. (2012-06-05). «Влияние специализации питания и доступности ресурсов на географическую изменчивость численности рыб-бабочек». Экология и эволюция . 2 (7): 1347– 1361. Bibcode : 2012EcoEv...2.1347L. doi : 10.1002/ece3.253 . ISSN 2045-7758. PMC 3434932. PMID 22957144 .
^ ab Keith, Sally A.; Baird, Andrew H.; Hobbs, Jean-Paul A.; Woolsey, Erika S.; Hoey, Andrew S.; Fadli, N.; Sanders, Nathan J. (2018-10-22). «Синхронные поведенческие сдвиги у рифовых рыб, связанные с массовым обесцвечиванием кораллов» (PDF) . Nature Climate Change . 8 (11): 986– 991. Bibcode :2018NatCC...8..986K. doi :10.1038/s41558-018-0314-7. ISSN 1758-678X. S2CID 91864044.