Клеточная реакция на стресс — это широкий спектр молекулярных изменений, которым подвергаются клетки в ответ на стрессоры окружающей среды , включая экстремальные температуры, воздействие токсинов и механические повреждения. Клеточные реакции на стресс также могут быть вызваны некоторыми вирусными инфекциями. [1] Различные процессы, вовлеченные в клеточные реакции на стресс, служат адаптивной цели защиты клетки от неблагоприятных условий окружающей среды, как посредством краткосрочных механизмов, которые минимизируют острое повреждение общей целостности клетки, так и посредством долгосрочных механизмов, которые обеспечивают клетке меру устойчивости против аналогичных неблагоприятных условий. [2]
Клеточные стрессовые реакции в первую очередь опосредуются тем, что классифицируется как стрессовые белки . Стрессовые белки часто подразделяются на две общие категории: те, которые активируются только стрессом, или те, которые участвуют как в стрессовых реакциях, так и в нормальном клеточном функционировании. Основной характер этих стрессовых белков в содействии выживанию клеток способствовал тому, что они были удивительно хорошо сохранены в разных типах, причем почти идентичные стрессовые белки экспрессируются как в простейших прокариотических клетках, так и в самых сложных эукариотических. [3]
Белки стресса могут демонстрировать самые разнообразные функции в клетке — как во время обычных жизненных процессов, так и в ответ на стресс. Например, исследования на Drosophila показали, что когда ДНК, кодирующая определенные белки стресса, проявляет мутационные дефекты, полученные клетки имеют ослабленные или утраченные способности, такие как нормальное митотическое деление и протеасомно -опосредованная деградация белков. Как и ожидалось, такие клетки также были крайне уязвимы к стрессу и перестали быть жизнеспособными при повышенных температурных диапазонах. [2]
Хотя пути реакции на стресс опосредуются по-разному в зависимости от задействованного стрессора, типа клеток и т. д., общей характеристикой многих путей — особенно тех, где основным стрессором является тепло — является то, что они инициируются присутствием и обнаружением денатурированных белков. Поскольку такие условия, как высокие температуры, часто вызывают денатурацию белков, этот механизм позволяет клеткам определять, когда они подвергаются воздействию высокой температуры, без необходимости в специализированных термочувствительных белках. [ необходима цитата ] Действительно, если в клетку в нормальных (то есть не в стрессовых) условиях искусственно вводят денатурированные белки, это вызовет реакцию на стресс.
Реакция на тепловой шок включает класс стрессовых белков, называемых белками теплового шока . [4] [5] Они могут помочь защитить клетку от повреждения, выступая в качестве «шаперонов» в сворачивании белков, гарантируя, что белки примут необходимую форму и не будут денатурированы. [6] Эта роль особенно важна, поскольку повышенная температура сама по себе увеличит концентрацию деформированных белков. Белки теплового шока также могут участвовать в маркировке деформированных белков для деградации с помощью убиквитиновых меток. [7]
Многие токсины в конечном итоге активируют аналогичные стрессовые белки для нагрева или других путей, вызванных стрессом, поскольку для некоторых типов токсинов довольно распространено достигать своих эффектов — по крайней мере частично — путем денатурации жизненно важных клеточных белков. Например, многие тяжелые металлы могут реагировать с сульфгидрильными группами, стабилизирующими белки, что приводит к конформационным изменениям. [3] Другие токсины, которые напрямую или косвенно приводят к высвобождению свободных радикалов, могут генерировать неправильно свернутые белки. [3]
Клеточный стресс может иметь как подавляющие рак, так и способствующие развитию рака эффекты. Повышенные уровни оксидантного стресса могут убивать раковые клетки. [8] Кроме того, различные формы клеточного стресса могут вызывать неправильное сворачивание и агрегацию белков, что приводит к протеотоксичности. [9] Стресс микроокружения опухоли приводит к каноническим и неканоническим реакциям эндоплазматического стресса (ЭР), которые запускают аутофагию и задействованы во время протеотоксических вызовов для очистки развернутых или неправильно свернутых белков и поврежденных органелл для смягчения стресса. [10] Существуют связи между реакциями развернутого белкового ответа (УПР) и сигналами аутофагии, окислительного стресса и воспалительного ответа при стрессе ЭР: агрегация развернутых/неправильно свернутых белков в просвете эндоплазматического ретикулума вызывает активацию УПР. Хронический стресс ЭР вызывает эндогенное или экзогенное повреждение клеток и активирует УПР, что приводит к нарушению внутриклеточного кальциевого и окислительно-восстановительного гомеостаза. [11] Раковые клетки могут стать зависимыми от механизмов реакции на стресс, которые включают деградацию лизосомальных макромолекул или даже аутофагию, которая перерабатывает целые органеллы [12] Однако опухолевые клетки демонстрируют секреторный фенотип, связанный с устойчивостью к терапевтическому стрессу, включающий внеклеточные везикулы (ВВ), такие как онкосомы и белки теплового шока. [13] Кроме того, раковые клетки с аберрантными регуляторными модификациями в хроматине определенных генов реагируют с различной кинетикой на клеточный стресс, запуская экспрессию генов, которые защищают их от цитотоксических условий, а также активируя экспрессию генов, которые влияют на окружающие ткани таким образом, что способствуют росту опухоли. [14]
Ранние исследования показали, что клетки, которые лучше способны синтезировать стрессовые белки и делать это в подходящее время, лучше выдерживают повреждения, вызванные ишемией и реперфузией . [15] Кроме того, многие стрессовые белки пересекаются с иммунными белками. Эти сходства имеют медицинское применение с точки зрения изучения структуры и функций как иммунных белков, так и стрессовых белков, а также роли каждого из них в борьбе с болезнями. [2]
{{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь )