Кассифа
Род цветковых растений

Кассифа
Кассита нитевидная
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Магнолииды
Заказ:Лавры
Семья:Лавровые
Род:Кассита
Л.
Разновидность

См. текст

Cassytha ciliolata , демонстрирующая цветочные почки, цветы, плоды и гаустории как на собственных стеблях, так и на коре растения-хозяина.
Бутоны и раскрывающийся цветок Cassytha filiformis

Cassytha — род примерно из двух десятков видов облигатно паразитических лиан семейства Lauraceae . Внешне и в некоторых аспектах своей экологии они очень похожи на растения неродственного рода Cuscuta , повилики . [1] Когда в поле отсутствуют фрукты и цветы, физическое сходство настолько велико, что мало кто без технической подготовки может различить разницу. В этом отношении и в своей экологии эти два рода представляют собой яркий пример конвергентной эволюции . [2] Тем не менее, Никрент комментирует, что « Cassytha однозначно отнесена к Lauraceae на основе (как) морфологических, так и молекулярных данных». [3] [4] В своем расхождении с привычками, типичными для Lauraceae, Cassytha также представляет собой примеры мозаичной эволюции [5]

Несколько видов Cassytha считаются вредителями в различных регионах, хотя, как правило, они не представляют такой серьезной проблемы, как настоящие повилики. Некоторые даже дают желанный урожай фруктов или ценятся за их предполагаемые лекарственные или афродизиакальные свойства, отчасти потому, что, как и многие представители Lauraceae, некоторые из них пахнут, когда их трут. [6] [7] Их стебли используются в качестве веревок для строительства соломенных крыш и определенных стилей леев и тому подобного. [8]

Распространенные названия и путаница

Вероятно, наиболее полезными общими названиями для видов Cassytha являются laurel dodder или dodder laurel , потому что они похожи на повилику и являются ароматными членами семейства лавровых , Lauraceae . Название love vine имеет свои достоинства, потому что некоторые виды, в частности C. filiformis , считаются афродизиаками в Карибском регионе. [9] [10] На практике путаница между различными видами Cassytha и Cuscuta настолько неизбежна, что их общие названия более или менее взаимозаменяемы. Практически все общие названия для повилики соответственно широко применяются по ошибке и к Cassytha , но для удобства, по крайней мере, во Флориде, где представители обеих групп растений присутствуют как сельскохозяйственные вредители, в публикации Министерства сельского хозяйства приняты названия woe vine для Cassytha и dodder для Cuscuta . [11]

Контекст и распространение

Хотя Lauraceae представляет собой большое семейство с тысячами видов в десятках родов, Cassytha является его единственным известным паразитическим родом, [12] и его лазающая привычка также нетипична для семейства; большинство Lauraceae являются древесными кустарниками или деревьями. Род одно время был отнесен к собственному семейству, Cassythaceae , но в настоящее время согласие о его включении в Lauraceae является общим. [2] [13]

Согласно текущему определению, Cassytha имеет широкое распространение для рода с таким небольшим количеством видов. Большинство из них являются аборигенами Австралии (включая умеренные регионы, где они являются единственными аборигенами семейства), но некоторые являются аборигенами Африки, южной Азии, различных островов и регионов в Америке. Некоторые виды, по-видимому, были непреднамеренно распространены людьми и, вероятно, птицами, и теперь встречаются на нескольких континентах. C. filiformis , например, растет на Гавайях (где, как говорят, он является аборигеном), [14] в Австралазийском регионе , на севере Южной Америки, в Центральной Америке, на юге Флориды, в Японии [15] и Южной Африке. [16] Он также, по-видимому, был перенесен на многие крупные острова и теперь является фактически пантропическим .

Ботанические подробности

Род упоминается как Cassytha L., Sp. Pl. 35 (1753), что означает, что Карл Линней официально описал его в 1753 году в своем монументальном труде Species Plantarum . Отто Штапф обновил работу в Flora Capensis в 1912 году. [17]

Cassytha необычна среди Lauraceae по крайней мере в двух отношениях: это лазающие травянистые растения , и они являются облигатными паразитами . Их стебли нитевидные или жилистые, и, как у большинства вьющихся видов, они обвивают хозяина по часовой стрелке, если смотреть со стороны источника роста. [18] Лозы обычно становятся желтоватыми, как только они закрепляются на продуктивном хозяине, потому что они затем уменьшают или прекращают производство хлорофилла . [12] Виды Cassytha являются стеблевыми паразитами, прикрепляясь к своим хозяевам однорядными гаусториями , которые обычно маленькие и продолговатые. Их листья без прилистников, очередные, простые и легко не видны, поскольку они мелкие и чешуевидные.

Различные виды Cassytha имеют цветы в кистях , колосках или головках . В зависимости от вида, цветы сидячие или на ножках . Отдельные цветы являются гермафродитными и брактеолятными , каждый из которых сопровождается прицветником и двумя меньшими прицветничками. В целом, цветки мелкие, настолько, что у многих видов они незаметны. [19]

Околоцветник имеет шесть листочков околоцветника , три внешних листочка околоцветника меньше внутренних. 12 тычинок находятся в четырех мутовках. Вместилище оплодотворенного плода постепенно охватывает завязь, становясь мясистой частью спелого плода, которая часто сохраняет высушенные остатки околоцветника на своем кончике. По сути, полученная структура плода представляет собой крошечную костянку . Эндокарпий костистый и играет важную роль в репродуктивном процессе, как в защите семян во время употребления плода в пищу, так и в подавлении прорастания до тех пор, пока эндокарпий не сгниет, тем самым позволяя накапливаться долгоживущим почвенным семенным банкам . [20] [21]

Список принятых видов Cassytha . [22] - Неразрешенные виды отмечены *

РазновидностьВластьРодной ареал
Кассита золотистаяJZWeberАвстралия
Кассита кандида(Дж. З. Вебер) Дж. З. ВеберАвстралия
Кассита капиллярнаяМейсн.Австралия, Малайзия, Новая Гвинея, Таиланд
Cassytha ceratopoda *Мейсн.
Кассита цилиолатаНисЮАР
Кассита корончатая *Нис
Кассита нитевиднаяЛ.Америка, Австралазия, Индомалайя, тропическая Африка и Полинезия.
Кассита желтаяНисАвстралия
Кассита Флиндерса(Дж. З. Вебер) Дж. З. ВеберАвстралия
Кассита глабелла(Нис) Дж. З. ВеберАвстралия, Окинава
Кассита ларсениКостерм.
Кассита майор *Серый
Кассита мелантаР.Бр.Австралия
Кассита микрантхаМейсн.Австралия
Кассита узловатаяМейсн.Австралия
Кассита метельчатаяР.Бр.Новая Зеландия
Кассита парадоксоваяПроктор
Кассита стебельчатаяJZWeber
Кассита полуостровнаяJZWeber
Кассита помиформисНисАвстралия
Кассита пондоенсисангл.ЮАР
Кассита пушистаяР.Бр.Австралия, Новая Зеландия, Окинава
Кассита кистевиднаяНисюго-запад Западной Австралии
Кассита рубигиноза *Э. Мей.
Кассита руфаJZWeber

Некоторые виды рода кактусов Rhipsalis когда -то были отнесены к роду Cassytha по ошибке, возникшей из-за сходства в габитусе . Неприятным последствием стало то, что омоним Cassytha Mill. (1768) часто упоминается как синоним рода Rhipsalis , хотя это восприятие неверно, поскольку родовое название Cassytha уже применялось к совершенно другому роду в другом семействе растений.

Морфология и экология Cassytha настолько нетипичны для семейства Lauraceae, что они стали предметом молекулярно-генетических исследований для подтверждения их таксономических отношений. Хотя особые аспекты их филогении, безусловно, являются предметом споров, их отнесение к Lauraceae в целом считается несомненно правильным. [2]

Размножение и экология

Плоды касситы экологически ценны для некоторых птиц, питающихся фруктами. Птицы либо отрыгивают семена, либо пропускают их через кишечник. Млекопитающие, например, австралийские макроподы , также транспортируют семена в своем кишечнике. [14] Костистый эндокарпий, который защищает семена при прохождении через кишечник животных, также препятствует немедленному прорастанию семян, даже если условия благоприятны. Вместо этого семена выживают на земле или в ней, пока гниение не ослабит эндокарпий достаточно, чтобы позволить влаге проникнуть внутрь и начать прорастание. Этот процесс не является детерминированным, поэтому некоторые семена могут оставаться неактивными в почвенном семенном банке в течение многих лет, прежде чем они прорастут с непредсказуемыми интервалами. Соответственно, как только почва заражена большим количеством семян, искоренение популяции обычно требует значительного времени. При прорастании сеянцы ведут себя как агрессивные паразиты; они извиваются, пока не найдут хозяина, а те, которые не могут найти хозяина, вскоре умирают, как правило, в течение нескольких месяцев. [14]

Сеянцы и активно растущие побеги сначала зеленые. После того, как их гаустории полностью укоренились на подходящем хозяине, растения теряют большую часть своего хлорофилла и обычно становятся желтоватыми или оранжевыми, а растение Cassytha теряет свои связи с корнем, который вскоре отмирает.

Виды Cassytha являются многолетними растениями ; хотя они атакуют практически любые растения-хозяева, с которыми сталкиваются, включая подходящие однолетние растения. Похоже, они отдают некоторое предпочтение древесным многолетним хозяевам. Следовательно, они часто оказываются на сезонно спящих видах-хозяевах. Когда это происходит и запасы от хозяина в значительной степени высыхают, стебли большинства видов Cassytha зеленеют до тех пор, пока хозяин снова не станет продуктивным. Это говорит о том, что такие виды, по крайней мере, в незначительной степени фотосинтезируют , но не тратят ресурсы без необходимости, когда фотосинтез не требуется. [12] Виды Cassytha производят некоторые из своих собственных питательных веществ, пока они зеленые, поэтому их производство хлорофилла является как актуальным, так и функциональным. [11]

Технически, Cassytha можно было бы считать полупаразитами , а не голопаразитами , но их собственный автотрофный вклад явно ограничен тем, что требуется для преодоления временных дефицитов. Когда все хозяева растения умирают, то же самое происходит и с паразитом, поэтому, какими бы ни были детали их биологии, виды Cassytha, безусловно, являются безусловно облигатно паразитическими. Несомненно, отсутствие у них устойчивой корневой системы обрекает на гибель любые растения Cassytha , хозяева которых поставляют недостаточно воды и минеральных питательных веществ.

Воздействие Cassytha на растения-хозяева различается. Они не очень избирательны и паразитируют на хозяевах из многих семейств растений, часто подавляя хозяина настолько сильно, что он погибает. Даже когда растения-хозяева выживают, сильное заражение обычно вызывает резкое снижение энергии и репродуктивной способности. Соответственно, некоторые виды Cassytha были исследованы как потенциальные агенты для борьбы с сорняками, а другие считаются сельскохозяйственными вредителями сами по себе. [23]

Хотя виды Cassytha являются сильными паразитами, они менее агрессивны и, соответственно, менее опасны для сельского хозяйства, чем виды Cuscuta ; виды Cuscuta , как правило, растут в несколько раз быстрее, производят больше семян и быстрее прорастают, хотя их семена менее устойчивы в почве. [11]

Среди их различных экологических эффектов виды Cassytha действуют как векторы , хотя и не исключительные, для различных заболеваний растений. Они могут передавать различные грибы , виды Agrobacterium , вирусы и другие патогены растениям-хозяевам или от одного растения-хозяина к другому. [11]

Классификация

Из-за своей травянистой и паразитической привычки, отличающей род от всех других Lauraceae, [24] Cassytha исторически представляла проблему для классификации. Большинство ранних систем классификации, основанных на морфологических признаках, делили Lauraceae на два подсемейства: Cassythoideae и Lauroideae; [25] [26] [27] [28] однако более поздние молекулярные данные оспаривают это разделение.

На основе интрона trn K, распространенного филогенетического маркера для классификации покрытосеменных, [29] Ровер и Рудольф (2005) [30] создали филогению Lauraceae. Они вложили Cassytha в семейство, более тесно связанное с Caryodaphnopsis , и поместили оба в качестве сестринских по отношению к трибе Cryptocaryeae, одной из трех триб Lauroideae . [28] Совсем недавно эмбриологические данные, в частности развитие тапетума пыльника , подтвердили тесную связь двух родов, но вложили их в трибу Cryptocareae. [31] В конечном счете, точная филогения Cassytha все еще является предметом спора; однако ее небазальное размещение в пределах Lauraceae, несомненно , является точным.

Использует

Cassytha наиболее известна своими паразитическими привычками, и различные виды не являются ни известными как сельскохозяйственные культуры, ни как полезные растения. Виды в пределах рода имеют незначительное применение в сельских общинах по всему миру. Например, плоды различных видов употребляются в пищу как птицами, так и людьми, и C. melantha, в частности, была задокументирована как дикорастущая австралийская коренная еда. Мякоть плодов очень липкая и жевательная, и имеет вкус, напоминающий фейхоа . [32] В Карибском регионе C. filiformis является одним из видов растений, известных как любовная лоза , потому что она имеет репутацию афродизиака. [9]

Растения этого рода содержат низкие концентрации нескольких алкалоидов, которые пока не представляют большой ценности, но обладают биохимическими свойствами, достойными изучения. [33] [34] Вместе с ароматными эфирными маслами некоторых видов, [6] алкалоиды могут иметь отношение к широкому применению видов Cassytha в народной медицине и в традиционных чаях. [35]

Хотя они не представляют коммерческого интереса как волокнистые культуры, соответствующим образом подготовленные лозы некоторых видов Cassytha представляют ценность в сельских общинах как источник веревок. Их можно использовать для связывания связок материалов, таких как солома, или для нанизывания декоративных гирлянд. [8]

Ссылки

  1. ^ Вебер, Дж. З. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПЕРЕСМОТР CASSYTHA (LAURACEAE) В АВСТРАЛИИ. J. Adelaide Bot. Gard. 3(3): 187-262(1981) JSTOR
  2. ^ abc Nickrent, DL 2002. Филогенетическое происхождение паразитических растений. Глава 3, стр. 29–56. В книге Х. А. Лопеса-Саеса, П. Каталана и Л. Саеса [ред.], Паразитические растения Пиренейского полуострова и Балеарских островов. Мунди-Пренса, Мадрид.
  3. ^ Паразитические связи с растениями: филогенетические связи паразитических цветковых растений
  4. ^ Rohwer, J., & Rudolph, B. (2005). Jumping Genera: The Philogenetic Positions of Cassytha , Hypodaphnis , and Neocinnamomum (Lauraceae) Based on Different Analyses of trnK Intron Sequences. Annals of the Missouri Botanical Garden, 92(2), 153–178. JSTOR
  5. ^ Куйт, Дж. 1969. Биология паразитических цветковых растений. Издательство Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния.
  6. ^ ab Brophy, Paul I.; Goldsack, Joseph J.; Forster, Robert J. (2009). «Эфирные масла некоторых австралийских видов Cassytha (Lauraceae)». Журнал исследований эфирных масел . 21 (6): 543– 546. doi :10.1080/10412905.2009.9700239. S2CID  97991612.
  7. ^ "Cassytha L.: FloraBase: Флора Западной Австралии".
  8. ^ ab "ENature: FieldGuides: Search Results". Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Получено 6 января 2012 г.
  9. ^ ab Esbaugh, W. Hardy; McClure, Susan A. & Bolyard, Judith L. Bush Medicine Studies, Andros Island, Bahamas. Труды первого симпозиума по ботанике Багамских островов 11–14 июня 1985 г. Ред. Роберт Р. Смит., Сан-Сальвадор, Багамы.
  10. ^ "Bush Medicine of Belize and Central America". Архивировано из оригинала 27 мая 2010 года . Получено 27 апреля 2010 года .
  11. ^ abcd Haynes, Alan R., Coile, Nancy C., Schubert. Timothy S.; "Сравнение двух паразитических лиан: повилики (Cuscuta) и касилии (Cassytha)". Botany Circular № 30. Департамент сельского хозяйства и потребительских услуг Флориды Январь/Февраль 1996 г. Отдел растениеводства
  12. ^ abc Visser, Johann (1981). Южноафриканские паразитические цветковые растения . Кейптаун: Juta. ISBN 978-0-7021-1228-7.
  13. ^ Rohwer, JG (2000). «К филогенетической классификации Lauraceae: доказательства из последовательностей matK». Syst. Bot . 25 (1): 60–71 . doi :10.2307/2666673. JSTOR  2666673. S2CID  86256357.
  14. ^ abc Нельсон, Скот К. "Cassytha filiformis". Болезни растений Июль 2008 PD-42 Кафедра наук о растениях и защите окружающей среды. Кооперативная служба распространения знаний. Гавайский университет в Маноа. www.ctahr.hawaii.edu/oc/freepubs/pdf/PD-42.pdf
  15. ^ Вебер, Дж. З.: Таксономическая ревизия Cassytha (Lauraceae) в Австралии. Журнал ботанических садов Аделаиды 3:187-262, 1981
  16. ^ Arnold TH, de Wet BC (редакторы), Растения Южной Африки: названия и распространение, МЕМУАРЫ БОТАНИЧЕСКОГО ОБЗОРА ЮЖНОЙ АФРИКИ № 62, Изд. Национальный ботанический институт, Южная Африка.1993 ISBN 1-874907-03-X 
  17. ↑ Штапф, Отто. Flora Capensis , 5, 1: 500 (1912)
  18. ^ Иснард Сандрин и Силк Венди К. «Переход с вьющимися растениями со времен Чарльза Дарвина в 21 век» doi :10.3732/ajb.0900045 Am. J. Bot. Июль 2009 г. т. 96 № 7 1205-1221
  19. ^ Coleman, HR и Watson, Leslie. Cassytha. Октябрь 2008 г. Гербарий Западной Австралии (1998–). FloraBase — флора Западной Австралии. Департамент охраны окружающей среды и охраны природы. http://florabase.dec.wa.gov.au/ Архивировано 4 июля 2013 г. в Wayback Machine
  20. ^ Morris, DI (2009) 5 Lauraceae, версия 2009:1. В MF Duretto (Ed.) Flora of Tasmania Online. 5 стр. (Тасманийский гербарий, Тасманийский музей и художественная галерея: Хобарт). ISBN 978-1-921599-03-3 (PDF). www.tmag.tas.gov.au/floratasmania 
  21. ^ Дайер, Р. Аллен, «Роды южноафриканских цветковых растений». ISBN 0-621-02854-1 , 1975 
  22. ^ The Plant List (2012). Версия 1. Опубликовано в Интернете; http://www.theplantlist.org/ (дата обращения 22 ноября 2012 г.)
  23. ^ Цанг, Хонг Тай (Стивен) (2010), Cassytha pubescens: биология прорастания и взаимодействие с местными и интродуцированными хозяевами , получено 6 января 2012 г.
  24. ^ Дриннан А., Крейн П., Фриис М., Педерсон К. (1990) Лавровые цветы образуют группу Потомак (средний мел) восточной части Северной Америки. Botanical Gazette 151: 370-384
  25. ^ Бентам Г. и Хукер Дж. Д. 1880. Laurineae стр. 146–168 в Genera Plantarum. т. 3, ред. Бентам Г. и Хукер Дж. Д. Рив Л., Лондон.
  26. ^ Мез К. 1889. Lauraceae Americanae. J ahrbuch des königlichen botanischen Gartens und des botanischen Museums 5: 1-556.
  27. ^ Kostermans AJGH. 1957. Lauraceae. Comm. For. Res. Inst. 57: 1-64.
  28. ^ ab van der Werff H & Richter HG. 1996. К улучшенной классификации Lauraceae. Annals of the Missouri Botanical Garden 83: 409-418.
  29. ^ Hilu KW, Borsch T, Müller K, Soltis DE , Soltis PS , Savolainen V , Chase MW , Powell M, Alice LA, Evans R, Sauquet H, Neinhuis C, Slotta TA, Rohwer JG, Campbell CS, Chatrou L. 2003. Филогения покрытосеменных на основе информации о последовательности mat K. American Journal of Botany 90: 1758-1776. [ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  30. ^ Rohwer JG & Rudolph B. 2005. Jumping genes: The phylogenetic positions of Cassytha, Hypodaphnis, and Neocinnamomum (Lauraceae) based on different analysis of trnK intron sequences. Annals of the Missouri Botanical Garden 92: 153-178.
  31. ^ Кимото Y, Утами N, Тобе H. 2006. Эмбриология Eusideroxylon (Cryptocaryeae, Lauraceae) и эволюция признаков в семействе. Ботанический журнал Линнеевского общества 150: 187-201
  32. ^ Брэнд Миллер, Дж., Джеймс, К. В. и Маджоре, П. (1993) Таблицы состава продуктов питания австралийских аборигенов. Канберра: Aboriginal Studies Press.
  33. ^ Hoet, S; Stévigny, C; Block, S; Opperdoes, F; Colson, P; Baldeyrou, B; Lansiaux, A; Bailly, C; Quetin-Leclercq, J (май 2004 г.). «Алкалоиды из Cassytha filiformis и родственные апорфины: антитрипаносомная активность, цитотоксичность и взаимодействие с ДНК и топоизомеразами». Planta Med . 70 (5): 407–13 . doi :10.1055/s-2004-818967. PMID  15124084.
  34. ^ Стевиньи C, Блок S, Де Пау-Жилле MC, де Хоффманн Э, Ллабрес Г, Аджакидже В, Кетин-Леклерк Дж. Цитотоксические апорфиновые алкалоиды из Cassytha filiformis. Планта Мед. Ноябрь 2002 г.;68(11):1042-4.
  35. ^ Уотт, Джон Митчелл; Брейер-Брандвейк, Мария Гердина: Лекарственные и ядовитые растения Южной и Восточной Африки, 2-е изд., изд-во E & S Livingstone, 1962 г.

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме Кассита .
  • Кава, МП; Рао, Кота В.; Дуглас, Б.; Вайсбах, ДЖ.А. (1968). «Алкалоиды касситы американской». Журнал органической химии . 33 (6): 2443– 2446. doi :10.1021/jo01270a059. ISSN  0022-3263.
  • Чанг, Фанг-Ронг; Чао, Я-Чье; Дэн, Че-Мин; Ву, Ян-Чанг (1998). «Химические компоненты CassythafiliformisII». Журнал натуральных продуктов . 61 (7): 863–866 . doi : 10.1021/np970348g. ISSN  0163-3864. ПМИД  9677264.
  • Johns, SR; Lamberton, JA; Sioumis, AA (1966). "Cassythaalkaloids. II. Alkaloids of Cassytha pubescens R. Br". Australian Journal of Chemistry . 19 (12): 2331. doi :10.1071/CH9662331. ISSN  0004-9425.
  • Джонс, SR; Ламбертон, JA (1966). "Касситаалкалоиды. I. Новые апорфиновые алкалоиды из Cassytha filiformis L". Australian Journal of Chemistry . 19 (2): 297. doi :10.1071/CH9660297. ISSN  0004-9425.
  • Wu, Yang-Chang; Chang, Fang-Rong; Chao, Ya-Chieh; Teng, Che-Ming (1998). «Антиагрегантное и вазорелаксирующее действие апорфиноидов из Cassytha filiformis». Phytotherapy Research . 12 (S1): S39 – S41 . doi :10.1002/(SICI)1099-1573(1998)12:1+<S39::AID-PTR244>3.0.CO;2-O. ISSN  0951-418X. S2CID  83786819.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Кассита&oldid=1237461462"