Капторхиниды Временной диапазон: пенсильванский - лопингский | |
---|---|
Образцы ископаемых Captorhinus | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клад : | Эврептилии |
Семья: | † Дело Captorhinidae , 1911 г. |
Типовой вид | |
† Капторинус агути | |
Генера | |
См. текст | |
Синонимы | |
Captorhinidae — вымершее семейство четвероногих , обычно считающихся примитивными рептилиями , известных с конца карбона до поздней перми . Они имели космополитическое распространение по всей Пангее .
Captorhinids — это клада мелких и очень крупных ящероподобных животных, которые датируются периодом от позднего карбона до перми . Их черепа были намного прочнее, чем у их родственников, проторотиридид , и имели зубы, которые лучше справлялись с жестким растительным материалом. Посткраниальный скелет похож на скелет сеймуриаморфов и диадектоморфов ; эти животные были сгруппированы вместе с капторинидами в отряде Cotylosauria как первые рептилии в начале 20-го века [1] , но теперь обычно рассматриваются как стволовые амниоты, не ближе к рептилиям, чем к млекопитающим . Captorhinids имеют широкие, крепкие черепа, которые, как правило, имеют треугольную форму, если смотреть сверху. Предчелюстные кости характерно опущены. Самый крупный капторинид, травоядный Moradisaurus , мог достигать предполагаемой длины морды-клоаки в 2 метра (6,5 футов). [2] Ранние, более мелкие формы обладали одним рядом зубов и, вероятно, были плотоядными или всеядными, в то время как более крупные, более продвинутые капториниды, принадлежащие к подсемейству Moradisaurinae, были травоядными и развили несколько (до 11) рядов зубов в челюстях наряду с пропалинальным (возвратно-поступательным) движением челюстей, что создало эффективный аппарат для измельчения и измельчения растительной массы. [3]
Гистологический и SEM-анализ хвостовых позвонков капторинид в исследовании 2018 года показал, что капториниды были первыми амниотами, у которых развилась каудальная автотомия как защитная функция. У изученных образцов в некоторых хвостовых позвонках присутствует линия разделения, которая похожа на те, что встречаются у современных рептилий, обладающих каудальной автономией. Такое поведение представляло собой значительную эволюционную выгоду для животных, позволяя им убегать и отвлекать хищников, а также минимизируя потерю крови в месте травмы. [4]
Euconcordia cunninghami считается самым базальным известным представителем Captorhinidae. Филогенетическое исследование примитивных рептилий, проведенное Мюллером и Рейсом в 2006 году, выявило Thuringothyris как сестринский таксон Captorhinidae. [5] Те же результаты были получены в более поздних филогенетических анализах. [6] [7]
Captorhinidae содержит единственное подсемейство, Moradisaurinae . Moradisaurinae были названы и отнесены к семейству Captorhinidae AD Ricqlès и P. Taquet в 1982 году. Moradisaurinae были определены как «все капториниды, более тесно связанные с Moradisaurus, чем с Captorhinus ». Морадизаврины населяли территорию, которая сейчас является Китаем , Марокко , Нигером , Россией , Техасом и Оклахомой . [6]
Капториниды когда-то считались предками черепах . Среднепермская рептилия Eunotosaurus из Южной Африки считалась « недостающим звеном » между котилозаврами и черепахами на протяжении большей части начала 20-го века. [8] Однако более поздние находки ископаемых показали, что Eunotosaurus был либо парарептилией , либо диапсидой , и, следовательно, не был связан с капторинидами. [9] [10]
Следующая таксономия соответствует Рейсу и др. , 2011 и Сумиде и др. , 2010, если не указано иное. [6] [7]
Кладограмма ниже следует топологии анализа, проведенного в 2011 году палеонтологами Робертом Р. Рейсом , Цзюнь Лю, Цзинь-Лин Ли и Йоханнесом Мюллером. [6]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Симоеш и др. (2022) восстановили капторинид как стволовых амниот вместо этого, как сестринскую группу для Protorothyris archeri , в то время как клада, включающая капторинид и P. archeri, была восстановлена как сестринская группа для Araeoscelidia . Кладограмма из этого исследования показана ниже. [16] Используя ту же матрицу данных, Клембара и др. (2023) получили аналогичный результат. [17]