Почвы полога леса , также известные как древесные почвы , существуют в областях полога леса , где ветви, трещины или некоторые другие физические особенности на дереве могут накапливать органические вещества , такие как листья или тонкие ветки. В конце концов, эти органические вещества выветриваются в некое подобие почвы и могут достигать глубины 30 см в некоторых умеренных тропических лесах . [1] Эпифиты могут укореняться в этой тонкой почве, что ускоряет развитие почвы, добавляя органический материал и физически разрушая материал своей корневой системой. Обычные эпифиты в почвах полога леса умеренного климата включают мхи , папоротники и лишайники . Эпифиты на деревьях в умеренной зоне часто встречаются повсеместно и могут покрывать целые деревья. Некоторые деревья-хозяева вмещают до 6,5 тонн сухого веса эпифитной биомассы, что может быть равно более чем 4-кратной массе его собственной листвы. [2] Это массивное присутствие означает, что их динамику необходимо лучше понять, чтобы полностью понять динамику леса. Питательные вещества, которые накапливаются в почвах полога, затем могут быть использованы эпифитами, которые растут в них, и даже деревом, в котором почва полога накапливается посредством роста корней полога. Это хранение позволяет питательным веществам более тесно циркулировать в экосистеме и предотвращает вымывание питательных веществ из системы.
Многочисленные факторы участвуют в оценке характеристик развивающейся почвы полога. Типы растительного материала, которые накапливаются на почвах полога, могут сильно влиять на условия, которые развиваются, включая pH , влажность, содержание питательных веществ и доступность питательных веществ для почвы. [3] Возраст полога также важен для его развития. Более старые полога могут накапливать больше материала и создавать более глубокую почву. Внутри почвы органический материал будет дальше разлагаться в более старой почве полога и будет иметь меньше волокнистого материала, чем более молодая почва полога. Возможно, более интуитивно, высота, на которой начинает накапливаться органический материал, также может значительно влиять на развитие почв полога. Почвы полога, расположенные выше в пологе леса, будут более подвержены воздействию стихий, что приведет к более высокому воздействию солнечного света и ветра, что может привести к экстремальным сдвигам в доступной влажности почвы.
Большинство эпифитов имеют очень поверхностные корневые системы, в основном используемые для прикрепления их к дереву-хозяину. Таким образом, зависимые от влаги эпифиты с поверхностной корневой системой более чувствительны к изменениям содержания влаги и подвержены риску высыхания. Напротив, пологовые почвы, которые формируются ниже в пологе, с большей вероятностью будут защищены от более экстремальных колебаний освещенности и содержания влаги. Кроме того, почвы с низким пологом также имеют большую вероятность накопления органического вещества, которое падает с более высоких соседних деревьев или с более высоких областей дерева, вмещающих почву полога. Это позволяет этим почвам с низким пологом накапливать больше органического вещества и питательных веществ, что позволяет им быть более продуктивными.
Организмы, населяющие почву, значительно влияют на развитие и время оборота питательных веществ, и то же самое относится к почвам полога. Макроорганизмы, такие как клещи и личинки, могут потреблять органический материал и расщеплять его в своих пищеварительных трактах, способствуя смешиванию и формированию почвы. Микроорганизмы, такие как бактерии и грибы, по сути, служат той же цели, но используют разные пути деградации. Присутствие этих организмов имеет решающее значение для поддержания питательных циклов в почве и обеспечивает доступность необходимых питательных веществ для роста эпифитов и микроэкосистемы. Было обнаружено, что сообщество микроорганизмов, обнаруженное в почвах полога, отличается, но похоже на сообщества, обнаруженные в почве лесной подстилки. [4] Как правило, бактериальные сообщества из опавшего эпифитного материала быстро заменяются бактериальными сообществами лесной подстилки, хотя и не полностью. Кроме того, когда ветви дерева-хозяина, содержащие почвы полога, были отделены от хозяина, можно измерить сдвиг в бактериальном сообществе в почве. Это свидетельствует о том, что сообщества, находящиеся в пологе леса, в некоторой степени зависят от дерева-хозяина.
Почвы полога классифицируются как гистосоли [1], которые в основном состоят из органического материала. Хотя они различаются по глубине, почвы полога обычно имеют гемический слой на самом верху, состоящий в основном из неразложившегося сфагнового мха . Их природа и история делают почвы несколько простыми и почти всегда лишенными какого-либо минерального компонента.
Сосудистые эпифиты составляют в общей сложности около 9% всех сосудистых растений в мире, но гораздо более распространены в тропических районах. [5] Эта недостаточная представленность разнообразия сосудистых эпифитов все еще оспаривается, но, вероятно, относится к нескольким абиотическим факторам, включая более низкие температуры, доступность влаги и ледниковую историю. Распределение эпифитов в отношении Северного и Южного полушарий крайне асимметрично. [6] Умеренные зоны в южном полушарии имеют гораздо большее обилие сосудистых эпифитов, чем в северном полушарии, и они сохраняются дальше в более полярных широтах. Это говорит о том, что абиотические факторы, такие как температура, гораздо менее влиятельны, чем ледниковая история региона. Во время последнего ледникового максимума , [7] около 27 000 лет назад, большая часть территории, ныне занимаемой умеренными тропическими лесами в северном полушарии, была покрыта обширными ледяными щитами, которые уничтожили всю жизнь. Напротив, умеренные дождевые леса в южном полушарии оставались в значительной степени свободными ото льда. Это сильно благоприятствовало экосистемам в южном полушарии и позволило многим другим видам облигатных сосудистых эпифитов эволюционировать и занять определенную нишу. Тесная связь сосудистых эпифитов с образованием почв полога означает, что распределение почв полога следует параллельной схеме распределения, поскольку именно схема роста и распада эпифитного роста способствует образованию почв полога.
Присутствие определенных типов эпифитов можно считать инженерами экосистем , поскольку они могут образовывать новые почвы полога в верхнем ярусе леса. Например, Fascicularia bicolor является видом эпифита в умеренных тропических лесах Южной Америки и принадлежит к группе, известной как эпифиты мусорной корзины. Они образуют обширные маты, которые захватывают падающую органику и накапливают ее, способствуя образованию почв полога. Эти маты регулируют температуру и влажность окружающего полога и изменяют видовое разнообразие эпифитного роста, что должно классифицировать их как инженеров экосистем. [8]