Камелопсы Временной диапазон: средний плиоцен — поздний плейстоцен , | |
---|---|
Скелет Camelops hesternus в музее Джорджа К. Пейджа , Лос-Анджелес. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Парнокопытные |
Семья: | Верблюдовые |
Подсемейство: | Camelinae |
Племя: | Камелини |
Род: | † Камелопс Лейди , 1854 г. |
Разновидность | |
|
Camelops — вымерший род верблюдов , обитавший в Северной и Центральной Америке со среднего плиоцена (примерно 4–3,2 миллиона лет назад) до конца плейстоцена ( примерно 13–12 000 лет назад). Он более тесно связан с современными верблюдами, чем с ламами ( ламами , альпаками , викуньями и гуанако ), что делает его настоящим верблюдом племени Camelini . Его название происходит от древнегреческого κάμηλος ( cámēlos , «верблюд») [1] и ὄψ ( óps , «лицо»), [2] т. е. «лицо верблюда». Camelops обитал на западе Северной Америки, от побережья Тихого океана до Великих равнин , на юге до Гондураса и на севере до Аляски. Camelops вымерли в ходе вымирания в конце плейстоцена вместе с большинством крупных млекопитающих по всей Америке. Вымирание последовало за прибытием людей в Америку , и были найдены доказательства того, что люди убивали Camelops, что позволяет предположить, что охота могла стать фактором его вымирания.
Camelops был впервые назван Джозефом Лейди в 1854 году на основе частичной верхней челюсти (верхней челюстной кости), которая была найдена в гравийном наносе где-то на территории Канзаса , причем Лейди назвал типовой вид Camelops kansanus в той же публикации на основе верхней челюсти. Более поздние авторы рассудили, что, хотя челюстная кость, несомненно, представляет Camelops , она слишком фрагментарна, чтобы быть диагностической для вида, что делает C. kansanus nomen dubium . Позже, в 1874 году, Лейди назвал вид Camelops hesternus на основе зубов, найденных в гравийном месторождении в Арройо-Лас-Поситас в долине Ливермор , округ Аламеда в южной части залива Калифорнии. Несколько других видов, включая Camelops sulcatus , названный Эдвардом Дринкером Коупом в 1893 году на основе частичной левой нижней челюсти, найденной в Рок-Крик, штат Техас , а также Camelops huerfanensis , названный Фрэнсисом Уиттемором Крейгином в 1892 году на основе останков, найденных вдоль реки Уэрфано в Колорадо (а также его заявленный подвид Camelops huerfanensis dallasi, названный Ричардом Суонном Луллом в 1921 году по останкам, собранным вдоль реки Тринити на северо-востоке Техаса), Camelops aransas, названный Оливером Перри Хэем в 1926 году по останкам, включающим частичную правую нижнюю челюсть, найденную на берегу реки Аранзас на юго-востоке Техаса, и Camelop s traviswhitei, названный Мусером и Далквистом в 1975 году по останкам, найденным в Агуаскальентесе в центральной Мексике, теперь считаются младшими синонимами C. hesternus . [3]
Другой вид, C. minidokiae , названный Хэем в 1927 году по останкам челюстей и зубов, найденным в гравийном слое около Минидоки, штат Айдахо , также был предложен как потенциально валидный, учитывая его явно меньший размер, чем C. hesternus, хотя другие авторы предположили, что это еще один синоним C. hesternus . Этот вид в основном зарегистрирован в ирвингтонском ярусе (ранний-средний плейстоцен), хотя некоторые останки вида были зарегистрированы в ранчолабреане (конец среднего-поздний плейстоцен). [3]
В некоторых научных публикациях для Camelops использовались неофициальные названия «западный верблюд» и «вчерашний верблюд» . [4] [5]
Семейство Camelidae , включающее современных верблюдов , а также ламинов (триба Lamini , включающая ламу , гуанако , альпаку и викунью ), впервые появилось в Северной Америке в эоцене , около 46–42 миллионов лет назад, достигнув пика разнообразия в эпоху миоцена (23–5,3 миллиона лет назад). Предполагается, что два современных трибы Camelidae, Camelini и Lamini, разошлись в этот период, около 17,5–16 миллионов лет назад. [6] Считается, что современные верблюды произошли от Paracamelus , который пересек Берингов мост в Евразию из Северной Америки в позднем миоцене, около 6 миллионов лет назад. [7] Хотя исторически его часто относят к ламини, [3] [8] древняя ДНК, полученная от Camelops, указывает на то, что он является представителем Camelini, более тесно связанным с современными верблюдами, чем с ламинами, что делает его настоящим верблюдом, с предполагаемым расхождением от современных верблюдов около 11-10 миллионов лет назад. [6]
Филогенетические связи Camelops по сравнению с ныне живущими и недавно вымершими верблюдами, по Юаню и др. (2024). [9]
Верблюдовые |
| |||||||||||||||||||||||||||
Древнейшие окаменелости Camelops известны из южной части Северной Америки, датируемые примерно 4-3,2 миллиона лет назад в эпоху плиоцена . [6] В эпоху плиоцена и раннего плейстоцена ( бланкан - ирвингтон ) другие верблюды, такие как Gigantocamelus , Blancocamelus , Titanotylopus и cf. Paracamelus , также присутствовали в Северной Америке, [8] [10] но к позднему плейстоцену (ранчолабрийский период) Camelops представляли собой последнего оставшегося верблюда в Америке. [6]
Camelops hesternus был крупным верблюдом с формой тела, похожей на современного дромадера , достигая высоты в холке 2,3 м (7 футов 7 дюймов) [11] с оценкой массы тела от 437 кг (963 фунта) [12] до 826 кг (1821 фунт), [13] до примерно 1000 кг (2200 фунтов), [11] хотя размер вида был изменчивым, при этом особи, известные с самого севера ареала вида на Аляске и Юконе, были значительно меньше, чем те, что были в других местах. [14] Были ли у Camelops горбы или нет, как у современных верблюдов, неизвестно. [11] Череп имеет 1 резец , 1 клык , 2 премоляра и 3 моляра в верхней челюсти, и 3 резца, 1 клык, 1 премоляр и 3 моляра в нижней челюсти. Верхний первый премоляр и оба верхних и нижних вторых премоляра отсутствуют, а нижний первый премоляр обычно отсутствует и присутствует лишь изредка. Коренные и премоляры имеют очень высокую коронку ( гипсодонтные ), при этом моляры тонкие относительно их длины, а клыки, верхний третий премоляр и нижний четвертый премоляр уменьшены в размере. Предчелюстная кость крепкая, рострум черепа удлиненный, а лицевая часть черепа не демонстрирует значительного укорочения. Носовые кости сильно изогнуты. [3] Мозг относительно большой, оценивается в 990 граммов (2,18 фунта). [13] Нижняя челюсть относительно глубокая. Конечности относительно удлиненные (примерно на 20% длиннее, чем у современных дромадеров [11] ), но крепкие. Метаподиальные кости крепкие и относительно короткие. [3]
В плейстоцене Camelops был известен по окаменелостям по всей западной части Северной Америки, от Калифорнии, Орегона и штата Вашингтон, на восток до Южной Дакоты, Небраски, Канзаса, Оклахомы и Техаса, с более редкими записями дальше на восток, в том числе вблизи границы Миссури и Иллинойса. [15] [16] На юге Camelops распространялся до Гондураса в Центральной Америке. [16] Самые северные записи о Camelops известны из Аляски и Юкона, но он, вероятно, обитал только в этом регионе во время теплых межледниковых интервалов, прежде чем был истреблен из региона во время ледниковых периодов, как и некоторые другие виды, останки которых также редко встречаются в этом регионе, такие как наземный ленивец Megalonyx jeffersoni , мастодонты и гигантские бобры Castoroides . [17] В пределах своего ареала он населял самые разные среды обитания, от субтропических сред, [6] до тундры, [11] хотя, по-видимому, в основном он жил в открытых местообитаниях. [18] В некоторых частях своего ареала Camelops hesternus встречался вместе с пластинчатыми формами Hemiauchenia и Palaeolama . [15]
Исследование изотопного анализа, проведенное в 2016 году и включавшее образцы по всему ареалу вида, пришло к выводу, что Camelops hesternus был объезжающим кустарники, включая виды с фиксацией углерода как типа C3 , так и C4 , а также, возможно, виды с метаболизмом толстянковой кислоты . [15] Предполагается, что растения, потребляемые Camelops , включают солянку ( Atriplex ), [15] [19] растение, также часто встречающееся в рационе современных верблюдов. [19] Другие исследования подтвердили объезжающий или смешанный рацион питания для Camelops , [18] [19] [20] но исследование анализа износа зубов 2021 года показало, что в некоторых местах, таких как Небраска, Camelops hesternus занимался выпасом , иногда преимущественно так, что позволяет предположить, что Camelops hesternus был гибким кормильцем. [20]
Следы, найденные в Альберте, Канада, предполагают, что, как и современные верблюды, Camelops, вероятно, жили стадами, которые, как и современные верблюды, могли возглавляться доминирующим взрослым самцом. [21] Изотопный анализ предполагает, что Camelops могли совершать сезонные миграции. [15] Как и современные верблюды, Camelops могли иметь медленную скорость размножения, включая рождение одного потомка за раз, а также существовать при относительно низкой плотности популяции из-за своего большого размера. [18] Camelops hesternus , вероятно, был добычей крупных плотоядных животных, которые в позднем плейстоцене могли включать ужасных волков ( Aenocyon dirus ) [22] , саблезубую кошку Smilodon fatalis [23] , саблезубую кошку ( Homotherium serum ) [24] и американского льва ( Panthera atrox ). [25] Были обнаружены образцы Camelops , демонстрирующие признаки заболевания, такого как остеоартрит . [26]
Camelops вымерли около 13–12 000 лет назад в ходе вымирания в конце плейстоцена вместе с большинством других крупных млекопитающих по всей Америке. Эти вымирания последовали за прибытием людей в Америку , и предполагается, что охота человека могла сыграть свою роль в вымирании (хотя некоторые авторы утверждают, что наиболее важным фактором было изменение климата [5] ). На пляже Уолли в Альберте, Канада, разделанные останки Camelops hesternus со следами порезов и переломов, наряду с останками настоящих лошадей-кабаллинов, связаны с каменными орудиями, причем радиоуглеродный анализ датирует это место примерно 13 300 лет назад. Это единственное подтвержденное место разделки Camelops . Первоначально это место было отнесено к культуре Кловис на основании схожего времени, а также находок не связанных с культурой Кловис наконечников в этом районе, но на этом месте нет явных свидетельств орудий типа Кловис. [27] Некоторые авторы предположили, что сломанные кости Camelops , найденные около Каспера, Вайоминг (которые также представляют собой самые молодые хорошо датированные останки вида, датируемые примерно 13 060 годами до настоящего времени [11] ), могут представлять собой место бойни, но это не окончательно. [28] Другие возможные, но не окончательные места, где останки Camelops могут быть связаны с деятельностью человека, включают стоянки Картера/Керр-Макги и Колби в Вайоминге (последняя из которых связана с острием Кловис) и стоянку Ленера в Аризоне. [29] Было высказано предположение, что крестец Camelops , найденный около Текискьяка в центральной Мексике, имел форму, напоминающую голову животного. [30]