Caenocholax fenyesi
Виды насекомых

Caenocholax fenyesi
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Стрепсиптеры
Семья:Мирмеколациды
Род:Ценохолакс
Разновидность:
C. феньеси
Биномиальное имя
Caenocholax fenyesi
Пирс , 1909

Caenocholax fenyesi — вид паразитических насекомых с искривлёнными крыльями из отряда Strepsiptera и семейства Myrmecolacidae . [2] Он имеет спорадическое распространение по всей Северной Америке, Центральной Америке и Южной Америке. [3] Chaenochlax brasiliensis (Oliveira and Kogan 1959) — единственный другой названный вид в этом роде. [2]

C. fenyesi демонстрирует гетеротрофную гетерономию, при которой самцы и самки занимают разных хозяев. [4] [3] Самки являются эндопаразитами на протяжении всего жизненного цикла и паразитируют на представителях Orthoptera , в то время как самцы на личиночной стадии являются эндопаразитами Solenopsis invicta , красного импортного огненного муравья, и свободно живут во взрослом состоянии. [4] [2] Самцы в Аризоне, Мексике, Центральной Америке и некоторых частях Южной Америки сменили хозяина и паразитируют на местных огненных муравьях, тесно связанных с S. invicta . [2] Они очень вирулентны для своих взрослых хозяев, но не для своих личиночных хозяев из-за более медленного роста на личиночных стадиях. [5]

Таксономия

Подвиды скрытны и морфологически схожи, но генетически различны. [6] Эти три подвида принадлежат к виду Caenocholax fenyesi : [6]

  • Caenocholax fenyesi fenyesi Пирс, 1909
  • Caenocholax fenyesi texensis Kathirithamby & Johnston, 2004 г.
  • Caenocholax fenyesi waloffi Kathirithamby & Johnston, 2004 г.

Филогения и генетическая структура

Филогенетические связи выводятся на основе морфологии взрослых особей и специфических ассоциаций с хозяевами. [2] Наблюдалось скрытое разнообразие и генетическое расхождение на больших расстояниях, что приводило к эффекту генетического бутылочного горлышка. [5] [4] Это делает вымирание C. fenyesi весьма вероятным, но могут образоваться новые популяции, когда спаривающиеся личинки успешно распространяют личинок на большие расстояния. [4]

Распределение

C. fenyesi распространен по всей южной части США, в Центральной и Южной Америке. [3] Общее распространение в США включает Флориду, Новый Орлеан, южную и центральную Луизиану, Миссисипи, Джорджию, Аризону, Алабаму и Техас. [3] В Неотропиках они встречаются в Кордове, Мексика; Табаско, Мексика; Петене, Гватемала; Метагальпе, Никарагуа; Коста-Рике; Панаме; Эквадоре; Чили; Миссионесе, Аргентина; острове Андрос, Багамы; и на Кубе. [3] Особи живут небольшими группами в непосредственной близости из-за короткой продолжительности жизни взрослых самцов. [4]

Место обитания

Поскольку самцы и самки паразитируют на разных насекомых, их соответствующие места обитания зависят от предпочтений хозяина и пересечения мест обитания и ареалов их различных хозяев. [4] [3] Самцы, вместе со своими хозяевами-муравьями, реже встречаются в луговых местообитаниях. [3] У самцов недостаточно времени, чтобы развиться, обосноваться и занять свою собственную уникальную среду обитания. [3]

Локальное распространение позволяет C. fenyesi сохраняться на небольшой территории. [4] Однако распространение личинок крайне ограничено, поскольку самки, способные размножаться, должны зависеть от нового хозяина-прямокрылого для личинок. [4] Самцы зависят от нового хозяина-муравья, которого трудно найти, поскольку муравьи обычно остаются близко к своему гнезду [3] . Слабо развитый полет и короткая продолжительность жизни также ограничивают распространение самцов. [4] В целом, распространение личинок-самцов первой стадии крайне ограничено, поскольку имаго и нимфальные стадии хозяина-муравья обитают в одной и той же среде обитания. [6]

Размножение и развитие

Половой отбор у C. fenyesi происходит посредством сенсорной эксплуатации . [7] Самки не разборчивы в выборе партнеров, но самцы разборчивы и не будут проявлять интереса к копуляции или спариванию, если самка в настоящее время вынашивает эмбрионы на продвинутой стадии развития. [7] Если самцу не удается стимулировать самку во время ухаживания, она отвергнет его. [7] Голова — единственная часть тела самки, с которой самец контактирует во время оплодотворения. [7]

Обобщенный жизненный цикл

У самок нет стадии куколки. [5] Ооциты свободно плавают в ее гемолимфе , и она может произвести до 750 000 эмбрионов. [5] Оплодотворение происходит посредством гемоцельного осеменения, а размножение — посредством гемоцельного живорождения . [5] Подвижные личинки первой стадии выпускаются через выводной канал, открывающийся в головогруди самки. [4] Когда самцы находят своего хозяина-муравья, личинки первой стадии проходят через гиперметаморфоз, прогрызают кутикулу и линяют в личинок второй стадии. [6] [2]

Самцы линяют несколько раз и развиваются по следующим стадиям: [5]

  1. Предкуколка: развивается префронтальная нервная система, а также развиваются сложные глаза и крылья.
  2. Куколка: Крылья и гениталии вырастают до полного размера.
  3. Субимаго: Крылья остаются в ножнах.
  4. Имаго: Кутикулы на стадиях предкуколки, куколки и субимагинальной стадии сбрасываются; крылья полностью надуваются, развиваются летательные мышцы; созревает сперма.

Самцы покидают хозяина, когда достигают взрослого возраста, и сразу же начинают летать и искать самку для спаривания. [6] Продолжительность их взрослой жизни обычно составляет несколько часов, но может достигать нескольких дней. [3]

Копуляция

Самки выделяют половые гормоны, чтобы привлечь самца [6] . Самец ударяет по головогруди самки своими лапками во время ухаживания, чтобы стимулировать ее [6] . Копуляция может длиться до минуты и повторяться несколько раз, прежде чем самец начнет искать другую самку для спаривания [6] .

Паразитизм

Каждый хозяин занят одной особью. [2] Личинки первой стадии самцов должны достичь колонии муравьев, чтобы паразитировать на личинках и куколках, что достигается путем путешествия с муравьем-фуражиром. [2] Это дает им хозяина с достаточно большой продолжительностью жизни для развития. [2] Как коинобионты , хозяин C. fenyesi продолжает развиваться после паразитирования. [8] Жизнь хозяина удлиняется, чтобы позволить самцам созреть, а самкам выпустить личинок первой стадии, когда будет произведено следующее поколение личинок хозяина. [6] Первоначально предполагалось, что хозяином был черный огненный муравей ( Solenopsis richteri ) в Мезоамерике, который переключился на красного импортированного огненного муравья на юге Соединенных Штатов. [9]

Анатомия

Самцы и самки C. fenyesi половой диморфизм . [ 2] Существует четыре личиночных стадии, но описаны только три. [5] [2] Личиночные стадии называются вторичными и третичными стадиями на основе морфологических характеристик, но не обязательно являются последовательными стадиями. [2] Эндопаразитические личиночные стадии испытывают аполизис, но не линьку. [2] Личинки первой стадии являются свободноживущими, в то время как вторичные и третичные личинки являются эндопаразитическими как у самцов, так и у самок. [2] Пол особей можно определить по времени достижения ими второй стадии. [5] К третьей стадии у самцов есть три пары ложноножек и луковичная голова; в то время как у самок есть округлая область «головы» и сужающееся брюшко. [5] Первые четыре брюшных сегмента имеют сенсорные щетинки на всех личиночных стадиях. [2]

Личинки первой стадии

Функция первой стадии — найти подходящего хозяина. [5] Физические условия окружающей среды влияют на продолжительность жизни на этой стадии, поэтому она коротка. [6] На этой стадии особи имеют склератизированную кутикулу, коричневые и 70-80 мкм в длину, не считая хвостовых нитей. [5] [2] Вентральные области головы, груди и брюшка зазубрены, а дорсальная и боковые поверхности в основном гладкие. [5] [2] Ноги тонкие и шиповатые, а лапки имеют одиночные суставы, без когтей и вентральные модификации, напоминающие клейкие подушечки. [5] [2]

На дорсальной поверхности головы имеются три пары ямок. [2] Имеются три глазка диаметром 3-4 мкм; один расположен вентрально и два дорсально/вентрально. [2] На срединном переднем крае имеется отчетливое впячивание. [ 2] Усики расположены латерально ото рта и кажутся нитевидными, но также описываются как имеющие три сегмента с длинной остистой на втором сегменте. [2]

Каждый сегмент груди имеет шиповатые стернальные склериты, пару дорсальных ямок и вентрально-латеральную пару ямок. [2] Некоторые шипы и зубцы отходят от края сегмента на вентральной стороне [1] . Лапки на ногах передне- и среднегруди имеют подушечки. [2] Заднегрудь имеет три пальцевидных выступа спереди от каждого тазика. [2]

Брюшко имеет 10 сегментов с короткими, колючими выступами на боковой поверхности и зубцами, шипами и двумя парами щетинковых щетинок на вентральной поверхности. [2] Сегменты 1-4 имеют пару вентрально-латеральных щетинковых шипов длиной 4,5 мкм [1] . Сегменты 4-7 каждый имеет пару шипов длиной 0,5-1,5 мкм на вентральном заднем крае. [2] Сегменты 7-10 имеют небольшие, широкие зубцы на задней грудине вентрально. [2] На сегменте 9 есть две пары щетинистых латеральных/дорсальных щетинок длиной 11 мкм и одна пара 40, мкм каудальных нитей на сегменте 10, которые используются для прыжков. [2]

Вторичные личинки

Особи на этой стадии имеют размер 200-350 мкм, светло-коричневые, с округлой головой и мембранозной кутикулой. [2] Имеется 13 дифференцированных сегментов, но последние два сегмента уже остальных. [2]

Третичные личинки

Эта стадия похожа на вторичную личинку, но особи гораздо крупнее — 600–700 мкм, а голова менее округлая и похожа на шапочку с широко заостренным передним концом. [2]

Анатомия взрослой женщины

Самки бескрылые, безглазые, не имеют усиков, ротовых частей, ног или наружных половых органов. [8] [7] Они относительно крупные по размеру — 1,5–3,9 мм. [10] [8] Длина личинок самок первой стадии составляет 0,89 мм. [10] Голова самки рудиментарная и сращена с редуцированными, нечеткими сегментами грудной клетки. [7] Мандибулы имеют несколько шипов на внутренней поверхности. [10] Головогрудь длиной 0,55 мм и шириной 0,43 мм, светло-коричневая, лежит плоско на брюшке хозяина и выпячивается через брюшные плевриты хозяина. [10] Отверстие выводкового канала составляет 0,18 мм в длину и 0,33 мм в ширину. [10] Второй и третий брюшные сегменты имеют генитальное отверстие. [10]

Анатомия взрослого мужчины

Размер самцов варьируется от 1,5 до 6 мм. [8] У них короткие передние крылья и большие, веерообразные задние крылья с редуцированным жилкованием. [5] [4] Глаза имеют 15-150 отдельных омматидиев, разделенных мостиками, покрытыми микротрихиями . [11] [5] Ротовые органы представляют собой лезвиеобразные мандибулы и максиллы. [5] У самцов незаметная переднегрудь. [5] Передние и средние ноги не имеют вертлугов, а лапки имеют 2-5 сегментов. [5] На лапках, голенях и бедрах всех пар ног есть шипы, а голени и бедра больше на третьей паре ног. [2] Эдеагус расположен на девятом брюшном сегменте и нависает над десятым сегментом. [5]

Биологический контроль за красными импортированными огненными муравьями (S. инвикта)

C. fenyesi был предложен в качестве потенциального агента биологического контроля красного импортного огненного муравья S. invicta в Соединенных Штатах и ​​Австралии [10] . При паразитировании C. fenyesi красные импортные огненные муравьи забираются на высокую жердочку и принимают позу гастера и остаются в этой позе до тех пор, пока не появится C. fenyesi . [3]

S. invicta была завезена в Соединенные Штаты из Южной Америки в начале 1900-х годов и с тех пор расширила свой ареал, охватив более 129,5 миллионов гектаров. [12] Химические инсектициды обычно используются для контроля их популяций, но поскольку у S. invicta нет естественных врагов в Северной Америке, это лишь временное решение, и было предложено множество биологических средств контроля. [12] Однако этот паразит огненных муравьев имеет низкую скорость паразитирования, и в настоящее время требуются дополнительные исследования, чтобы определить, можно ли использовать C. fenyesi в качестве надежного биологического средства контроля S. invicta . [12]

Ссылки

  1. ^ "Caenocholax fenyesi Report". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 23.09.2019 .
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag Кук, Дж. Л., Винсон, С. Б., Голд, Р. Э. (1998). «Стадии развития Caenocholax fenyesi Pierce (Strepsiptera: Myrmecolacidae): описания и значения для более высокой таксономии Strepsiptera». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 27 : 21– 26. doi :10.1016/S0020-7322(97)00030-5.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ abcdefghij Кук, Дж. Л., Джонстон, Дж. С., Голд, Р. Э., Винсон, С. Б. (1997). «Распространение Caenocholax fenyesi (Strepsiptera : Myrmecolacidae) и места обитания, наиболее вероятно содержащие его стилопизированного хозяина, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae)». Environmental Entomology . 26 (6): 1258– 1262. doi :10.1093/ee/26.6.1258.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ abcdefghijk Hayward, A., Mcmahon, DP, Kathirithamby, J. (2011). «Криптическое разнообразие и специфичность самок-хозяев у паразитоида, где полы используют хозяев из разных отрядов». Молекулярная экология . 20 (7): 1508– 1528. doi :10.1111/j.1365-294X.2011.05010.x. PMID  21382110. S2CID  25161682.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ abcdefghijklmnopqrs Kathirithamby, J. (2005). "Strepsiptera (Insecta) of Mexico - A Review". Монография . 12 : 103–118 .
  6. ^ abcdefg Kathirithamby, J. (2009). «Связи хозяина и паразитоида у Strepsiptera». Annual Review of Entomology . 54 : 227–249 . doi :10.1146/annurev.ento.54.110807.090525. PMID  18817508.
  7. ^ abcdef Катиритамби, Дж., Храбар, М., Дельгадо, Дж. А., Коллантес, Ф. (2015). «Мы не выбираем и не привередливы: репродуктивная биология Strepsiptera (Insecta)». Биологический журнал Линнеевского общества . 116 : 221–238 . doi : 10.1111/bij.12585 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ abcd Джонстон, Дж. С., Росс, Л. Д., Бини, Л., Хьюз, Д. П., Катхиритамби, Дж. (2004). «Крошечные геномы и эндоредупликация у Strepsiptera». Молекулярная биология насекомых . 13 (6): 581– 585. doi :10.1111/j.0962-1075.2004.00514.x. PMID  15606806. S2CID  30816756.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Kathirithamby, J., Hughes, DP (2002). «Caenocholax fenyesi (Strepsiptera: Myrmecolacidae) паразитирует на Camponotus planatus (Hymenoptera: Formicidae) в Мексике: является ли это первоначальным хозяином?». Annals of the Entomological Society of America . 95 (5): 558– 563. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0558:CFSMPI]2.0.CO;2 . S2CID  27737545.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ abcdefg Kathirithamby, J., Johnston, JS (2004). «Открытие спустя 94 года неуловимой самки Myrmecolacid (Strepsiptera) и криптических видов Caenocholax fenyesi Pierce Sensu Lato». Труды: Биологические науки . 271 (Suppl 3): S5 – S8 . doi :10.1098/rsbl.2003.0078. PMC 1809985. PMID 15101403  .  {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Pohl, H., Beutel, RG (2005). «Филогения Strepsiptera (Hexapoda)». Cladistics . 21 (4): 328– 274. doi :10.1111/j.1096-0031.2005.00074.x. PMID  34892965. S2CID  85267294.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ abc Уильямс, ДФ, Портер, С., Перейра, РМ (2003). «Биологический контроль завозных огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae)». American Entomologist . 49 (3): 150– 163. doi : 10.1093/ae/49.3.150 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Дальнейшее чтение

  • Пирс, У. Дуайт (1909). «Монографический обзор насекомых с искривленными крыльями, входящих в отряд Strepsiptera Kirby». Бюллетень Национального музея США . 66. hdl :10088/30423.
  • Kathirithamby, Jeyaraney; Taylor, Steven J. (2005). «Новый вид Halictophagus (Insecta: Strepsiptera: Halictophagidae) из Техаса и контрольный список Strepsiptera из Соединенных Штатов и Канады». Zootaxa . 1056 (1): 1– 18. doi : 10.11646/zootaxa.1056.1.1 .
  • Медиа, связанные с Caenocholax fenyesi на Wikimedia Commons
  • "Информация о виде Caenocholax fenyesi". BugGuide.net .
  • "Caenocholax fenyesi". ГБИФ .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caenocholax_fenyesi&oldid=1252195319"