Берёза леопольская
Вымершие виды цветковых растений

Берёза леопольская
Временной диапазон:Ипрский
ископаемый лист
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Росиды
Заказ:Фагалес
Семья:Берёзовые
Род:Берёза
Подрод:Betula подвид. Neurobetula
Разновидность:
† B. leopoldae
Биномиальное имя
† Берёза леопольская

Betula leopoldae — вымерший вид берёзы семейства Betulaceae . Вид известен по ископаемым листьям, серёжкам и соцветиям, найденным в раннеэоценовых отложениях северного штата Вашингтон , США, и в схожих по возрасту образованиях в Британской Колумбии , Канада. Вид помещён в базальную часть Betula , либо как вид группы стволов, либо как ранний дивергентный вид.

История

Ископаемые останки Betula leopoldae были обнаружены в ряде мест на западе Северной Америки: в формации Клондайк-Маунтин возрастом 49 миллионов лет около города Рипаблик, штат Вашингтон [1], а также в формации Алленби около города Принстон [2] , на месте находок ископаемых Фолклендских островов [3] около города Фолкленд , а также в пластах ископаемых Мак-Эби, которые относятся к группам Камлупс, формации Транкилле [4] [5] и на месте находок ископаемых Квилчена [6] около города Квилчена, Британская Колумбия [7] .

В целом геологический возраст местонахождений нагорья Оканаган относится к раннему эоцену , при этом участки, имеющие современные уран-свинцовые или аргон-аргоновые радиометрические даты, указывают на ипрский возраст, в то время как недатированные участки или те, которым даны более старые даты, возможно, немного моложе и имеют лютетский возраст. [8]

Betula leopoldae была описана по серии типовых образцов, собранных в районе Republic, Washington в начале 1980-х годов. Лист паратипа , UW 31256, а также лист голотипа UW 39722 находятся в палеоботанических коллекциях Burke Museum , в то время как аналог голотипа, UCMP 9286, находится в University of California Museum of Paleontology в Калифорнии . Работая с этими двумя образцами, вид изучали Джек А. Вулф из University of California и Уэсли К. Вер из Burke Museum. [1] Они опубликовали свое описание типа 1987 года в монографии United States Geological Survey по окаменелостям двудольных растений северо-восточной части Вашингтона. Видовой эпитет leopoldae является матронимом, признающим палеоботаника и защитника природы Эстеллу Леопольд , хотя это не было указано в описании типа. [9] В статье, опубликованной в том же году, Питер Крейн и Рут Стоки описали серию листьев B. leopoldae вместе с сережками, цветковыми телами и пыльцой из формации Алленби. Крейн и Стоки отметили, что B. leopoldae является старейшей репродуктивной и вегетативной записью для вида Betula в то время. [2] Лист B. leopoldae из горной формации Клондайк был изображен Конрадом Лабандейрой в 2002 году, на котором были видны явные внутренние повреждения листвы от питания насекомыми, в которых серия из четырех секций листовой пластинки была удалена между последовательными вторичными жилками. [10]

Классификация

Живая Betula alleghaniensis , похожая на B. leopoldae

Хотя Вольф и Вер не детализировали ни одного подродового размещения в оригинальном типовом описании из Republic, полная природа ископаемого набора в формации Алленби позволила более детально изучить взаимоотношения. Основываясь на деталях из связанных ископаемых, Крейн и Стоки поместили B. leopoldae в секцию Betula Eubetula , подсекцию Costatae , рядом с современным видом Betula alleghaniensis . Они отметили, что последняя ревизия Betula была проведена Винклером в 1904 году, и не было никаких оснований для вывода о том, что подсекция Costatae была парафилетической. [2] Дальнейшая ревизия рода была проведена Форестом и др. в 2005 году, которые обнаружили, что подсекция Costatae была парафилетической на основе молекулярных сравнений, а виды в подсекции были сгруппированы в базальных узлах филогении рода. B. leopoldae интерпретировался как расположенный либо в стволовой линии рода, либо как один из видов, которые разошлись на ранней стадии диверсификации Betula . [11] Крейн и Стоки отметили, что пыльца, сохранившаяся в цветках, близко соответствует морфотипу пыльцы Betula claripites , который был зарегистрирован в Принстонском бассейне и озере Франсуа. [2]

Описание

В целом листья B. leopoldae имеют эллиптические или круглые очертания длиной до 145 мм (5,7 дюйма), хотя в среднем они составляют 60–90 мм (2,4–3,5 дюйма). Ширина листа обычно составляет 30–50 мм (1,2–2,0 дюйма), но может достигать 65 мм (2,6 дюйма). Черешки длиной 7–18 мм (0,28–0,71 дюйма) сужаются от основания к листовой пластине и встречаются с пластиной у симметричного или асимметричного основания, которое может быть сердцевидным или тупым. Край зазубрен более крупными первичными зубцами, которые разделены 7 или менее мелкими вспомогательными зубцами, все из которых имеют изменчивую морфологию от направленных апикально до направленных базально. Зубцы не железистые, и каждый первичный зубец снабжен вторичной жилкой, а каждый вспомогательный зубец — веточкой вторичной жилки. Листья перисто-раздельные с тонкой средней жилкой, от которой вторичные жилки поочередно или противоположно ответвляются между 40–80°. Имеется от 7 до 13 вторичных жилок, которые идут параллельно друг другу и изгибаются вверх около кончиков, прежде чем заканчиваться зубцами. По мере того, как вторичные жилки приближаются к краю, они производят до 7 ветвей с абаксиальной стороны, каждая из которых снабжает вспомогательные зубцы. Третичные жилки обычно разветвляются около края и реже не разветвляются около средней жилки. Четвертичные жилки полностью простираются между третичными жилками, причем как разветвленные, так и неразветвленные жилки образуют многоугольные ареолы с заканчивающимися в них прожилками. Нижняя сторона листьев, края листьев и черешки покрыты многочисленными простыми волосками длиной 0,1–0,35 мм (0,0039–0,0138 дюйма). На более мелких листьях волоски особенно густые. [2]

Плодовые головки развиваются на цветоножках . Цветоножка несет от 25 до 50 трехлопастных прицветников , расположенных спирально, и каждый прицветник соединен с плодовой головкой. Плодовые головки имеют длину 20–35 мм (0,79–1,38 дюйма) и ширину 9–12 мм (0,35–0,47 дюйма), с эллиптическим профилем. Развитие долей заметно различается: центральные доли имеют длину 3–5 мм (0,12–0,20 дюйма), а боковые доли — 2–3 мм (0,079–0,118 дюйма). Основания слегка деревянистых прицветников чашевидные в месте прикрепления к цветоножке, а кончики долей тупые или закругленные. Поверхность неравномерно ребристая, и как верхняя, так и нижняя поверхности имеют спорадические простые волоски. Плоды имеют длину 2,0–3,5 мм (0,079–0,138 дюйма) и имеют яйцевидную или эллиптическую форму с округлым основанием и заостренным кончиком. Бока расширены в узкий фланец, который заметно тоньше, чем тело плода. На кончике плода находятся два простых столбика . [2] Цветочные головки B. leopoldae имеют длину 40–45 мм (1,6–1,8 дюйма) и ширину 7–10 мм (0,28–0,39 дюйма) и состоят из 30–40 отдельных цветков . Цветки имеют треугольный первичный прицветник, эллиптические вторичные прицветники, тычинки и редкие волоски по краям. Каждый пыльник имеет два пыльцевых мешочка, которые содержат как пыльцевые зерна, так и зерна орбикул . Каждое пыльцевое зерно имеет три круглые поры и шероховатую внешнюю поверхность экзины . На поверхности также имеются шипы и зернистые узлы, которые сгруппированы в ряды на гребнях экзины. [2]

Ссылки

  1. ^ ab Wolfe, JA; Wehr, WC (1987). "Среднеэоценовые двудольные растения из Республики, северо-восточный Вашингтон". Бюллетень Геологической службы США . 1597 : 1–25 .
  2. ^ abcdefg Crane, PR; Stockey, RA (1987). «Листья и репродуктивные структуры Betula из среднего эоцена Британской Колумбии, Канада». Канадский журнал ботаники . 65 (12): 2490– 2500. doi :10.1139/b87-338.
  3. ^ Смит, Р.Й.; Бейсингер, Дж.Ф.; Гринвуд, Д.Р. (2012). «Разнообразие и динамика растений раннего эоцена во флоре Фолклендских островов, нагорье Оканаган, Британская Колумбия, Канада». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (3): 309–328 . doi :10.1007/s12549-011-0061-5. S2CID  129448108.
  4. ^ Диллхофф, Р. М.; Леопольд, Э. Б.; Манчестер, С. Р. (2005). «Флора Макаби Британской Колумбии и ее связь с флорой высокогорий Оканаган раннего-среднего эоцена на северо-западе Тихого океана». Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 151– 166. Bibcode : 2005CaJES..42..151D. CiteSeerX 10.1.1.452.8755 . doi : 10.1139/e04-084. 
  5. ^ Lowe, AJ; Greenwood, DR; West, CK; Galloway, JM; Sudermann, M.; Reichgelt, T. (2018). «Экология и климат растительного сообщества на возвышенном вулканическом ландшафте во время климатического оптимума раннего эоцена: ископаемые слои Мак-Аби, Британская Колумбия, Канада». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 511 : 433–448 . Bibcode : 2018PPP...511..433L. doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.010. S2CID  134962126.
  6. ^ Mathewes, RW; Greenwood, DR; Archibald, SB (2016). «Палеосреда флоры Quilchena, Британская Колумбия, во время раннего эоценового климатического оптимума» (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 53 (6): 574– 590. Bibcode :2016CaJES..53..574M. doi :10.1139/cjes-2015-0163. hdl : 1807/71979 .
  7. ^ Людвигсен, Рольф (2011). Жизнь в камне: естественная история ископаемых Британской Колумбии. UBC Press. стр. 243. ISBN 978-0774841511.
  8. ^ Гринвуд, DR; Арчибальд, SB; Мэтьюз, RW; Мосс, PT (2005). «Ископаемые биоты с нагорья Оканаган, юга Британской Колумбии и северо-востока штата Вашингтон: климат и экосистемы в эоценовом ландшафте». Канадский журнал наук о Земле . 42 (2): 167– 185. Bibcode : 2005CaJES..42..167G. doi : 10.1139/e04-100.
  9. ^ Пигг, КБ; ДеВор, МЛ (2007). «Восток встречается с Западом: контрастный вклад Дэвида Л. Дилчера и Джека А. Вулфа в систематическую палеоботанику эоцена в Северной Америке». Courier Forschungsinstitut Senckenberg . 258 : 89.
  10. ^ Labandeira, CC (2002). «Палеобиология среднеэоценовых ассоциаций растений и насекомых с северо-запада Тихого океана: предварительный отчет». Rocky Mountain Geology . 37 (1): 31– 59. Bibcode : 2002RMGeo..37...31L. doi : 10.2113/gsrocky.37.1.31.
  11. ^ Форест, Ф.; Саволайнен, В .; Чейз, М. В.; Лупия, Р.; Бруно, А.; Крейн, П. Р. (2005). «Разделение оценок ошибок на основе молекулярных и ископаемых при датировании филогенетических деревьев: исследование случая в семействе березовых (Betulaceae)». Систематическая ботаника . 30 (1): 118– 133. doi : 10.1600/0363644053661850. S2CID  86080433.

Медиа, связанные с Betula leopoldae на Wikimedia Commons

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Betula_leopoldae&oldid=1176045947"