Вьюрок общества ( Lonchura striata domestica ), также известный как бенгальский вьюрок или бенгальский вьюрок , является одомашненным подвидом вьюрка . Он стал популярной клеточной и торговой птицей после появления в европейских зоопарках в 1860-х годах после импорта из Японии , хотя был одомашнен в Китае . Окраска и поведение были изменены в течение столетий отбора в Азии, а затем позже в Европе и Северной Америке. [1]
общество зяблик | |
---|---|
Одомашненный | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Авес |
Заказ: | Воробьинообразные |
Семья: | Эстрильдиды |
Род: | Лончура |
Разновидность: | |
Подвиды: | L. s. domestica |
Имя тринома | |
Lonchura striata domestica Линней , 1758 |
Другим аспектом бенгальских вьюрков, который развивался на протяжении столетий, является производство песен. Были проведены и продолжают проводиться обширные исследования различных способов производства песен бенгальских вьюрков, того, как они обрабатываются в мозге, какие характеристики песен предпочитают самки и как их песни сравниваются с также широко изучаемыми зебровыми амадинами .
Хотя в англоязычной литературе по птицеводству эти птицы называются бенгальскими вьюрками, немецкий орнитолог Карл Расс в 1871 году назвал их японским mövchen (или mew, старое слово для обозначения чайки, возможно, связанное с китайским mövchen , породой голубей, названной во Франции и завезенной в Германию примерно в то же время из-за их сходства с чайками). [1] Птицы являются членами семейства эстрильдовых вьюрков , и большинство специалистов считают их домашней формой белопоясничной мунии (известной в птицеводстве как полосатая вьюрка), скорее всего, произошедшей от подвида Lonchura striata swinhoei [2] [3] [4], хотя некоторые предполагают гибридное происхождение. [5] [6] [7]
Бенгальские вьюрки хорошо приспособлены к неволе и обществу людей. Они хорошо размножаются [2] и являются хорошими приемными родителями для других птиц, похожих на вьюрков. [8]
Хотя два самца не могут ужиться без компании, было обнаружено, что лучшей «парой» для воспитания является использование двух самцов. Это работает лучше, чем две самки или пара самец и самка. [ необходима цитата ] Два самца обычно принимают икру или даже частично подросших детенышей без каких-либо колебаний.
Эти птицы любят собираться вместе и, если их держать группой, то все они, как правило, гнездятся в одном гнезде. В вольере они откладывают яйца и собираются в одном гнезде, мешая инкубации (которую выполняет самка и которая длится 16 дней) или повреждая яйца. Таким образом, они лучше размножаются, если их содержат отдельными парами в отдельных гнездовых ящиках. [2] Эта общительность также отвечает за их американское название «общественный вьюрок».
За бенгальскими вьюрками довольно легко ухаживать. Их также довольно легко разводить, если правильно определить пол. Получение пары самка-самец может представлять сложность, поскольку оба пола выглядят одинаково. Тем не менее, можно определить пол по поведению, поскольку самцы, как правило, демонстрируют пол самкам. Один из методов определения пола бенгальских вьюрков — поместить одну птицу в небольшую клетку, полностью изолировав ее от себе подобных (как по зрению, так и по слуху), а затем через несколько часов ввести в клетку другого бенгальца. Если первая птица — самец, она немедленно продемонстрирует свой пол новичку. Однако это не обязательно означает, что введенная птица — самка, но если первая птица не демонстрирует свой пол, то это почти наверняка самка. Тасманийских вьюрков можно содержать с другими вьюрками, включая другие тасманийские вьюрки, зебровые вьюрки, гульдовы вьюрки и пряные вьюрки.
Обычно им дают диету из семян, таких как просо и канареечное семя , и зелень. [2] Обычно они не принимают живую пищу, но было обнаружено, что они часто принимают куколок мух , которых они раскалывают как семена. Это особенно полезно, если они используются для выращивания видов, которым для успешного выращивания требуется компонент с высоким содержанием белка. [ необходима цитата ]
Виды птиц производят некоторые из самых сложных звуков по сравнению с любыми другими животными. Пение — это приобретенное поведение, которое имеет сходство с человеческой речью. Птицы вдыхают кислород через горло в трахею, где воздух разделяется на одну из бронхиальных трубок, чтобы достичь легких. В точке, где трахея разделяется, находится орган, производящий звук, называемый сиринксом. Этот орган, производящий пение у птиц, является двуствольным, имеющим два потенциальных источника звука, каждый из которых находится под односторонним, ипсилатеральным нервным контролем.
Различные виды певчих птиц различаются по латерализованному производству песни и быстрому переключению между левым и правым контролем двигательной активности производства песни. Даже когда птицы быстро переключаются между левой и правой сторонами сиринкса или производят песни односторонне, дыхательные мышцы с обеих сторон действуют одинаково, что делает производство песни требующим симметричного контроля дыхательной активности и асимметричного контроля двигательной активности сиринкса. Давление дыхательного воздуха может использоваться для идентификации слогов песен и управления акустической фонологией, когда нарушены шприцевое управление потоком воздуха и контроль двигательной активности. Поскольку бенгальский вьюрок обладает способностью быстро менять акустическую структуру своих песен в ответ на оглушительные и экспериментальные модуляции слуховой обратной связи, они привлекли значительное внимание в отношении работы своего сиринкса. [9]
Исследование Secora et al. (2012) было направлено на то, чтобы охарактеризовать, как две стороны сиринкса бенгальского вьюрка работают для создания песен. С использованием шприцевой денервации в большой выборочной группе и записей давления воздуха до и после односторонней резекции нерва в меньшей выборочной группе данные этого исследования предоставили доказательства шприцевой специализации акустического контроля и быстрого переключения двигательного контроля во время создания бенгальской песни. Было обнаружено, что левая сторона сиринкса этого вида производит более громкие, высокочастотные звуки выше 2,2 кГц, в то время как правая сторона производит более тихие, низкочастотные звуки ниже 2,2 кГц. Было также обнаружено, что слоги с более высокой пиковой частотой создаются активным двигательным контролем левой стороны и не требуют активного двигательного контроля с правой стороны сиринкса. Таким образом, были обнаружены отдельные роли для создания песни между левым и правым источниками сиринкса бенгальского вьюрка.
Бенгальский вьюрок — это одомашненная форма дикой белоспинной мунии, которая не подвергалась давлению естественного отбора и адаптации к суровым условиям. Эта птица в клетке жила в безопасных, контролируемых человеком условиях окружающей среды без нехватки пищи и воды, без хищников и с низким риском паразитизма. Белоспинные мунии живут в условиях высокого стресса и подвергаются высоким затратам на приспособленность для выживания, что делает их простыми песнями в отличие от расслабленных условий бенгальского вьюрка и их очень сложных песен. Кортикостерон — это основной глюкокортикоидный гормон у птиц, который выделяется, когда гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая ось реагирует на стрессовые стимулы. У молодых птиц он улучшает потребление пищи, поиск пищи, попрошайничество и агрессию, тем самым повышая потенциал выживания в дикой природе. Также было обнаружено, что он снижает сложность песни, поддерживая идею о том, что низкие уровни кортикостерона необходимы для производства сложных песен. [10]
A Suzuki et al. (2014) сравнили уровни гормона стресса кортикостерона у одомашненного бенгальского вьюрка с его диким предком, белоспинной мунией. Было обнаружено, что уровни фекального кортикостерона у бенгальского вьюрка намного ниже, чем у белоспинной мунии, что предполагает, что уровни гормона стресса снижаются по мере одомашнивания. Существует связь между объемом ядер песни и стрессовыми условиями развития, показывающими, что самцы с большим объемом ядер песни имеют более сложные песни. Результаты этого исследования предоставляют существенные доказательства того, что одомашнивание бенгальских вьюрков вызывает снижение уровня кортикостерона, что усиливает развитие ядер песни и позволяет производить сложные песни. Таким образом, уровни гормона стресса являются одним из сильных механизмов развития песни, важных для понимания эволюционных адаптаций бенгальского вьюрка и других птиц.
Производство птичьих песен претерпевает изменения по мере старения птиц, подобно влиянию старения на двигательное поведение человеческой речи. Бенгальские вьюрки поют менее стереотипные песни, и через неделю после оглушительного удара они демонстрируют быстрое ухудшение синтаксиса песни и акустической структуры. [11]
Исследование Купера и др. (2012) сравнивало акустические записи стареющих птиц в выборочных группах, обозначенных как «среднего возраста» и «стареющие», в течение трех лет для измерения длительности слога, высоты тона и частоты. Результаты показали снижение высоты тона и частоты слогов песни по мере старения бенгальских вьюрков. Старые певчие птицы демонстрировали замедленный темп, вызванный увеличением тихих межслоговых интервалов, что может быть следствием изменений в периферическом двигательном контроле. Однако данные не могут сделать вывод о том, что изменение мышечных волокон является основной причиной возрастных изменений песни. Таким образом, это исследование помогает начать изучение возрастных изменений бенгальской песни в связи с контролем центральной нервной системы для будущих исследований.
Чтобы обработать песню другого представителя своего вида, птица сначала должна быть способна воспринимать песню через слух. Анатомия уха у птиц отличается от таковой у других наземных животных. Слух происходит в улитке, прямой или слегка изогнутой трубке, длина которой варьируется в зависимости от вида птицы. Длина улитки, вероятно, отвечает за различия в частотах, которые могут слышать разные виды птиц. Сенсорные рецепторные клетки расположены в волосковых клетках, которые настроены на определенные частоты, которые стимулируются вибрациями в улитке. Как только птица поет песню, этот сигнал передается окружающим птицам по воздуху, где слуховой сигнал улавливается в улитке, в результате чего закодированная по частоте информация отправляется в мозг, чтобы облегчить ответ у птицы, получающей сигнал. [12] Предыдущие исследования показали, что большинство видов птиц лучше всего слышат в диапазоне от 1 до 5 кГц. [13]
После того, как птица услышала песню своего сородича, и сигнал песни успешно прошел через улитку и попал в мозг, мозг должен обработать сигнал, чтобы вызвать ответ. Поскольку птицы чувствительны как к временной, так и к частотной структуре песен, они способны различать песни, в то время как мозг классифицирует их в соответствии с их типом. [14] Когда птица молода, она должна выучить шаблон песни своего вида либо от своих родителей, либо от наставника. В сенсомоторной фазе, когда молодые птицы учатся петь, они используют этот шаблон, хранящийся в нейронной схеме мозга, для сравнения песен, которые они исполняют, с запомненным шаблоном, чтобы исправить и усовершенствовать свои песни. Области мозга, в которых происходит пение птиц и обучение, — это двигательный путь и передний передний мозговой путь. Двигательный путь начинается в верхнем вокальном центре (HVC) и проходит через прочное ядро аркопаллиума (RA), которое затем достигает трахеосирингеальной части подъязычного ядра. Передний передний мозговой путь также начинается в HVC, где он затем проходит через то, что известно как область X, медиальное ядро дорсолатерального таламуса (DLM) и латеральное магноцеллюлярное ядро переднего нидопаллия, прежде чем он достигнет RA. Временное кодирование элементов песни, мотива, слога и ноты находится в HVC, а RA кодирует команды активации HVC для мышц, которые контролируют голосовой выход. [15] Для того, чтобы воспроизводить нормальные песни на любой стадии жизни, двигательный путь должен быть неповрежденным, однако передний передний мозговой путь должен быть неповрежденным только для фазы обучения песне в жизни птицы. [16]
Обучение пению птиц было в значительной степени изучено, но нейронная основа этого поведения не до конца понята. Чтобы понять это явление, было проведено исследование бенгальских вьюрков, в ходе которого некоторые особи были оглушены, а другие лишились возможности обучения, и полученные песни были сравнены с песнями особей с нормальным слухом. Исследователи сравнили размеры ядер контроля пения и не обнаружили существенной разницы между теми, кто не был обучен и оглох, и теми, кто имел нормальный слух, хотя их песни были слышимо затронуты. Было также обнаружено, что такие структуры, как плотность синапсов и спонтанная скорость срабатывания сигналов, различались у особей с нормальным слухом и особей с измененным слухом. [16]
Другим спорным моментом в обработке песни было то, как последовательности элементов песни представлены в мозге певчей птицы. Бенгальские вьюрки были использованы в качестве центрального вида исследования в исследовании, проведенном Нишикавой, Окадой и Оканойей (2008), целью которого было определить, какой из альтернативных видов нейронного представления встречается в мозге певчей птицы. Единичные активности нейронов HVC, вызванные всеми возможными парными стимулами элементов у седированных бенгальских вьюрков, были зарегистрированы с использованием пяти различных типов звуковых стимулов. Исследователи показали, что нейроны HVC имеют широкие и дифференциальные ответы на последовательности элементов песни, которые они обнаружили с помощью последовательного распределения ответов для каждого нейрона. Это исследование показывает, что последовательность элементов песни закодирована в нейронной популяции HVC, которая может описывать нейробиологию этого вида, помогая объяснить, как песни воспринимаются в мозге. [17]
Когда дело доходит до того, как мозг производит песни, было показано, что бенгальские вьюрки демонстрируют шприцевую специализацию. Одним из возможных объяснений того, почему каждая сторона голосовой мышцы производит разные частоты, является наличие нейронных ограничений. Было высказано предположение, что может быть латерализация между полушариями мозга, приводящая к предвзятому слуховому сенсорному или двигательному контролю. Левое полушарие мозга может быть лучше настроено на обработку звуков более высокой частоты, чем правое полушарие, которое может специализироваться на звуках низкой частоты. Независимо от того, отвечает ли одна сторона за определенный набор частот по сравнению с другой, оба полушария мозга должны работать одновременно, чтобы произвести песню. Поскольку было показано, что бенгальские вьюрки используют две стороны своей сиринкса по-разному во время производства вокала, было установлено, что для координации и регулирования этих контрастных шприцевых действий требуется двусторонний полушарный контроль. При таком виде высоко латерализованного производства песни нейронная активность мозга должна быть асимметричной, чтобы различные поведенческие аспекты выполнялись правильно. В то время как одно полушарие управляет использованием одной стороны сиринкса, другое должно предотвращать производство звука. Межполушарное переключение наблюдалось у зебровых амадинов, но бенгальские амадины были предложены как лучший модельный организм для изучения из-за их способности отчетливо и быстро переключать более высокие и низкие диапазоны частот для управления структурой нот в пределах слога. Дальнейшие исследования в этой области позволят лучше понять, как мозг певчих птиц управляет песнями из-за моделей шприцевого контроля и быстрого переключения полушарий у бенгальских амадинов. [9]
Было обнаружено, что нейронные механизмы производства песен различаются в зависимости от вида. Было обнаружено, что бенгальским вьюркам требуется слуховая обратная связь в реальном времени для производства нормальных песен даже во взрослом возрасте. Результаты исследования Оканойи и Ямагучи в 1997 году проиллюстрировали этот момент и предполагают, что для того, чтобы мозг производил нормальные песни, может потребоваться постоянное взаимодействие между слуховой обратной связью и двигательным путем мозга для распознавания песен. Место в мозге, где происходит взаимодействие слуховой обратной связи с двигательным путем, неизвестно в мозге бенгальских вьюрков, и его распознавание может дать представление о том, как слуховая обратная связь взаимодействует с двигательными путями у отдельных особей и между видами. Бенгальские вьюрки широко использовались в исследованиях по обучению и обработке песен, поскольку они являются замкнутыми обучающимися, которые генерируют различные песни, что позволило исследователям всесторонне понять производство песен певчих птиц с учетом понимания вокального обучения и понимания человека.
Так как самцы певчих птиц создают свои собственные песни посредством обучения, у каждого есть своя уникальная вариация, указывающая на различия в качестве самцов по сравнению с самками во время ухаживания. Песни ухаживания самцов имеют несколько компонентов, определяемых интервалами тишины между ними. Компоненты производятся в одной и той же последовательности, называемой чанком, а песни состоят из нескольких чанков. Сложность песни определяется количеством шаблонов последовательности или компонентов, что делает песню, которая происходит в одном и том же порядке, «простой», а песню со случайным порядком компонентов — «сложной». Фонетические компоненты и сложность чанков различаются от самца к самцу, потому что они изучают песню своего отца в ранние годы развития. [18] Таким образом, песни полезны, позволяя самкам выбирать лучшего партнера для репродуктивного успеха.
Исследование, проведенное Като, Хасегавой и Оканойей (2010), проверяло предпочтения самок с использованием песен отца самки и незнакомых песен. Было четкое указание на предпочтение самками знакомой песни своего отца по сравнению с незнакомыми песнями, показывающее способность различать компоненты песни. Этот результат демонстрирует ограниченное обучение песне своего собственного вида во время критических периодов, однако одомашненным бенгальским вьюркам никогда не приходилось проходить естественный критический период. Кроме того, результаты исследования не подтвердили идею о том, что самки предпочитают сложность простоте в последовательностях песен. Эти результаты отличаются от предыдущих исследований, таких как исследование Морисаки, Катахиры и Оканойи (2008), которое предложило доказательства того, что самки бенгальских вьюрков предпочитают сложные песни простым. Эволюционная адаптация особо сложного производства песен в отношении предпочтений самок у бенгальских вьюрков продолжает оставаться темой, заслуживающей изучения.
Бенгальские и зебровые амадинки являются представителями семейства эстрильдовых и являются ограниченными по возрасту обучаемыми птицами, когда дело касается обучения пению и акустических характеристик их песен. [16] Оба эти вида широко использовались в исследованиях поведения животных, основанных на обучении пению, и хотя у них много общих характеристик, исследователям удалось выявить существенные различия между ними.
До исследования, проведенного в 1987 году, считалось, что обучение пению у бенгальских вьюрков похоже на обучение пению у зебровых вьюрков, но не было исследований, подтверждающих эту идею. Оба вида требуют обучения у взрослого во время чувствительной ювенильной фазы, чтобы выучить видоспецифичные и полово-диморфные песни. Этим наставником может быть отец детеныша или другие взрослые самцы, которые присутствуют вокруг детеныша. Клейтон (1987) стремился напрямую сравнить способность к обучению пению у обоих этих видов, чтобы определить, есть ли у них отдельные формы обучения. Двадцать выводков бенгальских вьюрков были выращены в четырех условиях, варьируя самца, у которого можно было учиться, чтобы определить, как происходит обучение и способны ли детеныши бенгальских вьюрков воспроизводить видоспецифичные песни, если их воспитывали наставники, а не их родители-самцы. Молодые самцы обоих видов основывали свои песни на самце-наставнике, с которым они взаимодействовали в возрасте 35–70 дней, тогда как обычно воспитанные самцы не могли воспроизвести элементы песни, услышанные до или после этого времени. Результаты исследования показали, что обучение пению у бенгальских вьюрков очень похоже на обучение у зебровых вьюрков. Контраст между видами, обнаруженный в этом исследовании, заключался в том, что в отличие от зебровых вьюрков бенгальские вьюрки не включали ноты материнского крика, когда их воспитывали без присутствия самца. [19]
Многие из методов исследования включали оглушение бенгальских и зебровых амадин для определения скорости снижения звуков, а также для понимания того, как особи, оглушенные в фазе чувствительного обучения, приобретают знания для создания видоспецифичных песен. Для бенгальских амадин деградация песен после оглушения происходит в течение одной недели, тогда как у зебровых амадин деградация начинается через четыре-шесть недель после оглушения. [11] Долгосрочные прямые сравнения зебровых и бенгальских амадин широко не изучались, однако исследование, проведенное Ватанабе и Сакагучи (2010), выявило важную информацию, касающуюся слуховой обратной связи и поддержания песни. Результаты исследования показали, что оглушение зебровых амадин привело к постепенному и значительному снижению высокочастотных слогов, компенсированному увеличением низкочастотных слогов, что согласуется с результатами оглушения бенгальских амадин. У зебровых амадинов это изменение заняло больше времени, но было показано, что песни взрослых особей обоих видов после слуховой депривации стали похожими, что указывает на то, что задействованные нейронные механизмы могут присутствовать у обоих видов. [20]
Углубление контраста между этими двумя видами является критическим фактором, который заключается в том, что бенгальским вьюркам требуется слуховая обратная связь в реальном времени для нормального синтаксиса песни. Зебровым вьюркам не требуется немедленная обратная связь для поддержания выученных песен, и их песни очень стереотипны, коротки и дискретны, в то время как песни бенгальских вьюрков очень изменчивы. [21]
Информация, полученная Secora et al. (2012) относительно специализации спринцевания, оказалась в сильном контрасте с тем, что было известно о производстве песен зебровыми амадинами. В этом исследовании бенгальских амадинов было обнаружено, что более громкие и высокочастотные звуки производятся левой стороной сиринкса, в то время как правая сторона производит более мягкие и низкочастотные слоги. Эта закономерность прямо противоположна тому, что известно о близкородственной зебровой амадине. У зебровых амадинов правая сторона сиринкса производит слоги песни с частотами выше 3 кГц. Кроме того, зебровые амадины производят большую часть своих слогов песни билатерально, и только несколько высокочастотных нот производятся односторонне. Результаты Secora et al. (2012) межполушарного переключения в качестве объяснения этого явления у бенгальских амадинов в некоторой степени наблюдаются у зебровых амадинов, однако они предполагают, что это может быть гораздо более выражено у бенгальских амадинов. [9]
Бенгальская и зебровая амадина — это близкородственные певчие птицы из отряда певчих птиц, которые сыграли ключевую роль в изучении обучения, поддержания и сохранения песен. Исследования, проведенные на этих видах, привели к более всестороннему пониманию приобретения речи у человеческих детей и возрастных изменений в двигательной активности. Без информации, полученной в результате исследований обучения пению у этих видов птиц, развивающееся обучение у людей было бы гораздо менее понятным. [11] Сходства и различия между бенгальской и зебровой амадиной являются дополнительными сравнительными исследованиями нейронной основы обучения у многих различных видов.