Баторнис Временной диапазон: поздний эоцен - ранний миоцен | |
---|---|
Гипотетическое восстановление жизни Bathornis grallator на основе известных материалов и современных серий. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Авес |
Заказ: | Cariamiformes |
Семья: | † Баторнитиды |
Род: | † Баторнис Уэтмор , 1927 |
Типовой вид | |
† Баторнис вередус Уэтмор, 1927 г. | |
Разновидность | |
† B. celeripes Wetmore, 1933 | |
Синонимы [1] [2] | |
|
Bathornis («высокая птица» [3] [4] ) — вымершая линия птиц, родственная современным сериамам , которые жили в Северной Америке около 37–20 миллионов лет назад. Как и близкородственные и также вымершие форусрациды , это был нелетающий хищник, занимавший хищнические ниши в средах, которые, как классически считалось, были заняты млекопитающими. Это был очень разнообразный и успешный род, охватывающий большое количество видов, которые существовали от приабонского эоцена до бурдигальского миоцена . [5]
Хотя большая часть материала крайне неполна, Bathornis , тем не менее, известен по различным скелетным элементам: задним конечностям (чаще всего тарзо-метатарзальным), элементам передних конечностей (особенно плечевым ), тазовым костям и черепам. [6] Bathornis grallator известен по в основном полному скелету, включая череп, несущий пропорционально большой крючковатый клюв. [7] [8] Второй палец баторнитид в настоящее время неизвестен, но первый палец сильно редуцирован, как и у большинства Cariamiformes, [2] и, подобно форусрацидам, он обладает крепкой скуловой костью и редуцированным processus acrocoracoideus коракоида , две особенности, возможно, развились в результате конвергенции из-за их схожего образа жизни. [9] [10]
В целом, Bathornis — длинноногая, короткокрылая, крупночерепная [8] [10] птица, похожая по форме на форусрацид. Его многочисленные виды охватывают большое разнообразие размеров тела, начиная от форм примерно таких же больших, как современные сериемы, до животных высотой 2 метра. [5]
Bathornis — типовой род Bathornithidae , семейства Cariamiformes , связанного с современными сериемами (эта связь была признана с момента его первого описания [4] ), а также с различными вымершими формами, такими как форусрациды , стригогипсы и идиорнитиды , в свою очередь, являющимися частью австралавского сообщества, которое также включает соколов , воробьиных и попугаев . [примечание 1] Межвидовые отношения внутри Cariamiformes крайне изменчивы и неразрешены, баторнитиды иногда причислялись к сестринским таксонам к сериемам, форусрацидам и идиорнитидам, иногда даже как к полифилетической группе. [2]
Обычно его считают сестринским кладом Paracrax , [5] [1] и несколько авторитетов считают, что Neocathartes и несколько других таксонов вложены в него (см. ниже). Однако, по крайней мере, одно филогенетическое исследование восстанавливает Bathornis (и его синонимы) как более тесно связанные с phorusrhacids , чем с Paracrax , [6] хотя это считается преждевременным и основанным на слишком малом количестве синапоморфий. [2]
Недавнее филогенетическое исследование показало, что Bathornis является единственным представителем Bathornithidae, в пределах Cariamiformes, но за пределами клады, включающей серием и форусрацид . Paracrax , как обнаружено, находится за пределами Bathornithidae, а его статус как Cariamiformes неопределен. [10] Однако исследование 2024 года показало, что Bathornis ближе к сериемам, чем форусрациды. [11]
Типовой вид — B. veredus , его типовой экземпляр — Denver Mus. Nat. Hist. No. 805, элемент конечности (дистальная часть плюсны), извлеченный Филиппом Рейнхинтером из олигоценовых отложений округа Уэлд , штат Колорадо , который также возвестил о катартиде Phasmagyps . Впервые описанная Александром Ветмором , птица была отнесена к «cedicnemidid» ( таксон мусорной корзины для птиц с «толстыми коленями»), относящимся к современным сериамам, что дало начало подсемейству Bathornithinae . [4] Две описанные вместе с ней птицы, предполагаемый раллид Palaeocrex и предполагаемый катартид Palaeogyps , позже оказались материалом баторнитид, последний, в частности, синонимичен B. veredus . [1]
Птица была отмечена как массивная по сравнению со своими современными родственниками seriema, предположительно, по этой причине она получила название рода «высокая птица». [4] Название вида «veredus» не объяснено, хотя это латинское слово, обозначающее скорость. [12]
Bathornis известен своим большим количеством видов и является наиболее видовым из всех Cariamiformes , вымерших или существующих. [8] Минимум пять видов последовательно признаются, с несколькими в противном случае монотипическими таксонами, часто либо связанными с этим родом, либо представленными как прямые синонимы установленных видов. Была высказана некоторая осторожность, учитывая возможность того, что некоторые симпатрические виды могут фактически представлять разные полы или морфы, хотя обширный временной охват рода по-прежнему предлагает большое разнообразие. [13]
Типовой вид, открытие и этимология которого упомянуты выше. Он известен из эоценовых и олигоценовых отложений формации Чадрон в Колорадо и Небраске . Он известен из множественного тибиотарзального материала, изображающего животное размером примерно с современного эму , что принесло ему описание «одного из самых замечательных недавних дополнений к нашей ископаемой авифауне». Черепной материал этого вида также известен. [6] [8]
Вид, впервые описанный Александром Ветмором в 1933 году. Хотя он встречается в тех же отложениях, что и B. veredus , и похож на него по размеру, B. cursor тем не менее считается отдельным из-за нескольких особенностей блока. Ветмор назвал птицу «большим изданием Bathornis celeripes из тех же отложений», но последующий анализ также показывает сильное отличие от этого таксона, и он встречается в значительно более ранних отложениях. [5]
Вид, впервые описанный Александром Ветмором в 1942 году. Вид верхнего олигоцена из отложений в Южной Дакоте , Небраске и Вайоминге , вполне возможно, прямой потомок самого B. veredus . Это более крупная птица, чем B. veredus и B. cursor , вполне возможно, самый крупный описанный представитель рода, и он сосуществовал с похожим по размеру Paracrax gigantea в формации Брюле , где он разделял роль макрохищника с ним и млекопитающими, такими как Hyaenodon . [5]
Первоначально относимый к роду раллидов Palaeocrex (в той же статье, где изначально описывался B. veredus , не менее [4] ), дальнейшие исследования показали, что он принадлежит к Bathornis . Есть некоторые сомнения относительно того, представляет ли он другой вид или более молодую морфу B. veredus .; [1] если это его собственный независимый вид, то он относится к самым мелким формам, размером примерно с современную сериему .
Вид, описанный Ветмором в 1958 году, датируемый верхними олигоценовыми отложениями Южной Дакоты . Он относительно хорошо изучен примерно по 16 образцам, в основном задних конечностей, но также передних конечностей и материала плечевого пояса. Хотя он был описан Ветмором как меньший вариант B. cursor , на самом деле он был похож на него по размеру, [5] хотя он все еще был карликовым по сравнению с более крупным B. geographicus и более крупным видом Paracrax , которые могли бы сосуществовать с ним.
Один из самых молодых видов bathornithid [примечание 2] , обнаруженный в раннемиоценовых арикарийских отложениях в Willow Creek. Имеет сильное сходство с B. celeripes , и некоторые исследователи считают его прямым предком B. fricki . [5]
Вид, конспецифичный с B. fricki [ 14], известный по похожему тибиотарсусу, который отличается от своего современника несколькими аспектами.
B. grallator известен из позднего эоцена Washakie Formation в Вайоминге ; похожие ископаемые были описаны из Willwood Formation , но их статус как Cariamiformes, не говоря уже о bathornithids, неясен. Первоначально интерпретируемый как наземный cathartid , Storrs Olson переназначил его в Bathornis в 1985 году: [15]
Реконструкция, опубликованная с оригинальным описанием Neocathartes, часто переиздавалась и теперь сделала «наземного стервятника» неотъемлемой частью знаний палеонтологии птиц. Ну, забудьте об этом.
Неокатартес — это просто наш старый друг Баторнис в другом обличье.
С тех пор последующие исследователи по-разному оценивали Neocathartes как младший синоним Bathornis , но большинство последних исследований последовательно относят его к этому роду. [2] [ 10]
Несколько неописанных останков из позднего эоцена и олигоцена предположительно отнесены к Bathornis . [8]
Bathornis в целом были крупными наземными птицами с длинными и мощными ногами. Большинство, если не все виды, как полагают, были нелетающими ( B. grallator традиционно считается летающим, но с тех пор было обнаружено, что он не летает [10] ), возможно, более специализированными в этом отношении, чем даже Paracrax [ 14], имеющими пропорционально короткие крылья и киль, а также редуцированный processus acrocoracoideus в коракоиде.
Bathornis был плотоядной птицей. Bathornis grallator и Bathornis veredus демонстрируют, что у него был сильный клюв, похожий на клюв форусрацид, и даже идентичный клюв скуловой кости, что подразумевает схожие нагрузки при укусе. [6] [10] Поскольку виды Bathornis достигали больших размеров, вполне вероятно, что они были хищниками высшего порядка в своей среде обитания, как и их южноамериканские сородичи форусрациды; наряду с близкородственным Paracrax , они являются примерами крупных хищных птиц, которым удалось успешно конкурировать с млекопитающими, сосуществуя с крупными плотоядными млекопитающими более 17 миллионов лет. [8]
Благодаря своей долговечности и большому числу видов Bathornis распространился по нескольким различным типам окружающей среды. Однако, как правило, его известный ареал обитания находился вокруг того, что сейчас является Великими равнинами ; это побудило Уэтмора представить его как страйдера в условиях открытых равнин: [4]
Геологи, основываясь на имеющихся данных, сообщают, что Северная Америка в олигоцене была сравнительно ровной с низким рельефом, так что мы можем представить себе обсуждаемый здесь вид как обитающий на обширных равнинах.
Однако более поздние анализы пришли к выводу, что, вероятно, предпочтение отдавалось водно-болотным биомам. [13]
В любом случае Bathornis встречается среди богатых фаун млекопитающих. B. cursor находится в тесной ассоциации с Megacerops , а B. geographicus — с Merycoidodon , [5] , что может подразумевать хищничество по отношению к этим млекопитающим. Он делил свою среду обитания с несколькими плотоядными млекопитающими, такими как гиенодонтиды , энтелодонты и нимравиды , а также с другим кариамиформным Paracrax , с которым он мог бы конкурировать. В частности, могут быть доказательства разделения ниши с последним, поскольку он встречается в более сухих условиях. [13]