Принцип Бейтмана
Биологический принцип дифференциального репродуктивного успеха у самцов и самок

Принцип Бейтмана в эволюционной биологии заключается в том, что у большинства видов изменчивость репродуктивного успеха (или репродуктивная дисперсия) больше у самцов, чем у самок. Впервые он был предложен английским генетиком Ангусом Джоном Бейтманом (1919–1996). Бейтман предположил, что, поскольку самцы способны производить миллионы сперматозоидов с небольшими усилиями, в то время как самки вкладывают гораздо больше энергии, чтобы вынашивать относительно небольшое количество яйцеклеток, самка играет значительно большую роль в репродуктивном успехе своего потомства. Таким образом, парадигма Бейтмана рассматривает самок как ограничивающий фактор родительского вклада, за который самцы будут конкурировать, чтобы успешно совокупляться .

Хотя принцип Бейтмана служил краеугольным камнем для изучения полового отбора в течение многих десятилетий, в последнее время он подвергается критике. Попытки воспроизвести эксперименты Бейтмана в 2012 и 2013 годах не смогли подтвердить его выводы. Некоторые ученые критиковали экспериментальные и статистические методы Бейтмана или указывали на противоречивые доказательства, в то время как другие отстаивали истинность принципа и приводили доказательства в его поддержку.

Описание

Обычно самки вносят относительно большие инвестиции в производство каждого потомства. Бейтман приписал происхождение неравных инвестиций различиям в производстве гамет: сперма дешевле яйцеклеток. Один самец может легко оплодотворить все яйцеклетки самки; она не произведет больше потомства, спариваясь с более чем одним самцом. Самец способен произвести больше потомства, если он спаривается с несколькими самками. В общем и целом, потенциальный репродуктивный успех самца ограничен количеством самок, с которыми он спаривается, тогда как потенциальный репродуктивный успех самки ограничен тем, сколько яиц она может произвести. Согласно принципу Бейтмана, это приводит к половому отбору , при котором самцы конкурируют друг с другом, а самки становятся разборчивыми в выборе самцов для спаривания. Таким образом, в результате анизогамии самцы принципиально беспорядочны, а самки принципиально избирательны.

История

Бейтман первоначально опубликовал свой обзор в 1948 году. [1] Он был ботаником, внесшим вклад в литературу о половом отборе только один раз в своей жизни. Бейтман изначально рассматривал свое исследование Drosophila как проверку доктрины Чарльза Дарвина о половом отборе, [2] которую он считал не ошибочной, а неполной. Он чувствовал, что если бы он предоставил конкретную демонстрацию того, как половой отбор играет роль в репродуктивном успехе определенных видов, он мог бы объяснить разрыв между идеями Дарвина и половым диморфизмом.

Хотя идеи Бейтмана часто путают с идеями более поздних ученых, его принцип можно выразить тремя простыми утверждениями. Первое заключается в том, что репродуктивный успех самцов увеличивается с числом партнеров, с которыми они пытаются совокупиться, в то время как репродуктивный успех самок — нет. Второе заключается в том, что репродуктивный успех самцов будет демонстрировать большую дисперсию, чем успех самок. Третье заключается в том, что половой отбор будет иметь большее влияние на пол с большей дисперсией в репродуктивном успехе.

исследование Бейтмана

На протяжении всего своего исследования Бейтман проводил эксперименты с использованием плодовых мушек, чтобы наблюдать за их копуляцией и половым поведением. Всего было проведено шесть серий экспериментов с плодовой мушкой Drosophila melanogaster , с использованием от трех до пяти особей каждого пола. Каждое испытание длилось три или четыре дня. Некоторые из них были завершены без переноса дрозофилы из одной среды (бутылки) в другую. В других Бейтман каждый день переносил мух и их яйца в новую бутылку. Бейтман также варьировал возраст мух в зависимости от эксперимента, с разницей в возрасте от одного до шести дней в общей сложности. Он никогда не наблюдал за копуляциями мух. Используемые мухи были из нескольких инбридинговых линий, что означало, что их можно было идентифицировать по их конкретной инбридинговой линии. Поэтому он вывел количество вовлеченных партнеров на основе количества потомков, у которых позже были обнаружены мутации как от самца, так и от самки. Возникшая трудность заключалась в том, что если бы самка дрозофилы совокупилась с пятью самцами и выжила бы только одна личинка, Бейтман не смог бы объяснить остальные четыре спаривания.

Анализ данных, собранных в наборах с первого по четвертый, показал, что репродуктивный успех самцов, оцениваемый как количество рожденных от них потомков, увеличивался с постоянной скоростью, пока не было достигнуто в общей сложности три партнера. Важно отметить, что Бейтман поддерживал соотношение полов самцов и самок абсолютно одинаковым на протяжении всех своих испытаний. Но после превышения трех партнеров репродуктивный успех самцов начал падать. Репродуктивный успех самок также увеличивался с количеством партнеров, но гораздо более постепенно, чем у самцов. Вторая серия данных, собранная в наборах пять и шесть, продемонстрировала совершенно другой результат. Репродуктивный успех самцов увеличивался с постоянной и крутой скоростью, никогда не снижаясь. Репродуктивный успех самок, с другой стороны, стабилизировался после одного партнера. Бейтман сосредоточился в основном на второй серии данных при обсуждении своих результатов. Его главный вывод заключался в том, что репродуктивный успех самок не увеличивается с притоком партнеров, поскольку одного подходящего партнера было достаточно для успешного завершения оплодотворения. Это часто называют градиентом Бейтмана.

Повторение экспериментов Бейтмана

В течение 2012 и 2013 годов Говати, Ким и Андерсон полностью повторили эксперимент Бейтмана, оставаясь максимально близко к опубликованной методологии Бейтмана. [3] [4] Они обнаружили, что при скрещивании определенных штаммов мух друг с другом потомство не смогло дожить до взрослого возраста. Таким образом, результаты Бейтмана относительно количества особей, не спаривавшихся друг с другом, были слишком высокими. Это было справедливо как для самцов, так и для самок. [4]

Говати хотела глубже изучить причины преждевременной смерти дрозофилы. Она начала это делать, проводя испытания моногамии между различными штаммами мух и обнаружила, что 25% потомства погибло из-за того, что стало двойными мутантами. [4] [5] Бейтман считал, что его работа соответствует законам генетики Менделя, в то время как Говати доказал обратное. Эксперименты 1948 года предполагали репродуктивный успех на основе количества взрослых особей, выживших к концу испытания. В действительности, многие факторы были исключены из уравнения при расчете репродуктивного успеха как функции количества партнеров, что могло полностью свести на нет точность результатов Бейтмана. Говати не смогла подтвердить выводы Бейтмана и не нашла никаких доказательств полового отбора в эксперименте. [4] [3] [6] [5]

Тем не менее, некоторые современные эксперименты между соотношением количества партнеров и репродуктивным успехом самцов и самок подтверждают принцип Бейтмана. Джули Колле провела эксперимент с популяцией красных джунглевых кур. [7] Всего в течение десяти дней наблюдалось тринадцать групп репликатов из трех самцов и четырех самок. В этом эксперименте соотношение полов было смещено в сторону самок. Репродуктивный успех самца рассчитывался с использованием доли эмбрионов, рожденных отцом, к общему числу эмбрионов, произведенных всеми самками, с которыми он спаривался. Общая возможность полового отбора рассчитывалась с использованием следующей формулы.

σ2  представляет собой дисперсию RS, тогда как [ необходимо разъяснение ] — это квадратичное среднее репродуктивного успеха представителей одного пола в группе .

В 2013 году Фрицше и Арнквист проверили принцип Бейтмана, оценив половой отбор между самцами и самками у четырех жуков-семянок. Они использовали уникальный экспериментальный дизайн, который показал, что половой отбор сильнее у самцов, чем у самок. Напротив, было также показано, что половой отбор сильнее у самок у видов с перевернутыми ролями. Они предположили, что градиент Бейтмана, как правило, является наиболее точной и информативной мерой полового отбора между разными полами и видами. [8]

Современная критика

Более 60 лет спустя принцип Бейтмана привлек значительное внимание. Сазерленд утверждал, что более высокая дисперсия репродуктивного успеха самцов может быть результатом случайного спаривания и совпадений. Хаббелл и Джонсон предположили, что дисперсия репродуктивного успеха может быть в значительной степени обусловлена ​​временем и распределением спаривания. В 2005 году Гоуэти и Хаббелл предположили, что тенденции спаривания могут меняться в зависимости от определенных стратегий. Они утверждали, что существуют случаи, в которых самцы могут быть более избирательными, чем самки, тогда как Бейтман предположил, что его парадигма будет «почти универсальной» среди видов, размножающихся половым путем. Критики предположили, что самки могут быть более подвержены половому отбору, чем самцы, но не во всех обстоятельствах. [9]

Последовала экспериментальная и статистическая критика. Примерно до десяти лет назад [ когда? ] критики модели Бейтмана сосредоточились на его экспериментальном проекте. В последние годы они переключили внимание на фактические экспериментальные и статистические расчеты, которые Бейтман публиковал на протяжении своих испытаний. Биркхед написал обзор 2000 года, утверждая, что, поскольку эксперименты Бейтмана длились всего три-четыре дня, самке плодовой мухи Drosophila melanogaster , возможно, не нужно было спариваться повторно, поскольку она может хранить сперму до четырех дней; если бы Бейтман использовал вид, у которого самки должны были спариваться чаще, чтобы оплодотворить свои яйца, результаты могли бы быть другими. Снайдер и Говати провели первый углубленный анализ данных в статье Бейтмана 1948 года. Они обнаружили смещения выборки, математические ошибки и выборочное представление данных. [10]

Обзор 2012 года, проведенный Зулеймой Танг-Мартинес, пришел к выводу, что различные эмпирические и теоретические исследования, особенно воспроизведение Говати оригинального эксперимента Бейтмана, представляют собой серьезную проблему для выводов Бейтмана, и что принцип Бейтмана следует считать недоказанной гипотезой, нуждающейся в дальнейшем пересмотре. [3] По словам Танг-Мартинес, «современные данные просто не подтверждают большинство предсказаний и предположений Бейтмана и Триверса ». [6]

Обзор 2016 года подтвердил дарвиновские половые роли в животном мире, сделав вывод, что «половой отбор, отраженный стандартными метриками Бейтмана, действительно сильнее у самцов, чем у самок, и что он эволюционно связан с гендерными предубеждениями в родительской заботе и половым диморфизмом» [11] .

Одним из источников ошибок, который, как было показано, создает иллюзию большей разницы в репродуктивном успехе у мужчин по сравнению с женщинами с генетической точки зрения, является то, что хромосомные эффекты приводят к тому, что больший процент мутаций оказывается летальным еще до достижения половой зрелости у мужчин, чем у женщин. [4]

Предположение о том, что любая разница в репродуктивном успехе между самцами и самками среди особей, которые достигают половой зрелости, должна быть обусловлена ​​половым отбором в текущей популяции, также подвергается критике, например, из-за возможности того, что остатки сексуально отобранных признаков у предыдущего вида, из которого развился новый вид, могут быть отрицательно отобраны из-за затрат на питательные вещества и ослабленной иммунной системы, и что такой отрицательный отбор приведет к более высокой разнице в репродуктивном успехе у самцов, чем у самок, даже без какого-либо все еще продолжающегося полового отбора. Поскольку более низкие степени отбора во времена стабильной среды позволяют генетической изменчивости накапливаться за счет случайных мутаций и позволяют некоторым особям в популяции выживать при изменении окружающей среды, в то время как сильный постоянный отбор компенсирует эффект и увеличивает риск вымирания всей популяции во время катастрофического изменения окружающей среды из-за меньшей генетической изменчивости, постоянная потеря генетической изменчивости, вызванная половым отбором, была предложена как фактор, способствующий более высоким темпам вымирания у более сексуально диморфных видов, помимо питательных веществ, иммунитета и других затрат на сами украшения. В то время как риск стоимости украшений будет устранен только тогда, когда украшения будут устранены отбором, модель генетической изменчивости предсказывает, что способность вида к выживанию значительно улучшится даже на ранней стадии снижения полового диморфизма из-за других адаптивных мутаций, возникающих и выживающих из-за минимального отбора во времена стабильной среды, в то время как гены, вызывающие половой диморфизм, были затронуты мутациями лишь в небольшой части. Применительно к эволюции человека эта модель может объяснить, почему ранние Homo sapiens демонстрируют значительно повышенную приспособляемость к изменению окружающей среды уже при раннем расхождении с Homo erectus , у которого был высокий мышечный половой диморфизм, а также почему анатомия человека на протяжении истории Homo sapiens показывает диверсификацию во времена стабильного климата и селективную потерю более крепких мужских форм во время изменения окружающей среды, которая не восстанавливается во время более поздней стабильности, продолжаясь при потере многих крепких характеристик в региональных узких местах, таких как конец Ледникового периода и время вокруг сельскохозяйственной революции . Это также объясняет генетические доказательства того, что генетическое разнообразие человека увеличивается в периоды стабильной окружающей среды и сокращается в периоды «узких мест», связанных с изменениями в окружающей среде. [12] [13]

Противоречивые доказательства

Недавно ДНК-тестирование позволило более детально изучить брачное поведение у многочисленных видов. Результаты во многих случаях были приведены в качестве доказательства против принципа Бейтмана. [6] [14]

До недавнего времени считалось, что большинство видов птиц сексуально моногамны. Однако ДНК-тестирование отцовства показало, что почти у 90% видов птиц самки спариваются с несколькими самцами в течение каждого сезона размножения. [14] [15] Великолепный расписной крапивник социально моногамен, но 95% его кладок содержат детенышей, отцов которых являются самцы из другой пары. До 87% кладок древесных ласточек , 75% кладок московок и 70% кладок тростниковых овсянок содержат детенышей, отцов которых являются самцы из другой пары. [14] [16] Даже самки волнистых альбатросов , которые обычно спариваются на всю жизнь, сексуально беспорядочны, при этом 17% детенышей являются отцами самцов из другой пары. [17]

У многих видов приматов самки добиваются секса от самцов и могут спариваться с несколькими самцами подряд в быстрой последовательности. [18] Самки львов могут спариваться до 100 раз в день с разными самцами, пока они находятся в состоянии течки . [19] [20] Было показано, что самки вида псевдоскорпионов , Cordylochernes scorpioides , имеют более высокий репродуктивный успех при спаривании с более чем одним самцом. [9]

Виды с измененной половой ролью

Наиболее известными исключениями из принципа Бейтмана являются виды с противоположными половыми ролями, такие как морские коньки , плавунчики и яканы , у которых самцы выполняют большую часть родительской заботы и скрытны, в то время как самки богато украшены и территориально агрессивны. [21] [22] [23]

Однако у этих видов типичные фундаментальные половые различия меняются на противоположные: у самок скорость размножения выше, чем у самцов (и, следовательно, больше репродуктивная дисперсия), а у самцов больше уверенности в генетическом происхождении, чем у самок. [24] Следовательно, инверсия половых ролей и репродуктивная дисперсия согласуются с принципом Бейтмана и теорией родительского вклада Роберта Триверса .

Смотрите также

Ссылки

  1. ↑ Бейтман 1948.
  2. ↑ Дарвин 1871.
  3. ^ abc Tang-Martinez, Zuleyma (6 июля 2012 г.). «Повторение Бейтмана бросает вызов парадигме». Труды Национальной академии наук . 109 (29): 11476– 11477. Bibcode : 2012PNAS..10911476T. doi : 10.1073/pnas.1209394109 . PMC  3406825. PMID  22773808 .
  4. ^ abcde Gowaty, PA; Kim, Y.-K.; Anderson, WW (11 июня 2012 г.). «Нет доказательств полового отбора в повторении классического исследования Бейтмана Drosophila melanogaster». Труды Национальной академии наук . 109 (29): 11740– 11745. doi : 10.1073/pnas.1207851109 . ISSN  0027-8424. PMC 3406809. PMID 22689966  . 
  5. ^ ab Gowaty PA, Kim YK, Anderson WW (2013). «Закон Менделя раскрывает фатальные недостатки в исследовании Бейтмана 1948 года о спаривании и приспособленности». Fly . 7 (1): 28– 38. doi :10.4161/fly.23505. PMC 3660748 . PMID  23360967. 
  6. ^ abc Tang-Martinez, Zuleyma (20 января 2017 г.). «Данные должны разбить биологический миф о распутных мужчинах и сексуально застенчивых женщинах». The Conversation . Получено 4 июня 2018 г.
  7. ^ Коллет, Джули М.; Дин, Ребекка Ф.; Уорли, Кирсти; Ричардсон, Дэвид С.; Пиццари, Томмазо (7 мая 2014 г.). «Мера и значение принципов Бейтмана». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1782): 20132973. doi :10.1098/rspb.2013.2973. PMC 3973258. PMID  24648220 . 
  8. ^ Фриче, Каролина; Арнквист, Йоран (25 февраля 2013 г.). «Посвящение Бейтману: половые роли предсказывают половые различия в половом отборе». Эволюция . 67 (7): 1926–1936 . doi : 10.1111/evo.12086. PMID  23815650. S2CID  21585719.
  9. ^ ab Newcomer, Scott D.; Zeh, Jeanne A.; Zeh, David W. (1999-08-31). «Генетические преимущества повышают репродуктивный успех полиандрических самок». Труды Национальной академии наук . 96 (18): 10236– 10241. Bibcode : 1999PNAS...9610236N. doi : 10.1073/pnas.96.18.10236 . ISSN  0027-8424. PMC 17872. PMID 10468592  . 
  10. ^ Снайдер, Брайан Ф.; Говати, Патрисия Адэр (ноябрь 2007 г.). «Переоценка классического исследования Бейтмана по внутриполовому отбору». Эволюция . 61 (11): 2457– 2468. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00212.x . PMID  17725639. S2CID  29962172.
  11. ^ Янике, Тим; Хедерер, Инес К.; Лаженесс, Марк Дж.; Антес, Нильс (1 февраля 2016 г.). «Дарвиновские половые роли подтверждены во всем животном мире». Science Advances . 2 (2): e1500983. Bibcode :2016SciA....2E0983J. doi :10.1126/sciadv.1500983. PMC 4758741 . PMID  26933680. 
  12. ^ Антес, Нильс; Хедерер, Инес К.; Михильс, Нико К.; Янике, Тим (20 декабря 2016 г.). Шильцет, Хольгер (ред.). «Измерение и интерпретация показателей полового отбора: оценка и рекомендации». Методы в экологии и эволюции . 8 (8): 918– 931. doi : 10.1111/2041-210x.12707 . ISSN  2041-210X.
  13. ^ Зук, Марлен; Гарсия-Гонсалес, Франциско; Герберштейн, Мари Элизабет; Симмонс, Ли У. (7 января 2014 г.). «Модельные системы, таксономические предубеждения и половой отбор: за пределами дрозофилы». Annual Review of Entomology . 59 (1): 321– 338. doi :10.1146/annurev-ento-011613-162014. hdl : 10261/90632 . ISSN  0066-4170. PMID  24160422.
  14. ^ abc Tang-Martínez, Zuleyma (13 апреля 2016 г.). «Переосмысление принципов Бейтмана: оспаривание стойких мифов о сексуально нежелающих женщинах и распутных мужчинах». Журнал исследований секса . 53 ( 4– 5): 532– 559. doi : 10.1080/00224499.2016.1150938. ISSN  0022-4499. PMID  27074147. S2CID  34715649.
  15. ^ Беннетт, Питер М.; Оуэнс, Ян (2002). Эволюционная экология птиц: истории жизни, системы спаривания и вымирание . Оксфорд, Англия: Oxford University Press. стр.  77–86 . ISBN 978-0198510895.
  16. ^ Любьюн, Томас; Геркен, Томас; Брун, Йорг; Эпплен, Йорг Т. (1999). «Высокая частота отцовства вне пары у угольной синицы». Журнал биологии птиц . 30 (2): 229– 233. doi :10.2307/3677134. ISSN  0908-8857. JSTOR  3677134.
  17. ^ Хейверт, Кэтрин П.; Андерсон, Дэвид Дж.; Джонс, Томас К.; Дуань, Венруй; Паркер, Патрисия Г. (2000). «Внепарное отцовство у волнистых альбатросов». Молекулярная экология . 9 (9): 1415– 1419. Bibcode : 2000MolEc...9.1415H. doi : 10.1046/j.1365-294x.2000.00996.x. ISSN  0962-1083. PMID  10972780. S2CID  36426746.
  18. ^ Drea, CM (1 октября 2005 г.). «Возвращение к Бейтману: репродуктивная тактика самок приматов». Интегративная и сравнительная биология . 45 (5): 915–923 . CiteSeerX 10.1.1.510.1491 . doi : 10.1093/icb/45.5.915 . ISSN  1540-7063. PMID  21676842. 
  19. ^ Итон, Р. Л. (1978). «Почему некоторые кошачьи так часто совокупляются: модель эволюции частоты совокуплений». Carnivore . 1 : 42–51 .
  20. ^ Hrdy, Sarah Blaffer (1986). «Эмпатия, полиандрия и миф о «скромной» женщине». В Bleier, Ruth (ред.). Феминистские подходы к науке. Нью-Йорк: Pergamon Press. С. 119–146. ISBN 978-0080327860.
  21. ^ Эмлен и Оринг 1977.
  22. ^ Ноултон 1982.
  23. ^ Берглунд, Видемо и Розенквист 2005.
  24. ^ Флинн 2004.

Источники

  • Ридли, Мэт (2002), Красная Королева: Секс и эволюция человеческой природы
  • Бейкер, Робин (2003), Войны спермы: Наука секса
  • Бейтман, А. Дж. (1948), «Внутриполовой отбор у дрозофилы», Наследственность , 2 (ч. 3): 349–368 , doi : 10.1038/hdy.1948.21 , PMID  18103134
  • Берглунд, А.; Видемо, М.С.; Розенквист, Г. (2005), «Повторный взгляд на смену половых ролей: разборчивые самки и украшенные, конкурентоспособные самцы у иглы-рыбы», Поведенческая экология , 16 (3): 649–655 , doi : 10.1093/beheco/ari038
  • Биркхед, Т. (2001), Промискуитет: Эволюционная история конкуренции сперматозоидов , Кембридж: Издательство Гарвардского университета, ISBN 978-0-674-00666-9
  • Брукер, MG; Роули, I; Адамс, M; Бэверсток, PR (март 1990 г.), «Промискуитет: механизм избегания инбридинга у социально моногамных видов?», Поведенческая экология и социобиология , 26 (3): 191– 199, Bibcode : 1990BEcoS..26..191B, doi : 10.1007/BF00172086, S2CID  34870402
  • Дарвин, CR (1871), Происхождение человека и отбор в отношении пола , Херст и Ко
  • Эмлен, СТ; Оринг, Л.В. (1977), «Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания», Science , 197 (4300): 215–223 , Bibcode : 1977Sci...197..215E, doi : 10.1126/science.327542, PMID  327542
  • Флинн, Марк (2004), «Половой отбор: обезьяны, приматы и люди», заметки лекций для Anth 1500, Университет Миссури-Колумбия, архивировано из оригинала 2008-01-17 , извлечено 2008-06-28
  • Хьюитт, Каспар (2003), Теория полового отбора - Человеческий разум и павлинья история, Великий спор , получено 28.06.2008
  • Хаксли, Дж. С. (1938), «Современное положение теории полового отбора», в книге де Бира, Г. Р. (ред.), Эволюция : Очерки по аспектам эволюционной биологии , Оксфорд: Clarendon Press, стр.  11–42
  • Джадсон, Оливия (2002), Сексуальные советы доктора Татьяны всем созданиям , Нью-Йорк: Metropolitan Books, ISBN 978-0-8050-6331-8
  • Найт, Дж. (январь 2002 г.), «Сексуальные стереотипы», Nature , 415 (6869): 254– 7, Bibcode : 2002Natur.415..254K, doi : 10.1038/415254a , PMID  11796975, S2CID  4337214
  • Ноултон, Н. (1982), «Родительская забота и смена ролей полов», в социобиологической группе Королевского колледжа (ред.), Современные проблемы социобиологии , Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-24203-5
  • Méry, F; Joly, D (февраль 2002 г.), «Множественное спаривание, перенос спермы и схема откладки яиц у гигантских сперматозоидов Drosophila bifurca», Журнал эволюционной биологии , 15 (1): 49–56 , doi :10.1046/j.1420-9101.2002.00364.x, S2CID  85151408
  • Pruett-Jones, S; Tuttle, EM (февраль 2007 г.), «Количество сперматозоидов у расписного крапивника: исправление», Animal Behaviour , 73 (3): e1 – e2 , doi : 10.1016/j.anbehav.2006.10.003, S2CID  53189441
  • Торнхилл, Рэнди (2008), Эволюционная биология женской сексуальности человека
  • Уильямс, GC (1966), Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей , Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press, ISBN 978-0-691-07900-4
  • Вольф, Дж. О.; Макдональд, Д. В. (март 2004 г.), «Самки, ведущие беспорядочную половую жизнь, защищают свое потомство», Trends in Ecology & Evolution , 19 (3): 127–33 , doi :10.1016/j.tree.2003.12.009, PMID  16701243

Дальнейшее чтение

  • Angeloni, L.; Bradbury, JW; Charnov, EL (2002), «Размер тела и распределение полов у одновременно гермафродитных животных», Behavioral Ecology , 13 (3): 419–426 , doi : 10.1093/beheco/13.3.419
  • Чарнов, Э.Л. (1982), «Теория распределения полов», Монографии по популяционной биологии , 18 , Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press: 1– 355, ISBN 978-0-691-08311-7, PMID  7144766
  • Янике, Т.; Хедерер, И.К.; Лаженесс, М.Дж.; Антес, Н. (12 февраля 2016 г.), «Дарвиновские половые роли подтверждены во всем животном мире», Science Advances , 2 (2): e1500983, Bibcode : 2016SciA....2E0983J, doi : 10.1126/sciadv.1500983, PMC  4758741 , PMID  26933680.
  • Мейнард Смит, Дж. (1978), Эволюция пола , Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-29302-0
  • Популярные статьи о смене половых ролей
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bateman%27s_principle&oldid=1263352320"