Basturs Poble костная кровать

Костный слой Basturs Poble — это мега-костный слой окаменелостей динозавров- гадрозавров , обнаруженный в Каталонии , Испания . На этом месте были найдены сотни окаменелостей гадрозавров, которые могли находиться на большом острове в позднем меловом периоде , когда сохранившиеся животные были живы. Несмотря на огромное количество образцов, таксономически информативный материал на этом месте был скудным, что привело к обширным спорам относительно его природы. Количество присутствующих видов, возраст особей, присутствующих в образце, и таксономическая идентичность останков были основными вопросами споров. Ранее считалось, что останки представляют собой Koutalisaurus , Pararhabdodon или несколько, возможно, карликовых видов, но в настоящее время считается, что на этом месте присутствовал один неопределенный вид ламбеозавров , и что присутствовали особи многих разных возрастов.

В конце 1990-х годов Марк Боада обнаружил новое местонахождение ископаемых в 300 метрах (980 футов) от деревни Бастурс, Каталония. Поскольку деревня уже дала свое название местности, где были найдены яйца динозавров, ее назвали местностью Бастурс-Побле (BP), «побле» произошло от слова «деревня». Местность относится к формации Конк группы Тремп , датируемой поздним-ранним маастрихтом. ^[1] В течение десяти лет, с 2001 по 2011 год, на этом месте проводились полевые работы, и было обнаружено огромное костное ложе, состоящее примерно из тысячи скелетных элементов. ^{[1] [2]} Впервые открытие было описано в литературе в реферате на конференции «55-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии и 16-е заседание симпозиума по палеонтологической подготовке и сохранению» в 2007 году. Затем авторы подошли к костному ложу, исходя из гипотезы о присутствии на месте одного вида. Сообщалось, что присутствовали все онтогенетические стадии. ^[3]

Стратиграфический слой, где был найден костный пласт, имеет толщину 1,5 метра (4,9 фута). Около 95% всех останков с этого участка принадлежат динозаврам; почти все идентифицированные образцы из этого образца принадлежат гадрозаврам. Из подготовленного материала 270 элементов скелета можно уверенно идентифицировать как принадлежащие гадрозавроидам . [ ^{1] [2]} Общее количество образцов гадрозавров с этого участка может превышать 500, а возможно, и 900. ^{[2] [4]} Помимо большого количества окаменелостей самих животных, местонахождение BP является одним из многих участков из Тремп-синклинали, где были найдены следы гадрозавров. По крайней мере один след сохранился на этом участке в блоке песчаника со стратиграфического уровня, аналогичного уровню костного пласта. ^{[2] [5]} Это самый богатый костный пласт гадрозавров, когда-либо найденный в Европе, и самый большой из когда-либо найденных в одном палеоостровном регионе; Таким образом, это наиболее важное местонахождение гадрозавроидов в восточной части Тремп-синклинали. ^{[1] [2]}

Основным предметом исследования костного ложа была таксономическая идентичность гадрозавров там, а именно, присутствует ли только один таксон или несколько таксонов. Вопрос был осложнен редкостью краниальных элементов в образце, поскольку они являются наиболее таксономически информативными областями скелета у гадрозавров. ^[1] Первоначально предполагалось, что в образце присутствует только один вид. ^[3] В 2015 году исследование Алехандро Бланко и его коллег провело несколько типов морфометрического анализа для изучения разнообразия гадрозавров из Пиренеев с использованием зубных костей. Количество альвеолярных позиций в зубной кости было основным показателем отличительности, поскольку более базальные таксоны обладают меньшим количеством, хотя было отмечено, что это также может увеличиваться с возрастом по мере роста особи. В образце были обнаружены три морфотипа (группы образцов с отличной от других групп анатомией), из которых две (номер два и три) присутствовали в костном ложе BP. Анализ траектории роста различных морфотипов подтвердил их разделение. Половой диморфизм, являющийся причиной различной анатомии, считался маловероятным из-за различных результатов регрессионного анализа . Морфотип три был интерпретирован как принадлежащий карликовым, потенциально реликтовым гадрозавроидам ; а морфотип два считался представляющим более крупных животных ламбеозавров . Было подчеркнуто, что каждый морфотип не обязательно был только одним видом, а просто представлял отдельную линию гадрозавров. ^[4]

В 2018 году Виктор Фондевилла и его коллеги провели более обширное исследование материала, и вопрос о том, сколько таксонов присутствовало в образце, был исследован с использованием образцов из разных частей тела, а не только зубных костей. В целом, в образцах было отмечено большое количество вариаций, но поскольку это было постепенно, а не случай двух очевидных морфотипов, авторы приписали это индивидуальной вариации . Что касается зубных костей, то они также не были явно отсортированы по нескольким морфотипам из-за большого количества вариаций между всеми ними. Было отмечено, что одна конкретная зубная кость довольно сильно отличается от остальных, но тафономические повреждения или неправильное восстановление во время подготовки окаменелости считались возможными объяснениями, а не таксономической отличительностью. Авторы выступили за идентификацию гадрозавров, присутствующих в костном ложе, как отдельного таксона ламбеозавров. ^[1]

Переплетенным предметом таксономии, который был отмечен и изучен, был размер и онтогенез (рост и развитие) представленных особей. В выборке представлены особи разных размеров, но в целом они представляют собой более мелких животных, чем гадрозавры, известные из Азии и Северной Америки. Несмотря на это, небольшое количество особей, попадающих в диапазон размеров взрослых особей других гадрозавров, обозначено изолированными элементами, такими как бедренные кости. ^{[1] [2]} Было выдвинуто несколько гипотез для объяснения этого: во-первых, молодые особи могли быть доминирующей стадией жизни, обитающей в области, где сохранилось костное ложе, из-за экологических различий в течение жизни; во-вторых, возможно, они представляют собой карликовых животных, доминирующих в окружающей среде по сравнению с редкими более крупными видами; наконец, возможно, что крупные особи были сравнительными гигантами одного карликового вида, близкого к крайнему концу индивидуальной изменчивости в пределах вида. ^[2] Анализ зубных костей гадрозавров из Пиренеев, проведенный в 2015 году, выявил наличие двух морфотипов в костном ложе, поэтому они отдали предпочтение второй гипотезе. ^[4]

В более глубоком исследовании 2018 года использовался гистологический анализ для оценки возраста разных особей с использованием большеберцовых костей . Из нескольких протестированных большеберцовых костей четыре (длиной от 390 до 450 миллиметров (15–18 дюймов)) были идентифицированы как молодые особи в возрасте от одного до трех лет на основе сравнений с образцами тканей у других орнитоподов, а еще три были признаны, вероятно, молодыми особями на основе сходства с первыми четырьмя. Восьмая (длиной 550 миллиметров (22 дюйма)) и девятая (длиной 720 миллиметров (28 дюймов)) принадлежали ранней взрослой и полувзрослой особи соответственно. Было обнаружено, что бедренная кость длиной 720 миллиметров (28 дюймов) разделяет черты роста полувзрослой особи с полувзрослой большеберцовой костью. Было обнаружено, что три большеберцовых кости (550 миллиметров (22 дюйма), 600 миллиметров (24 дюйма) и около 900 миллиметров (35 дюймов) соответственно) принадлежат взрослым особям. Было обнаружено, что траектория роста большеберцовых костей одинакова, что подтверждает идею о том, что на этом участке представлено большое разнообразие возрастных стадий одного вида. ^[1]

В стендовом докладе и аннотации на конференции предполагалось, что образцы могли принадлежать Koutalisaurus kohlerorum , но они предупредили, что для проверки этой гипотезы необходимо обнаружить зубную кость взрослой особи из костного ложа. ^[6] Позднее это было отклонено, поскольку Koutalisaurus был признан недействительным nomen dubium . ^[7] Фондевилла и др. (2018) сравнили материал из Бастурс-Побле с признанными видами ламбеозавров из географически и временно схожих мест в Пиренеях. Было обнаружено, что скуловые кости из образца отличаются от известных у Blasisaurus и Arenysaurus (возможные синонимы Pararhabdodon ), а лобные кости также отличались от последних. Поэтому идентификация образцов как одного из этих таксонов была исключена. Перекрывающийся таксономически информативный материал с Pararhabdodon не был найден в костном слое, за исключением верхней челюсти, слишком фрагментарной для использования в качестве реферала. Однако как типовое местонахождение SRA, так и местонахождение упомянутой верхней челюсти MCD 4919 близки к области, где был найден костный слой. Таким образом, считалось, что гадрозавры Basturs Poble, скорее всего, являются представителями вида P. isonensis , но плохое состояние сохранности единственного сопоставимого материала в костном слое помешало надежному рефералу. ^[1] Позднее исследование 2019 года, проведенное Прието-Маркесом и соавторами, описало новый род и вид испанского ламбеозаврина, Adynomosaurus arcanus . Они сравнили материал своего вида с материалом костного слоя, и, хотя были обнаружены сходства, их зубные коронки и подвздошные кости имели разные формы, а лопатки с этого участка не имели отчетливой неглубокой природы, характерной для A. arcanus . Соответственно, они посчитали маловероятным, что костный слой принадлежал их виду. Кроме того, они прокомментировали отсутствие синапоморфий цинтаозавринов в материале костного слоя и поэтому сохранили ссылку на неопределенных ламбеозавринов, а не считали, что он представляет собой Pararhabdodon . ^[8]