Миктерозавр
Вымерший род четвероногих.

Миктерозавр
Временной диапазон: ранняя пермь ,290,1–272,5 млн  лет назад
Восстановление жизни Mycterosaurus longcipes
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Синапсида
Семья:† Варанопиды
Подсемейство:† Миктерозаврины
Род:† Миктерозавр
Уиллистон , 1915 г.
Типовой вид
† Миктерозавр длинноцепсый
Уиллистон, 1915 г.

Mycterosaurus (греч. mykter/mykteros означает нос/рыло, sauros означает «ящерица» [1] ) — вымерший род амниот, принадлежащий к семейству Varanopidae . Он классифицируется вподсемействе варанопид Mycterosaurinae . Mycterosaurus — самый примитивный представитель своего семейства, существовавший с 290,1 по 272,5 млн лет назад [2] , известный в Техасе [3] и Оклахоме. [4] [2] У него отсутствуют некоторые черты, присущие его более продвинутым родственникам.

Mycterosaurus — сравнительно небольшой плотоядный , его длина оценивается примерно в 60 см (23 дюйма), синонимами которого являются Eumatthevia bolli и, возможно, Basicranodon fortsillensis . [2] Восстановленный Mycterosaurus выглядит тонким и гротескным в отличие от большинства «пеликозавров» по ​​своим пропорциям и особенно в отличие от эдафозавридов , которые обычно имеют коренастое телосложение. [5]

Число действительных видов Mycterosaurus менялось на протяжении многих лет, в общей сложности существует две классификации: Mycterosaurus longiceps [3] и Mycterosaurus smithae. [6] Однако недавний анализ привел к повторному описанию Mycterosaurus smithae. [7]

Описание

Череп

И голотип , и AMNH 7002 «Eumatthevia» были изучены и переизучены, с дополнениями и изменениями в описании черепа. Ноздри и глазница Mycterosaurus необычно большие, с глазницей, направленной наружу и круглой по форме. [3] Чрезвычайно большой размер глазницы был связан с относительно небольшим размером животного. [5] Кроме того, поверхность надзатылочной кости, которая сочленяется с теменными костями дорсально выше, является хрящевой, состояние, обнаруженное у крокодилов , ящериц и динозавров . [3] Экзокципитальные кости окружают большое затылочное отверстие и свободно прикреплены подобно Dimetrodon. [3] Теменное отверстие расположено почти на самом заднем конце теменных костей и очень близко к дермосупраокципитальным костям. [3] Сама теменная кость слегка отделена с каждой стороны от чешуйчато-заглазничной дуги, в то время как чешуйчатая кость широко покрывает квадратную кость . [3]

Зубы

У Mycterosaurus имеется 18-20 зубов верхней челюсти [3], которые характерно отличаются от зубов Varanops , Ophiacaodon , Dimetrodon или Edaphosaurus . [5] Зубы крепкие у основания, со слегка загнутыми назад и острыми кончиками. [5] Первые четыре-пять зубов верхней челюсти (передние) являются самыми крупными в примитивном положении клыков. [5] [3] Эти зубы умеренно удлиненные, уплощенные и имеют тупую вершину. [3]   Предчелюстные и верхнечелюстные зубы являются типичными зубами текодонтов. [8] Предчелюстные зубы представлены продольным рядом мелких зубов и были длинными и тонкими по характеру. [8] Нижние зубы кажутся довольно маленькими и изодонтными , но в остальном неизвестны из-за ископаемых условий. [5] В дополнение к зубам верхней челюсти у Mycterosaurus имеются небольшие, но многочисленные небные зубы. [5] Крыловидные кости, как на передней, так и на средней поверхности, показывают значительное количество маленьких заостренных зубов. [8] Краевые зубы зазубрены на мезиальном и дистальном краях. [9]

Посткраниальный скелет

Позвонки похожи на позвонки варанопса , с тонким позвоночником, который был не более чем в 2-3 раза выше центра. [3] В то время как шейные позвонки неизвестны из-за скудных ископаемых записей, детали задней стороны в некоторой степени сохранились. [5] Невральный остистый отросток низкий и широкий как в переднем, так и в заднем направлении. [5] Центры имеют закругленные концы и не имеют вентрального киля, обладая характерной эдафозавроидной катушечной формой. [5] Кроме того, дорсальные центры умеренно удлинены (5 единиц в длину). Напротив, поясничные центры намного короче. [5]

Лопатка короткая и не особенно широкая, в отличие от исключительно широкой прокоракоидной пластины, характерной для эдафозавридов . [5] Гленоидная поверхность короткая, а надсуставное отверстие отсутствует. [5] Таз имеет чрезвычайное удлинение на переднем конце подвздошной лопасти, причем переднее расширение больше, чем заднее. [5] Плечевая кость и кости задней ноги [7] тонкие, без эктопикондулярного отверстия. [5]

Астрагал имеет L-образную форму, а центр — круглый, если смотреть с вентральной стороны. Эти наблюдения согласуются с большинством синапсидов пеликозаврового уровня . [10] Четвертая дистальная тарзальная кость увеличена, ее проксимальная суставная поверхность обращена к выпуклой части. [10] Выпуклая часть сочленена комплексом астрагал-пяточная кость. [10] Такая морфология указывает на высокоподвижный мезотарзальный сустав как у Varanops , так и у Mycterosaurus , что противоречит более ранним представлениям о том, что у ранних синапсидов было мало движений. [10] Эти наблюдения служат доказательством того, что Varanops и Mycterosaurus использовали полупальцеходящую стойку для передвижения. [10]

Открытие

Первый череп Mycterosaurus , когда-либо обнаруженный, был черепом Mycterosaurus longiceps . Голотип (FMNH-UC 692) был обнаружен г-ном Германом Даутиттом в 1915 году в отложениях [3] нижнепермской (леонардской) формации Клайд в северо-центральном Техасе. [11] Сэмюэл Уэнделл Уиллистон проанализировал голотип, описав череп и другие фрагментированные части скелета в своей публикации «Новый род и вид американских тероморф». [3]

В 1930 году Р. Брум идентифицировал неизученную окаменелость, собранную Якобом Боллом в Американском музее , которую, по его мнению, коллекционеры ошибочно обозначили как маленького лабиринтодонта . [8] Окаменелость, AMNH 7002, состояла из фрагментарного черепа и частично раздавленного скелета. [8] [5] Брум назвал окаменелость Eumatthevia Bolli в честь покойного американского палеонтолога профессора У. Д. Мэтью . Брум отметил, что череп окаменелости был похож на череп других примитивных тероморфов, таких как Glaucosaurus и Mycterosaurus , но что он казался более стройным и имел более плоский череп по сравнению с Mycterosaurus . [8] Несмотря на это различие, реставрация независимого младшего автора не отличалась ни в каких аспектах от Mycterosaurus, за исключением того, что череп был ниже, что приписывалось раздавливанию. [5]   Таким образом, Ромер пришел к выводу, что Eumatthevia bolli , несомненно, является синонимом Mycterosaurus longiceps . [5] [11]

В 1940 году Ромер и Прайс рассмотрели обе вышеупомянутые ископаемые записи в своем обзоре пеликозавров . [5] Авторы отмечают, что оба образца были затронуты различными типами раздавливания, что затрудняет точную оценку истинной природы черепа. [5] Однако Ромер и Прайс оценивают истинные пропорции, вероятно, как промежуточные между узкой формой, которую наблюдал Уиллистон [3] , и широким низким типом, восстановленным Брумом. [8] [5] Авторы не смогли наблюдать контакты между слезной и скуловой костями, вентральной частью глазницы, как описано Уиллистоном и Брумом. [5] Кроме того, авторы полагают, что определяющие признаки высоты, размера шишковидной железы и зубов, отличающие « Eumatthevia » и « Mycterosaurus », были неточными. Вместо этого эти различия, вероятно, были вызваны раздавливанием и неточностями измерений Уиллистона. [5] Однако во всех отчетах есть согласие относительно большого размера квадратно-скуловой кости и глазниц.

В 1957 году Питер Пол Вон опубликовал статью, описывающую особенности пеликозавра , названного Basicranodon fortsillensis, который, по его мнению, имел очень похожие черты с Caseidae. Однако Ромер ранее установил, что Mycterosaurus следует классифицировать как эдафозавр. В 1966 году Географическая служба США опубликовала статью, в которой говорилось, что Basicranodon fortsillensis вполне мог бы принадлежать к Mycterosaurus, если бы когда-либо были обнаружены более хорошо сохранившиеся образцы. [6]

В 1953 году в Колорадо была обнаружена новая окаменелость (MCZ 2985), а в 1964 году Льюис и Воган назвали ее новым видом, который они назвали Mycterosaurus smithae , в честь миссис Стоктон Смит. [6] Такие особенности MCZ 2985, как размеры орбиты, височной области, межглазничной ширины, теменной области и задне-вентрального угла щеки, которые соответствовали таковым у Mycterosaurus longiceps, привели Льюиса и Вона к обозначению нового вида Mycterosaurus . [6] 

Однако повторное исследование, проведенное Броклхерстом и др. (2016) с использованием микрокомпьютерной томографии с синхротронным излучением , выявило наблюдения, которые побудили авторов переклассифицировать Mycterosaurus smithae в род Vaughnictis. [7] Дополнительная подготовка и синхротронное сканирование показали отсутствие тонкой бедренной кости, зазубренных боковых зубов, зубов на венечном отростке или бокового выступа на заглазничной кости, что является наиболее недвусмысленными синапоморфиями варанопидов и миктерозавров . [7]

Классификация

Во время открытия голотипа Mycterosaurus longiceps в 1915 году г-н Герман Даутитт считал, что голотип принадлежит к роду Varanops [3] из-за схожей формы и общих признаков между голотипом и родом Varanops . [11] Однако дальнейший анализ голотипа Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном привел Уиллистона к предложению о классификации типа как нового вида и рода американских Theromorpha . [3] Это соответствовало анализу Р. Брума Eumatthevia Bolli , который показал аналогичный вывод о том, что Eumatthevia Bolli [8] следует классифицировать как примитивный Theromorpha . Для пояснения следует отметить, что Ромер и Прайс пришли к выводу, что Mycterosaurus longiceps является синонимом Eumatthevia Bolli в их анализе 1940 года. [5]

Ромер и Прайс, посредством своих наблюдений за Eumatthevia Bolli и голотипом, пришли к выводу, что Mycterosaurus longiceps принадлежал к примитивной форме эдафозавров. [5] Ромер и Прайс считали, что хотя M. longiceps не обладал некоторыми чертами, характерными для продвинутых эдафозавров, M. longiceps , несомненно, обладал рядом ключевых характеристик, указывающих на его классификацию как эдафозавра. [5] В частности, Ромер и Прайс создали подотряд Edaphosauria семейства Nitosauridae, в котором находятся роды Mycterosaurus и Nitosaurus . [5]

В 1982 году Берман и Рейс отвергли семейство Nitosauride и предложили M. longiceps в качестве примитивного члена семейства Varanopidae . [11] Берман и Рейс считали, что наиболее важные черты эдафозавров, упомянутые Ромером и Прайсом, были ошибочно записаны из изолированного образца, который был перепутан и неверно идентифицирован. [11] Вместо этого Берм и Рейс пришли к выводу, что неверно идентифицированный образец был не пеликозавром, как считали Ромер и Прайс, а скорее темноспондильной амфибией. [11] В результате Берман и Рейс повторно исследовали все известные образцы M. longiceps , что привело их к выводу, что Mycterosaurus лучше всего интерпретировать как члена семейства Varanopidae .  

Филогенетический анализ взаимоотношений вараноподов в 2006 году поместил Mycterosaurus под Mycterosaurinae с родственным родом Mesenosaurus. [4] [12]  

Ниже представлена ​​кладограмма, модифицированная на основе анализа Бенсона (в печати) после исключения Basicranodon : [13]

Цеаджая камп

Limnoscelis paludis

Амниота
Синапсида

Палеобиология

Реконструкция M. longiceps

Очень мало постулировалось или предполагалось о палеобиологии Mycterosaurus из-за небольшого количества плохо сохранившихся и неполных ископаемых свидетельств. Однако известно , что Mycterosaurus был небольшим, проворным фауноядным животным , которое, вероятно, питалось насекомыми. [14] [15] Обладая высокоподвижным мезотарзальным суставом, Mycterosaurus передвигался с помощью полупальцеходящего положения. [10]

Палеоэкология

Mycterosaurus занимал схожие ниши на протяжении всего их временного диапазона с Mesenosaurus и другими относительно небольшими плотоядными ящерицами. В целом, кажется, что небольшие варанопиды, такие как Mycterosaurus, могли успешно занимать схожие ниши в трофических сетях как относительно небольшие фауноядные без каких-либо конкурентных экоэквивалентов, пока не появились небольшие диапсиды ближе к концу перми . [ 15]

Палеогеография

Ископаемые останки Mycterosaurus longiceps были обнаружены в отложениях нижнепермской ( леонардской ) формации Клайд в северо-центральном Техасе. [3] [11] Формация Клайд принадлежит к группе Уичито, которая почти полностью состоит из чередующихся серых известняков и сланцев с незначительным количеством песчаника и алеврита. [16] Формация Клайд менее известна и изучена по сравнению с другими формациями в группе Клир-Форк, такими как формация Арройо. Однако формация Клайд, где был обнаружен Mycterosaurus longiceps, по-видимому, представляет собой схожее фаунистическое сообщество. Сюда входят Captorhinus, Labidosaurus, Pantylus, Seymouria, Varanops, Casea, а также несколько крупных видов Dimetrodon и Edaphosaurus. [17]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Jaeger, Edmund C (1960). Источник - Книга биологических названий и терминов . Том 6.
  2. ^ abc "Fossilworks: Mycterosaurus longiceps". fossilworks.org . Получено 17 декабря 2021 г. .
  3. ^ abcdefghijklmnopq Уиллистон, Сэмюэл Венделл (сентябрь 1915 г.). «Новый род и вид американских тероморф: Mycterosaurus longiceps». The Journal of Geology . 23 (6): 554–559. Bibcode : 1915JG.....23..554W. doi : 10.1086/622271 – через JSTOR.
  4. ^ ab Maddin, Hillary C.; Evans, David C.; Reisz, Robert R. (2006-12-11). "Ранний пермский варанодонтиновый варанопид (Synapsida: Eupelycosauria) из местности Ричардс-Спур, Оклахома". Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (4): 957–966. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[957:aepvvs]2.0.co;2. ISSN  0272-4634.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa Ромер, Альфред Шервуд; Прайс, Ллевеллин Айвор (6 декабря 1940 г.). «Обзор пеликозавров». Специальные статьи Геологического общества Америки : 405–412 – через Google Books.
  6. ^ abcd Льюис, Джордж Эдвард; Вон, Питер Пол (1965). «Ранние пермские позвоночные из формации Катлер в районе Плейсервилл, Колорадо». Профессиональная статья Геологической службы : C34–C39 – через Google Books.
  7. ^ abcd Броклхерст, Нил; Рейс, Роберт Р.; Фернандес, Винсент; Фрёбиш, Йорг (22 июня 2016 г.). «Повторное описание smithae „Mycterosaurus“, раннего пермского эотиридида, и его влияние на филогению синапсидов пеликозаврового уровня». PLOS ONE . 11 (6): e0156810. Bibcode : 2016PLoSO..1156810B. doi : 10.1371/journal.pone.0156810 . PMC 4917111. PMID  27333277 . 
  8. ^ abcdefgh Брум, R (20 декабря 1930 г.). «О новом примитивном тероморфе (Eumatthevia Bolli)». Американский музей Новитатов .
  9. ^ Рейс, Роберт Р.; Модесто, Шон П. (сентябрь 2007 г.). «Heleosaurus scholtziиз пермского периода Южной Африки: варанопидовый синапсид, а не диапсидовая рептилия». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 734–739. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[734:HSFTPO]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  10. ^ abcdef Киссель, Ричард; Шинья, Акико (12 сентября 2003 г.). «Комплекс астрагала и пяточной кости у миктерозавра и варанопса (Synapsida: Varanopidae): морфология, локомоция и филогения». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3 Suppl): 96A–97A. JSTOR  4524374.
  11. ^ abcdefg Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р. (3 декабря 1982 г.). «Повторное изучение Mycterosaurus Longiceps (Reptilia, Pelycosauria) из нижней перми Техаса». Annals of Carnegie Museum . 51 : 423–453.
  12. ^ Кампионе, Николас Э.; Рейс, Роберт Р. (18.05.2010). «Varanops brevirostris (Eupelycosauria: Varanopidae) из нижней перми Техаса, с обсуждением морфологии и взаимоотношений варанопид». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 724–746. doi : 10.1080/02724631003762914. ISSN  0272-4634. S2CID  84949154.
  13. ^ Бенсон, Р. Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. doi :10.1080/14772019.2011.631042. S2CID  84706899.
  14. ^ Vaughn, Peter Paul (1957). «Пеликозавр с субсфеноидальными зубами из нижней перми Оклахомы». Журнал Вашингтонской академии наук . 48 : 44–47 – через JSTOR.
  15. ^ ab Maho, Sigi; Gee, Bryan M.; Reisz, Robert R. (2019-10-23). ​​«Новый синапсид варанопид из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе». Royal Society Open Science . 6 (10): 191297. doi :10.1098/rsos.191297. ISSN  2054-5703. PMC 6837192 . PMID  31824730. 
  16. ^ Стаффорд, ПТ (1960). Стратиграфия группы Уичито в части долины реки Бразос, северный Техас . USGPO стр. 274. OCLC  663714194.
  17. ^ Ромер, Альфред Шервуд (1936). «Исследования американских пермо-карбоновых тетрапод». Проблемы палеонтологии : 85–93.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mycterosaurus&oldid=1216914484"