Барионихины Временной диапазон: ранний меловой период , Возможный сантонский рекорд | |
---|---|
Схема скелета родовuchomimus и Baryonyx. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Семья: | † Спинозавриды |
Подсемейство: | † Барионихины Чариг и Милнер, 1986 |
Типовой вид | |
† Барионикс Уокери Чариг и Милнер, 1986 | |
Подгруппы | |
|
Baryonychinae — вымершая клада или подсемейство спинозавридов из раннего мела ( валанжин - альб ) Британии , Португалии и Нигера . Клада была названа Чаригом и Милнером в 1986 году и определена Серено и др . в 1998 году и Хольцем и др. в 2004 году как все таксоны , более тесно связанные с Baryonyx walkeri, чем со Spinosaurus aegyptiacus . [1]
Барионихины были крупными двуногими хищниками с удлиненными, похожими на крокодиловые черепами и кончиками нижних челюстей, разветвляющимися в розетки с коническими, часто не зазубренными зубами и отчетливой предчелюстной выемкой . Они обладали крепкими передними конечностями, поддерживающими трехпалые руки с увеличенным когтем первого пальца , на который косвенно ссылается название подсемейства. Члены этой группы, в отличие от более производных Spinosaurinae , щеголяли только низкими парусами или вообще не имели их.
В 1820 году палеонтолог Гидеон Мантелл обнаружил многочисленные ископаемые зубы в формации Уодхерст Клей в Британии. [2] В 1841 году палеонтолог Ричард Оуэн назвал их Suchosaurus cultridens и идентифицировал как крокодил . [3] Второй вид, Suchosaurus girardi , был назван в 1897 году Анри-Эмилем Соважем из формации Папо Секо в Португалии. [4] Только после описания барионикса в 1986 году эти останки были идентифицированы как зубы спинозаврида, и зухозавр был отнесен к семейству спинозавридов .
Второй описанный представитель подсемейства был обнаружен в 1983 году коллекционером ископаемых Уильямом Джоном Уокером в карьере Смоукджекс , формация Уилд Клэй , графство Суррей, Англия. Это инициировало участие Музея естественной истории Лондона , который обнаружил скелет, полный на 65%: NHMUK VP R9951. В 1986 году образец был опубликован и описан Аланом Дж. Чаригом и Анджелой К. Милнер как Baryonyx walkeri [5] , а более подробная монография была опубликована в 1997 году. [6] [7] Зубы, кости рук и позвонки, приписываемые роду, были позднее обнаружены в 1998 и 2004 годах. [8] В том же году Хольц и его коллеги кладистически определили Spinosaurinae и Baryonychinae. [1]
В 1973 году палеонтолог Филипп Таке обнаружил образец MNHN GDF 266, состоящий из двух предчелюстных костей, частичной верхней челюсти и зубной кости, а также несколько похожих останков из Гадуфауа , формация Эльраз , Нигер. В 1998 году они были описаны как голотип и паратипы Cristatusaurus lapparenti , [9] хотя после нескольких безрезультатных дебатов о том, представляет ли образец недавно описанного тогда барионикса . [5] [6]
В 1997 году Пол Серено и его коллеги обнаружили скелет, полный примерно на 67%, MNN GDF500, в Гадуфауа . В следующем году Серено и его коллеги описали образец как нового барионихина Suchomimus tenerensis . [10] Этот вид также был предметом споров о синонимии Cristatusaurus и Baryonyx в течение 1990-х и 2000-х годов. [11] [12]
С 2013 по 2020 год в формации Уэссекс в Великобритании было обнаружено несколько фрагментов спинозаврид . В 2021 году Баркер и др. описали эти образцы, IWCMS 2014.95.5, IWCMS 2021.30, IWCMS 2014.95.1-3, IWCMS 2014.95.4, IWCMS 2014.95.6, IWCMS 2014.96.1, 2; 2020.448.1, 2 и IWCMS 2014.96.3, как два новых рода Ceratosuchops inferodios и Riparovenator milnerae . Исследование определило новый подклад в пределах Baryonychinae: Ceratosuchopsini , определяемый как все таксоны, более тесно связанные с Ceratosuchops inferodios , чем с Baryonyx walkeri . Согласно проведенному анализу и определению клада, группа содержит Ceratosuchops , Riparovenator и Suchomimus . [13] [14]
В 2023 году Сантос-Кубедо и др. описал новый род и вид барионихинов Protathlitis cinctorrensis на основе частичного скелета, обнаруженного в формации Арсильяс-де-Морелла в Кастельоне , Испания. [15]
Также были найдены многочисленные неописанные образцы, такие как XMDFEC V0010, описанный в 2010 году Хоном, Сюй и Ваном; зуб теропода из формации Маджиакун в Китае, датируемый ~86-85 миллионами лет назад. Они интерпретировали зуб как принадлежащий вероятной барионихине, что расширило бы временной диапазон Baryonychinae и Megalosauroidea в целом, вплоть до позднего мела . [16] [17] Однако у этого зуба отсутствуют синапоморфии спинозаврид. [18] Другие неописанные образцы включают UT-JAW2 из Ливии [19] и различные останки из Испании, такие как Baryonychinae indet. [20] из Валлипона, Кастеллоте, Испания, LAD0-2 из Испании, [21] CMP-2 из Кантера-дель-Мас-де-ла-Паррета 1, [22] из Кастильи и Леона, [23] из формации Эль-Кастельяр, [24] Тенадас-дель-Джабали, [25] и из Мас-де-Куролес. [26]
Несмотря на то, что барионихины были в среднем меньше более продвинутых спинозавринов, они все равно были прилично большими по сравнению с тероподами в целом. Самые маленькие представители, Ceratosuchops и Riparovenator , оцениваются в 8–9 м (26–29 футов) и весят ~1,4–2 тонны, в то время как самый большой представитель, Suchomimus , оценивается в 9,5–11 м (31–36 футов) в длину и весит 3–4,7 тонны. [27] [7] [28] Представители этого семейства, как и другие спинозавриды, обладали крепкими передними конечностями с большими трехкоготными руками. [29] [30] Однако, в отличие от более продвинутых спинозавринов, эти животные обладали небольшими парусами, как у Suchomimus , Riparovenator и Ceratosuchops (для последних двух паруса предполагались исходя из их филогенетического положения); [10] [13] у некоторых удлинены только позвонки крестцовой области или их нет вообще, как у барионикса . [6]
Как и большинство других спинозавридов, барионихины имели очень удлиненный череп по сравнению с другими тероподами. [29] Более того, даже по сравнению со спинозавринами их черепа были длинными. Возможно, наиболее пропорционально удлиненный череп принадлежит зухомиму . В его очень крокодильем черепе практически нет вогнутости или выпуклости от передней части (премаксиллы) до задней части (теменные кости) черепа, в отличие от спинозавринов и большинства других теропод. [10] Барионихины обладают редуцированными анторбитальными окнами по сравнению с другими тероподами, [31] причем большая часть передней морды представляет собой сплошную кость, образованную премаксиллами и максиллами . Кончики премаксилл были расширены в « конечную розетку », удерживающую увеличенные, загнутые назад зубы. [32] За этими расширениями барионихины имели комплекс подноздревых щелей, куда входили зубные зубы, а еще дальше сзади — зубную щель, в которую вдавливались крупные передние верхнечелюстные зубы. [29] У этих животных также были редуцированные, узкие предчелюстные гребни. [33]
Подсемейство Baryonychinae впервые было неявно названо в 1986 году Аланом Дж. Чаригом и Анджелой Милнер, когда они назвали семейство «Baryonychidae», включив в него Baryonyx . Те, кто называет семейства, также считаются номинальными авторами подсемейств. Семейство Baryonychidae было признано недействительным, когда было обнаружено, что Baryonyx является спинозавридом. [34] Милнер заявил, что, вероятно, Suchosaurus также принадлежал к этому подсемейству.
В 1998 году недавно описанный Cristatusaurus был признан очень тесно связанным, если не идентичным, с Baryonyx , по мнению Charig & Milner, 1986 & 1997, [5] [6] Sereno, 1998, [10] и Rauhut, 2003. [12] Позже в 1998 году Sereno et al. описали род Suchomimus и поместили его в Baryonychinae вместе с Baryonyx . Они определили отличительные характеристики клады как «многочисленные мелкие, зазубренные зубы в зубной кости позади терминальной розетки и глубоко килевидные передние спинные позвонки». [10] К 2002 году был сделан вывод, что подсемейство содержит роды Baryonyx , Cristatusaurus , Suchomimus и Suchosaurus . [35] Филогенетически клад был определен Хольцем и др. как все таксоны, более тесно связанные с Baryonyx walkeri, чем со Spinosaurus aegyptiacus . [1]
В описании Ichthyovenator 2012 года Аллен и др. обнаружили, что он принадлежит к этому подсемейству, [36] хотя почти все последующие исследования пришли к иному выводу, отнеся его к Spinosaurinae . [13] [37] [38]
До 2021 года, поскольку Cristatusaurus и Suchosaurus считались слишком неполными и сомнительными, в филогенетический анализ включались только барионихины Suchomimus и Baryonyx , причем почти всегда обнаруживалось, что они являются сестринскими родами в составе Baryonychinae, как, например, в анализе, проведенном Арденом и др. в 2018 году, который показан ниже. [37]
Спинозавриды |
| |||||||||||||||||||||
В 2021 году Крис Баркер, Хоун, Даррен Нейш , Андреа Кау, Локвуд, Фостер, Кларкин, Шнайдер и Гослинг описали два новых вида спинозаврид, Ceratosuchops inferodios и Riparovenator milnerae , и поместили их с хорошей поддержкой в Baryonychinae. Они поместили их в недавно созданную трибу Ceratosuchopsini рядом с Suchomimus . Баркер и др. диагностировали три аутапоморфии , чтобы отличить кладу: « 1. посторбитальная грань лобной кости дорсовентрально толстая (высота более 40% длины) и выемка глубокой продольной щелью; 2. четко выраженные и сильно изогнутые передние края надвисочной ямки; 3. затылочная поверхность базисфеноида коллатеральные овальные рубцы выемки». Длина членов этой клады составляет от 7,7 до 9,5 м (от 25,3 до 31 фута). [39] Результаты их байесовского анализа представлены ниже: [13]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Зубы барионихин маленькие и загнутые назад, с небольшим количеством зазубрин или без них, напоминающие зубы крокодилов. Они считаются адаптациями к рыбоядности, поскольку многочисленные загнутые назад зубы помогают удерживать сопротивляющееся скользкое животное в челюстях и в глотке; в отличие от зазубренных зубов большинства других теропод, которые обобщены для разрезания и разрывания плоти. [40] Вулло и др., 2016 сравнили черепную эволюцию и адаптацию к рыбоядности у спинозавридов с таковыми у Muraenesocidae , современного семейства хищных угрей с аналогичным эволюционным черепом. [ требуется ссылка ]
Барионикс, как один из наиболее полных представителей группы, демонстрирует признаки универсального поведения. Одним из зарегистрированных примеров является голотип барионикса, обнаруженный как с рыбой, так и с содержимым молодой игуанодонтиды в области желудка. [41] Другой пример указан в исследовании 2016 года бельгийским палеонтологом Кристофом Хендриксом и коллегами. Они обнаружили, что взрослые спинозавры могли смещать нижнечелюстные ветви (половины нижней челюсти) вбок, когда челюсть была опущена, что позволяло расширить глотку (отверстие, соединяющее рот с пищеводом). Такое сочленение челюстей похоже на то, что наблюдается у птерозавров и современных пеликанов, и также позволяло спинозавридам глотать крупную добычу, такую как рыба и другие животные. [ необходима цитата ]
Они также сообщили, что возможные ископаемые останки португальского Iberospinus [42] (ранее считавшегося Baryonyx ) были найдены вместе с изолированными зубами игуанодона , и перечислили это вместе с другими подобными ассоциациями в качестве подтверждения оппортунистического поведения при кормлении у спинозавров. [33]