Банксия перистолистная | |
---|---|
соцветия и листья. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Заказ: | Протеевые |
Семья: | Протейные |
Род: | Банксия |
Подрод: | Banksia субг. Банксия |
Разновидность: | Б. брауни |
Биномиальное имя | |
Банксия брауни | |
Распространение B. brownii в Австралии | |
Синонимы [2] | |
Banksia brownii , широко известная как перистолистная банксия или банксия Брауна , [3] — вид кустарника , произрастающего на юго-западе Западной Австралии . Растение с тонкими перистыми листьями и крупными красно-коричневыми цветоносами, обычно растет как вертикальный куст высотой около двух метров (6,6 футов), но может также встречаться как небольшое дерево или низкий раскидистый кустарник. Впервые собранный в 1829 году и опубликованный в следующем году, он помещен в подрод Banksia Banksia , раздел Oncostylis , серия Spicigerae . Существует две генетически различные формы.
Banksia brownii встречается в природе только в двух популяционных кластерах между Олбани и хребтом Стерлинг на юго-западе Западной Австралии. В хребте Стерлинг он встречается среди вереска на скалистых горных склонах; южнее он встречается среди лесов джарах на мелководных песках с низким содержанием питательных веществ. Он был оценен Международным союзом охраны природы (МСОП) как находящийся под угрозой исчезновения ; все основные популяции находятся под угрозой вымирания Phytophthora cinnamomi , заболевания, к которому этот вид очень восприимчив. Другие угрозы включают потерю среды обитания, коммерческую эксплуатацию и изменения в режиме пожаров . Высоко ценимый в садоводческой и срезанной цветочной промышленности Австралии , B. brownii широко культивируется в районах, не подверженных вымиранию. Он предпочитает защищенное место в почве с хорошим дренажем и должен быть обеспечен некоторой влажностью в течение лета.
Banksia brownii обычно растет как вертикальный куст высотой от одного до трех метров (3–10 футов), но может также расти как открыто разветвленное небольшое дерево высотой до шести метров (20 футов) в защищенных оврагах или как низкий, раскидистый кустарник на открытых местах, таких как вершины хребта Стерлинга. Кора серо-коричневого цвета, гладкая и тонкая, с чечевичками . Листья длинные и тонкие, от трех до десяти сантиметров (1–5 дюймов) в длину и от пяти до десяти миллиметров ( 3 ⁄ 16 – 3 ⁄ 8 дюйма ) в ширину. Темно-зеленые и безволосые сверху, но с волосатой белой нижней стороной, они легко узнаваемы по своему перистому виду, вызванному тем, что они тонко разделены почти до средней жилки на целых 70 тонких конических долей. [4] [5]
Цветы появляются в типичных для Banksia «цветочных колосках», соцветиях, состоящих из сотен пар цветков, плотно упакованных в спираль вокруг древесной оси. Цветочный колос B. brownii имеет металлический красно-коричневый цвет, приблизительно цилиндрический, высотой от 6 до 19 сантиметров (2–7 1 ⁄ 2 дюйма) и шириной от восьми до десяти сантиметров (3–4 дюйма). Каждый цветок состоит из трубчатого околоцветника, состоящего из четырех соединенных околоцветников , и одного длинного проволочного столбика . Околоцветники кремовые у основания и серо-коричневые на конце. Столбики ржаво-красно-коричневые с кремовым кончиком и крючковидно загнуты вниз, а не прямые. Конец столбика изначально заперт внутри верхних частей околоцветника, но освобождается во время цветения . [4] [5]
Цветочные колоски держатся прямо и, как правило, являются конечными на ветке; часто другие веточки растут вверх и вокруг колоса снизу. Плодовая структура представляет собой крепкий деревянистый «конус», около пяти сантиметров (2 дюйма) в диаметре, с волосатым видом, вызванным сохранением старых увядших частей цветка. «Конус» может содержать до 60 фолликулов , [4] хотя обычно их очень мало или даже нет вообще. [6] Необычно для Banksia , что каждый фолликул содержит только одно семя. [7] Это блестящее черное, овальное по форме, около 20 миллиметров ( 3 ⁄ 4 дюйма) в длину, с коричневым бумажным крылом. [4] [5]
Banksia brownii была впервые собрана около залива Кинг-Джордж в 1829 году Уильямом Бакстером , который назвал ее в честь ботаника Роберта Брауна . Официальное описание было опубликовано Брауном в его Supplementum Primum Prodromi Florae Novae Hollandiae 1830 года ; [8] таким образом, полное ботаническое название вида — Banksia brownii Baxter ex R.Br. [9] Согласно таксономической классификации Брауна , B. brownii была помещена в подрод Banksia verae , «истинные банксии», поскольку ее соцветие представляет собой типичный для Banksia цветонос. Banksia verae была переименована в Eubanksia Стефаном Эндлихером в 1847 году. [4]
Карл Мейснер понизил Eubanksia до ранга секции в своей классификации 1856 года и разделил ее на четыре серии, поместив B. brownii в серию Dryandroideae . [10] Когда Джордж Бентам опубликовал свою классификацию 1870 года в Flora Australiensis , он отбросил серию Мейснера, поместив все виды с крючковатыми столбиками вместе в секцию, которую он назвал Oncostylis . [11] Эта классификация просуществовала более столетия. [4]
В 1891 году Отто Кунце в своем Revisio Generum Plantarum отклонил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, который теперь известен как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera brownii . [12] Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, [13] и Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [14]
Алекс Джордж опубликовал новую таксономическую классификацию Banksia в своей знаковой монографии 1981 года «Род Banksia Lf (Proteaceae)» . Eubanksia Эндлихера стала B. subg. Banksia и была разделена на три секции, одной из которых была Oncostylis . Oncostylis был далее разделен на четыре серии, при этом B. brownii был помещен в серию Spicigerae, поскольку его соцветия имеют цилиндрическую форму. [5]
В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали новую классификацию рода после того, как кладистические анализы дали кладограмму, значительно отличающуюся от классификации Джорджа. Классификация Тиле и Ладигес сохранила B. brownii в серии Spicigerae , поместив его в B. subser. Occidentales вместе с B. occidentalis (банксия красная болотная), B. seminuda (банксия речная), B. verticillata (банксия гранитная) и B. littoralis (банксия болотная). [15] Эта классификация просуществовала до 1999 года, когда Джордж фактически вернулся к своей классификации 1981 года в своей монографии для серии Flora of Australia .
Согласно таксономической классификации Banksia Джорджа , таксономическое положение B. brownii можно резюмировать следующим образом: [5]
Ближайшим родственником B. brownii считается B. occidentalis , который отличается более мелкими, темно-красными цветами и узкими, редко-пильчатыми листьями. [16]
С 1998 года Остин Маст публикует результаты текущих кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для подтрибы Banksiinae , которая включает Banksia и Dryandra . Что касается B. brownii , результаты Маста несколько расходятся с результатами как Джорджа, так и Тиле и Ладигеса, обнаруживая, что он более тесно связан с B. nutans (банксия кивательная) и B. quercifolia (банксия дуболистная), чем со многими из Spicigerae . В целом, предполагаемая филогения очень сильно отличается от расположения Джорджа и предоставляет убедительные доказательства парафилии Banksia по отношению к Dryandra . [17] [18] [19] В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку Banksia , перенеся в нее Dryandra и опубликовав B. subg. Spathulatae для вида, имеющего ложкообразные семядоли . Они предвосхитили публикацию полного списка, как только будет завершено взятие образцов ДНК Dryandra ; в то же время, если принять номенклатурные изменения Маста и Тиле за временный список, то B. brownii будет помещен в B. subg. Spathulatae . [20]
Признаны три генетически различные формы B. brownii : наиболее известные формы — «горная форма» с кустарниковым габитусом, короткими тонкими жесткими листьями и приземистым соцветием; и «форма Millbrook Road» с древовидным габитусом и более длинными, широкими, мягкими листьями. [3] [21] Некоторые садоводы также признают промежуточную форму. [22] Недавнее генетическое тестирование подтвердило существование трех различных форм, [23] но по состоянию на 2005 год они не имеют таксономического статуса. [7]
Banksia brownii встречается между Олбани (35° ю.ш.) и хребтом Стерлинг (34°24' ю.ш.) на юго-западе Западной Австралии, [24] на стыке биогеографических регионов равнин Эсперанс , Уоррен и лес Джарра . Это таксономически самая богатая область для Banksia , с 19 видами, из которых шесть являются эндемиками , включая саму B. brownii . Здесь прохладно и влажно, с температурой от 4 до 30 °C (39–86 °F) и осадками около 800 миллиметров (31 дюйм). [25] Вид встречается там в двух отдельных популяционных кластерах: южные популяции встречаются среди низких лесов Eucalyptus marginata (джарра) в мелком, бедном питательными веществами белом или сером песке на латерите ; [26] Популяции хребта Стерлинг встречаются на высоте от 500 до 1100 метров (1640–3960 футов), среди вереска на скалистых склонах и вершинах гор, а также в сланцах в оврагах. [24] [26]
В этом регионе известно 27 популяций, но только девять из них содержат более 10 отдельных растений, и только пять популяций содержат более 100. Десять популяций в настоящее время считаются вымершими. [27] Общее количество растений оценивается примерно в 1000. [28]
Прибрежные растения начинают цвести примерно через пять лет после посадки семян, но растениям в хребте Стерлинг требуется гораздо больше времени для созревания. [6] В одной популяции хребта Стерлинг только 15% растений зацвели через восемь лет. [7] Время цветения сильно варьируется, но в целом оно приходится на период с марта по август, с пиком около июня. Больше цветов открывается днем, чем ночью. [6]
Как и другие виды Banksia , B. brownii является обильным производителем нектара и служит источником пищи для ряда нектароносных птиц, млекопитающих и насекомых. Медоеды, такие как Phylidonyris novaehollandiae (медоед Новой Голландии), Acanthorhynchus superciliosus (западный шипоклюв) и Anthochaera carunculata (красный плетень), являются частыми посетителями, которые часто переносят тяжелые грузы пыльцы , что делает их важными опылителями. Ночные млекопитающие, такие как Rattus fuscipes (кустарниковая крыса) и Tarsipes rostratus (медовый опоссум), также переносят тяжелые грузы пыльцы, но кормодобывающее поведение кустарниковых крыс предполагает, что они могут переносить пыльцу только на очень короткие расстояния. Беспозвоночные посетители включают интродуцированную Apis mellifera (западную медоносную пчелу), местных пчел , мух и муравьев ; Пчелы, по-видимому, являются эффективными опылителями, но муравьи и мухи питаются только у основания цветов и не контактируют с пыльцой растений. [6]
Вид частично самосовместим , так как некоторые семена завязываются, когда опылители исключены. Наблюдался отбор против самоопыляемых семян, [29] но, тем не менее, было показано, что вид имеет один из самых низких показателей ауткроссинга среди всех Banksia . [30] Это, вероятно, вызвано небольшими размерами популяции, что увеличивает вероятность самооплодотворения и может препятствовать визитам опылителей. [31]
У него низкий уровень плодоношения: менее 1% цветков развиваются в фолликулы, а более половины соцветий вообще не образуют фолликулы. [32] Уровень выживаемости семян также низок. Более половины урожая семян растения может быть потеряно из-за личинок моли и долгоносиков , которые зарываются в початки, чтобы съесть семена и окукливаться в фолликулах; дальнейшие потери семян вызываются зерноядными птицами, такими как какаду , которые отламывают початки, чтобы съесть как семена, так и личинки насекомых. [ 6]
Небольшая часть фолликулов открывается и высвобождает свои семена спонтанно, но большинство остаются закрытыми, пока их не стимулирует к открытию лесной пожар . Лесной пожар убивает материнское растение, у которого нет ни толстой коры, ни лигнотуберов , но последующее сбрасывание семян позволяет популяции восстанавливаться. [3] Хищничество семян продолжается после их высвобождения: в одном исследовании семена B. brownii были помещены на землю как с обожженной, так и с необожженной стороны; почти все они были съедены попугаями в течение четырех недель. [28]
Угрозы для B. brownii включают потерю среды обитания из-за расчистки земель, коммерческой эксплуатации, болезней и изменений в режиме пожаров. Фрагментация популяций также вызывает беспокойство, поскольку она приводит к снижению генетического разнообразия вида, потенциально снижая его жизнеспособность . [7] Изменение климата также вызывает беспокойство: в зависимости от серьезности изменений, ареал этого вида, по прогнозам, сократится на 30–50 % к 2080 году. [33]
Микросателлитные маркеры для оценки генетической структуры популяции были разработаны для B. brownii в 2009 году. [34] Последующее исследование этих авторов, опубликованное в 2015 году, показало, что B. brownii потерял от 35 до 40% своего исторического генетического разнообразия из-за отмирания P. cinnamomi . [35]
B. brownii был оценен как имеющий высокий риск исчезновения, [36] и что это было бы «не только трагедией само по себе, но и может иметь непредвиденные и потенциально катастрофические последствия для функционирования растительных сообществ, неотъемлемой частью которых является банксия перистолистная». [7] Вид был официально оценен для Красной книги МСОП как «находящийся в критическом состоянии (CR)»; [1] популяция, по прогнозам, сократится более чем на 80% в течение следующих трех поколений. [37] Он указан как «находящийся под угрозой исчезновения » в соответствии с Законом Австралии об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года (Закон EPBC), [38] и «редкий» в соответствии с Законом Западной Австралии об охране дикой природы 1950 года . [39] Эти акты обеспечивают законодательную защиту от ряда потенциальных угроз, включая коммерческий сбор цветов и расчистку земель. Дополнительная законодательная защита обеспечивается тем фактом, что популяции встречаются в пределах экологического сообщества Montane Heath and Thicket Восточного хребта Стерлинга , которое внесено в список «находящихся под угрозой исчезновения» в соответствии с Законом EPBC, и экологического сообщества Montane Mallee Thicket хребта Стерлинга, которое было оценено как «находящееся под угрозой исчезновения» правительством Западной Австралии; а также наличием северной популяции в Национальном парке Stirling Range . [37]
Пятилетний временный план управления был введен в действие Департаментом окружающей среды и охраны природы Западной Австралии в октябре 2005 года. Действия в рамках этого плана включают регулярный мониторинг популяций, управление угрозами пожара и P. cinnamomi , а также хранение семян в холодильнике. [37] За этим последовал национальный план восстановления. [40] Проект по транслокации был начат в 2008 году . [41] Он увенчался некоторым успехом, поскольку на одном из трех изначально созданных участков, по-видимому, имеется жизнеспособная воспроизводящаяся популяция. [42]
Основная угроза для B. brownii — это усыхание , вызванное завезенным фитопатогеном P. cinnamomi , почвенной водной плесенью , вызывающей корневую гниль. Исследования влияния P. cinnamomi на B. brownii показали, что он «крайне восприимчив» к усыханию, при этом образцы «часто и последовательно погибают в дикой природе». [43] По состоянию на 2007 год все основные популяции B. brownii и все, кроме одной второстепенной популяции, страдают от усыхания. [27] Более того, все популяции находятся в зоне, уязвимой к усыханию, поэтому даже незараженная популяция считается находящейся под угрозой. По словам ботаника из Западной Австралии Байрона Ламонта , «исчезновение этого вида в дикой природе кажется неизбежным». [28]
Был реализован ряд защитных мер, включая ограничение доступа к участку, сбор и хранение семян в холодильнике, а также обработку растений фосфитом . Фосфит повышает устойчивость как инфицированных, так и незараженных растений, а также действует как прямой фунгицид . Воздушное распыление фосфита повышает выживаемость растений и замедляет распространение инфекции, [7] [44], но его необходимо тщательно контролировать, поскольку исследования показали, что распыление фосфита по листьям отрицательно влияет на рост корней и побегов. [45] Прямая инъекция фосфита в ствол каждого дерева, по-видимому, лишена этого недостатка, но является дорогостоящей в применении и ограничивается известными растениями.
Другие заболевания, к которым уязвим B. brownii , включают паразитический гриб Armillaria luteobubalina [46] и грибок воздушного рака Zythiostroma .
Поскольку B. brownii выпускает свои семена в ответ на лесной пожар, важно, чтобы пожары происходили с интервалами, которые позволяют растениям производить много жизнеспособных семян. Оптимальный интервал между пожарами составляет около 18 лет. [7] Если пожары случаются слишком часто, растения сжигаются до достижения зрелости или до того, как они произведут достаточно семян, чтобы обеспечить восстановление популяции. Это может привести к сокращению популяции или даже локальному вымиранию. Слишком редкие пожары также вызывают сокращение популяции, поскольку больше растений погибают от естественного истощения, не выпуская свои семена, что приводит к потере семян. [47]
Из-за сложности сохранения B. brownii в его нынешних местах, подверженных заболеваниям, он является особенно подходящим кандидатом для мер сохранения ex situ , таких как холодное хранение семян и перемещение растений в места, свободные от заболеваний. Семена B. brownii были собраны Центром семян исчезающей флоры Западной Австралии и помещены в холодное хранилище как в Перте, так и в Семенном банке тысячелетия в Кью . Сюда входят семена, собранные из популяций, которые с тех пор вымерли. В 2008 году часть этих семян была пророщена, и саженцы были высажены [23] в месте недалеко от Олбани. [41] Генетический анализ саженцев выявил некоторое генетическое разнообразие, которого не было ни в одной из существующих популяций. Таким образом, сохранение этих семян сохранило часть генетического разнообразия вида, которое в противном случае было бы утрачено из-за вымирания популяции, что является ярким примером важности банка семян для усилий по сохранению. [23] В 2007 году был посажен семенной сад, и к 2010 году он дал более 400 здоровых растений без болезней, некоторые из которых росли в три раза быстрее, чем в дикой природе. [48] [49] Саженец 2007 года впервые зацвел в Уэйкхерст-Плейс в феврале 2011 года. [50]
С большими металлически-красными соцветиями и привлекательными перистыми листьями, которые, возможно, являются самыми мягкими из всех видов Banksia , [16] B. brownii высоко ценится в садоводческой и срезанной цветочной промышленности Австралии . Семена и растения легко доступны в австралийских питомниках, и он широко культивируется в районах, не подверженных отмиранию. [21] [22] Семена не требуют никакой обработки и прорастают в течение 20-50 дней . [51] Растение предпочитает защищенное место в почве с хорошим дренажем и должно быть обеспечено влагой в течение лета. Оно быстро растет, но требует нескольких лет, чтобы зацвести. После укоренения оно устойчиво к морозам и переносит легкую обрезку не ниже зеленой листвы. Цветы привлекательны в поздних бутонах, но теряют свой цвет, как только они раскрываются. Поскольку они обычно окружены веточками, они могут быть частично скрыты листвой. [16]
Главным препятствием для выращивания является чрезвычайная чувствительность вида к отмиранию, что широко распространено в пригородных садах. Однако вид был успешно привит на подвой B. integrifolia ( береговая банксия), что делает его выносливым на различных почвах. [52]