Аурискальпиум обыкновенный | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикоты |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Russulales |
Семья: | Аурискальповые |
Род: | Аурискалпиум |
Разновидность: | А. обыкновенный |
Биномиальное имя | |
Аурискальпиум обыкновенный Грей (1821) | |
Синонимы [1] | |
Список
|
Аурискальпиум обыкновенный | |
---|---|
Зубы на гимении | |
Крышка смещена | |
Гимений прикреплён | |
Стипе голый | |
Споровый отпечаток белый | |
Экология сапротрофная. | |
Съедобность несъедобна |
Auriscalpium vulgare , широко известный как гриб-шишка , конусный зуб или гриб-щипчик для ушей , является видом гриба семейства Auriscalpiaceae порядка Russulales . Впервые описан в 1753 году Карлом Линнеем , который включил его в родгрибов -зубов Hydnum , но британский миколог Сэмюэл Фредерик Грей признал его уникальность и в 1821 году перенес его в род Auriscalpium , который он создал, чтобы включить его.
Плодовые тела (грибы) растут на хвойной подстилке или на хвойных шишках , которые могут быть частично или полностью зарыты в почву. Темно-коричневая шляпка небольшого, ложкообразного гриба покрыта тонкими коричневыми волосками и достигает диаметра до 2 см ( 3 ⁄ 4 дюйма ). На нижней стороне шляпки находится густой массив крошечных зубчатых выступов («зубцов») длиной до 3 мм; они изначально беловатые или пурпурно-розовые, а затем становятся коричневыми с возрастом. Темно-коричневая и волосатая ножка , до 55 мм ( 2+1 ⁄ 8 дюйма ) в длину и 2 мм в толщину, прикрепляется к одному краю шляпки. Гриб производит белый споровый отпечаток из примерно сферических спор .
Высокая влажность необходима для оптимального развития плодового тела, а рост подавляется как слишком большим, так и слишком малым количеством света. Плодовые тела меняют свою геотропную реакцию три раза в течение своего развития, что помогает гарантировать, что зубцы в конечном итоге направлены вниз для оптимального высвобождения спор. Чистая культура , клеточное деление и ультраструктура гиф и мицелия A. vulgare были изучены и описаны в поисках потенциально полезных признаков для филогенетического анализа. При выращивании в культуре гриб может быть вызван для производства плодовых тел в подходящих условиях.
Гриб широко распространен в Европе, Центральной Америке, Северной Америке и умеренной Азии. Несмотря на то, что он распространен, его небольшие размеры и невзрачная окраска позволяют легко не заметить его в сосновых лесах, где он растет. A. vulgare обычно не считается съедобным из-за его жесткой текстуры.
Вид был впервые описан в научной литературе Карлом Линнеем под названием Hydnum auriscalpium в его труде 1753 года «Species Plantarum» . Линней поместил три других зубных гриба в род Hydnum : H. imbricatum , H. repandum и H. tomentosum . [2] В 1821 году Сэмюэл Фредерик Грей посчитал, что H. auriscalpium достаточно отличается от других видов Hydnum , чтобы оправдать создание нового рода, Auriscalpium , для его включения. В ходе этого процесса его название было изменено на Auriscalpium vulgare . [3]
| |||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма, показывающая филогению A. vulgare и других видов Russulales на основе последовательностей рДНК . [4] |
Отто Кунце [5] и Говард Джеймс Банкер [6] позже независимо пытались восстановить видовое название Линнея , но полученное сочетание ( Auriscalpium auriscalpium ) является тавтонимом и не допускается правилами ботанической номенклатуры (правило 23.4 ICBN 2005), [7] и поэтому эти сочетания больше не публикуются . Другие названия, данные грибу и теперь считающиеся синонимами , включают Hydnum fechtneri , названный Йозефом Веленовским в 1922 году, [8] и более поздние комбинации, основанные на этом названии. [1] A. vulgare является типовым видом широко распространенного рода из восьми видов, к которым он принадлежит. [9] Несмотря на огромные различия во внешнем виде и морфологии , A. vulgare связан с такими разнообразными таксонами , как пластинчатые грибы Lentinus , пористый род Albatrellus , коралловый Clavicorona и грибок Hericium . [10] Родство всех этих таксонов — членов семейства Auriscalpiaceae порядка Russulales — было продемонстрировано с помощью молекулярной филогенетики . [4] [11]
Auriscalpium vulgare широко известен как «шишковидный гриб», [12] «шишковидный зуб», [13] «шишковидный зуб» или «гриб для чистки ушей». [14] Грей называл его «обыкновенным ушным стулом»; [3] его также называли «шишковидным Hydnum», когда он все еще считался представителем этого рода. [15] Видовой эпитет vulgare означает «обыкновенный». [14] Родовое название Auriscalpium происходит от латинского « щипок для ушей » и относится к небольшому инструменту в форме совка, используемому для удаления инородных тел из уха. [16]
Плодовое тело A. vulgare волокнистое в свежем виде и становится жестким в сухом виде. Это небольшой вид, редко превышающий 5,5 см ( 2+1 ⁄ 4 дюйма) в высоту, со шляпкой , которая обычно меньше ногтя взрослого человека:от 0,5 до 2 см ( от 1 ⁄ 4 до 3 ⁄ 4 дюйма) — хотя известны случаи, когда она достигала4 см ( 1+1 ⁄ 2 дюйма). [17] Он полукруглый или почковидный, плоский на нижней поверхности и закругленный наверху. [17] Поверхность сначала очень похожа на стебель : покрыта щетинками и темно-каштанового цвета. Она становится гладкой с возрастом и может темнеть до такой степени, что становится почти черной. Край шляпки обычно от желтовато-коричневого до светло-коричневого — примерно того же цвета, что и шипы, и светлее, чем центр. [18] Он становится свернутым внутрь ( закрученным ) и часто волнистым в зрелом возрасте. [19] Шипы на нижней стороне шляпки имеют длину несколько миллиметров и цилиндрические до своих острых кончиков. Белые или светло-коричневые в молодом возрасте, позже они покрываются белой споровой массой, а затем становятся пепельно-серыми. [13] [19] Иногда образуются плодовые тела, у которых шляпка полностью отсутствует. [20]
Auriscalpium vulgare обычно имеет один стебель, но иногда из толстого общего основания вырастает несколько стеблей. Он прикрепляется к боковой стороне шляпки и имеет цилиндрическую или слегка приплюснутую форму с луковицеобразным основанием, высотой 2–8 см и шириной 1–3 см. [21] Его поверхность покрыта волосистыми волокнами, а его зрелый цвет — темно-каштановый. [21]
«... гриб похож на маленький перископ, поднятый с подводной лодки из сосновой шишки».
Майкл Куо [22]
Мякоть шляпки состоит из двух отдельных слоев: тонкого, плотного, черно-коричневого и волосатого верхнего слоя и толстого, мягкого, белого или светло-коричневого нижнего слоя, который состоит из тонких, нитевидных волокон, расположенных примерно параллельно. [13] Ножка разделена аналогичным образом, с тонким, темным и волосатым корковым слоем, покрытым волосками, которые окружают внутреннюю мякоть цвета охры . [19] Капля гидроксида калия , нанесенная на поверхность гриба, мгновенно окрасит ее в черный цвет. [22]
Гриб не имеет ярко выраженного вкуса или запаха, обычно считается несъедобным из-за своей жесткости и маленького размера. [23] Однако в учебнике 1887 года отмечалось, что его «обычно едят во Франции и Италии». [24]
Отложения спор белые. При рассмотрении под световым микроскопом споры кажутся гиалиновыми (прозрачными), покрытыми мелкими бородавчатыми бугорками, и имеют сферическую или почти сферическую форму, с размерами 4,6–5,5 на 4–5 мкм . Они амилоидные (реагируют на реагент Мельцера ) и цианофильные ( окрашиваются метиловым синим ). [13] Базидии (спороносные клетки гимения ) четырехспоровые с базальными зажимами и имеют размеры 15–24 на 3–4 мкм, а стеригмы (расширения базидий, несущие споры) вздуты у основания и имеют длину примерно 3 мкм. Гифальная система димитическая , включающая как генеративные (недифференцированные), так и скелетные (структурные) гифы. Тонкостенные генеративные гифы гиалиновые и имеют зажимные соединения ; толстостенные скелетные гифы в целом толще и не имеют таких соединений. Кора (более жесткий внешний слой плоти) состоит из параллельных неразветвленных генеративных гиф, которые коричневые, толстостенные, слипшиеся вместе и часто зажимные. Внутренняя плоть состоит из переплетенных генеративных и скелетных гиф. Также присутствуют глеоплерозные гифы (содержащие маслянистое или зернистое содержимое), выступающие в гимений в виде булавовидных или остроконечных глеоцистидий. [19]
Гифы базидиомицетовых грибов разделены поперечными стенками, называемыми септами , и эти септы имеют поры, которые позволяют проходить цитоплазме или протоплазме между соседними гифальными отсеками. В попытке определить ультраструктурные признаки, полезные для систематического и филогенетического анализа Agaricomycotina , Гейл Селио и коллеги использовали электронную микроскопию для изучения как структуры септальной поры, так и ядерного деления у A. vulgare . Они определили, что септы, обнаруженные в гифах гимения, имеют колоколообразные поровые «крышечки» с множественными перфорациями. Каждая крышечка простирается вдоль длины септы вместе с зоной, окружающей пору, которая свободна от органелл . Из-за нехватки аналогичных данных по другим видам Agaricomycotina неизвестно, являются ли расширенные края септальной поровой крышки у A. vulgare филогенетически информативными. Что касается ядерного деления, процесс метафазы'' ''I мейоза похож на метафазу митоза . Сферические веретенообразные полюсные тельца, содержащие электронно-непрозрачные включения , расположены в зазорах на противоположных концах ядерной мембраны . Эта мембрана имеет случайные зазоры, но в основном непрерывна. Фрагменты эндоплазматического ретикулума встречаются вблизи веретенообразных полюсных тел, но не образуют колпачка. [25]
Зачатки плодового тела сначала появляются между чешуйками шишек и требуют от 9 до 35 дней, чтобы достичь своей окончательной высоты. Они состоят из внутреннего ядра тонкостенных генеративных гиф, окруженных внешним слоем скелетных гиф. Незрелые плодовые тела белые и нежные, но постепенно становятся коричневыми по мере созревания. Поскольку шляпка растет из кончика стебля после его изгиба, развитие шляпки прерывает рост стебля, и этот сдвиг к центробежному росту (то есть росту наружу от стебля) приводит к типичной почковидной или полукруглой шляпке. Хотя плодовому телу требуется не менее 9 дней для созревания, производство спор начинается в течение 48–72 часов с начала роста шляпки. Шипы начинаются как мелкие выступы на части стебля, прилегающей к нижней поверхности шляпки. По мере увеличения шляпки эти шипы распространяются горизонтально, и образуется больше выступов, которые удлиняются вертикально вниз. [20]
При выращивании в благоприятных условиях высокой доступности воды и влажности плодовое тело может размножаться, выращивая дополнительные (вторичные) плодовые тела на всех частях его верхней и нижней поверхности. Эти вторичные наросты обычно насчитывают от четырех до семи; некоторые могут быть прерваны, поскольку питательные вещества из субстрата сосновых шишек истощаются, в результате чего стебли остаются без шляпок. В одном случае была отмечена полная вторичная пролиферация (т. е. рост из первичной пролиферации), которая полностью развилась, чтобы произвести жизнеспособные споры. [20] Влажность является ограничивающим фактором для оптимального развития плодового тела. Удаление не полностью зрелых лабораторных образцов из относительной влажности (ОВ) более 98% до 65–75% приводит к тому, что плодовые тела буреют и прекращают расти. При переносе в еще более низкую ОВ около 50% стебли быстро начинают разрушаться. Свет также влияет на развитие плодового тела: как постоянное освещение, так и полная темнота подавляют рост. [20]
Когда развивается стебель, гриб отрицательно геотропен , так что если ось стебля наклонить на 90 градусов, он вернется в вертикальное положение в течение 24 часов. Расширяющиеся гифы, которые образуют шляпку, сами по себе диагеотропны — они будут расти под прямым углом к направлению силы тяжести. Наконец, шипы положительно геотропны и будут переориентироваться, чтобы указывать вниз, если ориентация гриба изменится. Поскольку вторая (формирование шляпки) и третья (формирование шипа) геотропные реакции перекрываются, существует короткий период, когда две разные геотропные реакции действуют одновременно. Эти геотропные переходы помогают гарантировать, что окончательное выравнивание приведет к оптимальному рассеиванию спор. [20]
Похожие виды включают Strobilurius trullisatus , который также плодоносит на шишках пихты Дугласа. [21] Baeospora myosura плодоносит на еловых шишках, а Mycena purpureofusca на сосновых шишках. [21]
Auriscalpium vulgare — сапробный вид. Его грибы растут поодиночке или группами на упавших сосновых шишках , особенно на тех, которые полностью или частично зарыты. [26] Обычно он предпочитает сосну обыкновенную ( Pinus sylvestris ), но также был зарегистрирован на еловых шишках, [14] а в Калифорнии растет в основном на шишках пихты Дугласа . [18] Один автор отметил, что гриб находил на еловых иглах на вершине беличьих логов, где в лесной подстилке присутствовали прицветники шишек . [27] В исследовании, проведенном в районе горы Лаоцзюнь в Юньнани , Китай, было обнаружено, что A. vulgare является одним из наиболее доминирующих видов, собранных в смешанном лесу на высоте 2600–3000 м (8500–9800 футов). [28] Исследование влияния подсечно-огневой практики на северо-востоке Индии показало, что грибок предпочитает плодоносить на сожженных шишках сосны Кхаси , и что количество плодовых тел на несожженных шишках увеличивается с диаметром шишки. [29]
Гриб широко распространен в Европе, Центральной и Северной Америке, умеренной Азии [30] и Турции. [31] В Северной Америке его ареал простирается от Канады [27] до Трансмексиканского вулканического пояса к югу от Мехико . [32] Гриб распространен, появляется летом и осенью, [13] хотя его легко не заметить из-за его небольшого размера и невзрачной окраски. [18] A. vulgare является единственным представителем своего рода в умеренных зонах Северного полушария. [33]
Auriscalpium vulgare можно выращивать в чистой культуре на чашках с агаром , дополненных питательными веществами. Вырастающие колонии имеют цвет от белого до бледно-кремового и покрывают поверхность агара в течение шести недель с момента первоначальной инокуляции . Мицелий состоит из изогнутых гиф без каких-либо воздушных гиф (гиф, которые выступают над поверхностью агара). Обычно развиваются две нечеткие зоны примерно в 6 мм и 15 мм от первоначального места инокуляции, каждая зона имеет ширину примерно 4 мм. Зоны кажутся несколько светлее по цвету, поскольку гифы более плотно упакованы и образуют кристаллические вещества, которые откладываются в агаре. [34]
Зрелый мицелий состоит из тонкостенных, плотно упакованных гиф диаметром 1,5–3,2 мкм. Они часто узловатые или несколько спиральные (субгеликоидальные) и часто разветвлены под углом около 45°, с зажимом у основания ветви. Они содержат аморфные гранулы , которые кажутся преломляющими при просмотре под фазово-контрастной микроскопией , и их стенки часто инкрустированы крошечными гранулами. Глеоцистидии (тонкостенные цистидии с преломляющим , часто гранулярным содержимым) являются обычным явлением; они имеют размеры 50–85 на 6,5–8,5 мкм и имеют форму булавы (иногда удлиненные), тонкостенные и часто имеют одну или две доли с закругленными кончиками. Содержащие пенистое и бледно-желтое содержимое, они имеют преломляющий желтый цвет при фазовом контрасте. Первоначально они стоят вертикально, но вскоре опускаются под собственным весом и ложатся на поверхность агара. Кристаллические отложения широко распространены в виде мелких, беспорядочно разбросанных пластинчатых или звездчатых кристаллов. [34]
Плодоношение начинается примерно через шесть недель после первоначальной инокуляции на агаровой пластине, но только тогда, когда части плодовых тел (шипы или части стебля) используются в качестве инокулята для инициации роста; использование мицелия в качестве инокулята исключает последующее плодоношение. Зрелые плодовые тела растут очень близко к первоначальному месту инокуляции — в пределах 3 мм — и им требуется около 60 дней для созревания после того, как они впервые начинают формироваться. [34]
Гриб обычно считается несъедобным из-за его жесткости и маленького размера. [23] В учебнике 1887 года утверждается, что его «обычно ели во Франции и Италии». [24]