Асплениум септентрионале
| Асплениум септентрионале | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Плантае |
| Клад : | Трахеофиты |
| Разделение: | Полиподиофиты |
| Сорт: | Полиподиопсиды |
| Заказ: | Полиподиальные |
| Подотряд: | Асплениевые |
| Семья: | Асплениевые |
| Род: | Асплениум |
| Разновидность: | А. септентрионале |
| Биномиальное имя | |
| Асплениум септентрионале | |
| Подвиды | |
| |
| Синонимы | |
Asplenium septentrionale — вид папоротника, известный под общими названиями северный селезенник и вильчатый селезенник . Он произрастает в Европе, Азии и западной части Северной Америки, где растет на скалах. Его длинные тонкие листья придают ему характерный вид. Существует три подвида, соответствующие тетраплоидному и диплоидному цитотипу , а также их триплоидному гибриду .
Описание
Asplenium septentrionale — небольшой папоротник, растущий плотными группами, внешне напоминающими пучки травы. Длинные темные стебли поддерживают узкие кожистые листовые пластины, которые могут казаться слегка раздвоенными на кончике. Вайи мономорфны, без различий в форме или размере между фертильными и стерильными вайями. [1]
Корневище, из которого вырастают многочисленные листья каждого растения, имеет диаметр около 1 миллиметра и покрыто чешуйками. Чешуйки узкотреугольные, их цвет варьируется от черного до темно-красновато-коричневого. Они имеют длину от 2 до 4 миллиметров (от 0,08 до 0,2 дюйма), ширину от 0,3 до 0,6 миллиметра и цельные (без зубцов) по краям. Стебли ( стебли листа, ниже пластины) красновато-коричневые у основания, переходящие в зеленый цвет сверху. Они имеют длину от 2 до 13 сантиметров (от 0,8 до 5 дюймов) и примерно в 2-5 раз длиннее самой листовой пластины. [1]
Листовые пластинки узкие, с параллельными краями, следующими за стеблем, длиной от 0,5 до 4 сантиметров (от 0,2 до 2 дюймов) и шириной от 0,1 до 0,4 сантиметров (от 0,04 до 0,2 дюйма). Они сходятся в точку как у основания, так и у кончика и имеют кожистую текстуру. Они часто разделены на перья (листочки) около кончика, обычно два (но иногда четыре). Эти перья резко наклонены к кончику пластины, придавая ей раздвоенный вид. Они также сходятся в точку на кончике и имеют несколько широко расставленных нерегулярных зубцов. Рахис ( центральная ось листа) зеленый и блестящий, а листья, включая рахис, свободны от волосков или чешуек. Плодородные и бесплодные листья выглядят одинаково; у плодовитых листьев сорусы линейные , параллельны краям пера, обычно два или более на перо. [1] Сорусы покрыты тонким, бледно-коричневым индузием с цельными краями. [2] Он содержит 64 споры на спорангий , и большинство спорофитов имеют число хромосом 2n = 144 ( тетраплоид ). [1]
У отдельных растений имеется обильное количество листьев, образующих густые пучки из корневища диаметром около 1 миллиметра, а иногда и ковры на плоских камнях. [1] [2]
A. septentrionale легко отличить от других родственных папоротников по узким лопастям, часто раздвоенным на кончике. Наличие сорусов на фертильных листьях отличает его от вегетативного материала травы или осоки.
Таксономия
Первоначально названный Acrostichum septentrionale Линнеем в 1753 году, вид был помещен в род Asplenium Георгом Францем Хоффманом в 1796 году. [ 1] Вид дважды был помещен в роды, отделенные от Asplenium : как Chamaefilix septentrionalis Фарвеллом в 1931 году, [3] и как Tarachia septentrionalis Момосе в 1960 году. [4] Ни одна из комбинаций не была широко принята, и нынешние власти не признают эти отдельные роды. [1] Глобальная филогения Asplenium , опубликованная в 2020 году, разделила род на одиннадцать клад, [5] которым были даны неофициальные названия в ожидании дальнейшего таксономического исследования. A. septentrionale принадлежит к « подкладу A. septentrionale » « клада Schaffneria ». [6] Клада Schaffneria имеет всемирное распространение, и ее члены сильно различаются по форме и среде обитания. [7] Большинство членов субклада A. septentrionale имеют небольшие листья с длинным зеленым черешком, цельные или разделенные на два или три сегмента, и всегда растут на камнях. [8] Другие члены субклада включают европейские A. seelosii и A. celtibericum , а также неописанный вид из Венесуэлы. [6]
В 1980 году открытие диплоидных образцов побудило разделить вид на A. septentrionale subsp. septentrionale , тетраплоидную популяцию, и A. septentrionale subsp. caucasicum , диплоидную популяцию. Диплоиды ограничены юго-западной Азией, в то время как тетраплоидная популяция имеет циркумбореальное распространение. Считается, что тетраплоидный подвид произошел от диплоидного подвида путем автополиплоидии . Оба подвида очень похожи по форме, но их можно отличить по более узким лезвиям A. septentrionale subsp. caucasicum (шириной до 0,12 см (0,05 дюйма)) и его более мелким спорам (в среднем 34 мкм в диаметре). В 2003 году Рональд Виан и Тадеус Райхштейн возвысили этот подвид до вида, как A. caucasicum , и описали стерильный триплоид , образованный гибридизацией тетраплоида и диплоида, идентифицируемый по его абортивным спорам. Они обозначили гибрид A. × dirense . [9] Однако в своем таксономическом пересмотре индийских папоротникообразных Кристофер Фрейзер-Дженкинс понизил все эти таксоны до подвидового ранга, при этом гибрид A. × dirense стал нетоподвидом A. septentrionale subsp. rehmanii .
Asplenium septentrionale может скрещиваться с селезенкой адиантумовой ( A. trichomanes ), образуя гибрид A. × alternifolium , с A. foreziense, образуя A. × costei , с черной селезенкой ( A. adiantum-nigrum ), образуя A. × contrei , с A. obovatum subsp. lanceolatum, образуя A. × souchei , и с рутой мураевой ( A. ruta-muraria ), образуя A. × murbeckii и A. × tavelio . A. × murbeckii может скрещиваться с A. septentrionale , образуя A. × hungaricum .
Распространение и среда обитания
Asplenium septentrionale subsp. septentrionale встречается в Европе и Азии от Макаронезийских островов на восток через Европу, Западную Азию , бывший СССР , Северную Индию, части Западного и Центрального Китая ( Синьцзян , Тибет и Шэньси ) и Тайвань . [9] Он также встречается в Северной Америке , в основном в Скалистых горах на западе Соединенных Штатов, но также в Черных Холмах Южной Дакоты - Вайоминга . Он также встречается в горах Каскадного хребта и Сьерра-Невады , от Орегона на юг через Калифорнию в Нижнюю Калифорнию . Популяции встречаются на востоке в западном Техасе и около оконечности Оклахома-Панхэндл , и две очень разрозненные станции были обнаружены на сланцах в округах Монро и Харди, Западная Вирджиния . [1] [2]
Asplenium septentrionale subsp. caucasicum был обнаружен в Грузии , Иране , Пакистане и Турции . Типовой экземпляр A. septentrionale subsp. rehmanii был обнаружен в Пакистане, недалеко от перевала Ловари . [9]
Asplenium septentrionale является эпипетрическим растением и может быть найден в расщелинах скал, вокруг валунов и на скалах. [1] [2] Его можно найти на различных субстратах, [1] включая гранитные породы [2] и известняк . [10] Станции Западной Вирджинии находятся на сланце . [2] В Соединенных Штатах его можно найти растущим на высоте от 700 до 2900 метров (от 2300 до 9500 футов). [1]
Выращивание
Asplenium septentrionale вынослив к зоне USDA 4. Лучше всего его выращивать на частичном солнце или при средней освещенности во влажной или сухой почвенной смеси. [10] [2] Требует хорошего дренажа и небольшого полива. Чувствителен к повреждению корней, его трудно пересаживать и укоренять, и он редко продается в питомниках. [10]
Примечания и ссылки
Ссылки
- ^ abcdefghijk Вагнер, Моран и Верт 1993.
- ^ abcdefg Леллингер 1985, с. 233.
- ↑ Фарвелл 1931, стр. 268.
- ^ Момосе 1960.
- ^ Сюй и др. 2020, стр. 27.
- ^ ab Xu et al. 2020, стр. 36.
- ^ Сюй и др. 2020, стр. 42.
- ^ Сюй и др. 2020, стр. 43.
- ^ abc Viane & Reichstein 2003, стр. 89–90.
- ^ abc Хошизаки и Моран 2001, стр. 204.
Цитируемые работы
- Фарвелл, Оливер Аткинс (1931). «Заметки о папоротниках II. Папоротники в гербарии Парка, Дэвиса и компании». American Midland Naturalist . 12 (8): 233–311. doi :10.2307/2420088. JSTOR 2420088.
- Хошизаки, Барбара Джо; Моран, Роббин С. (2001). Руководство по выращиванию папоротников . Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 9780881924954.
- Леллингер, Дэвид Б. (1985). Полевое руководство по папоротникам и их союзникам в Соединенных Штатах и Канаде. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. ISBN 0874746035.
- Момосе, Сизуо (1960). «Проталлии Aspleniaceae (5)». Журнал японской ботаники . 35 : 233.
- Виан, Рональд Луи Лео; Райхштейн, Тадеус (2003). «Заметки об асплениуме Западной Азии». Птеридология в новом тысячелетии: том Золотого юбилея NBRI . Академическое издательство Клювер.
- Вагнер, Уоррен Х. младший ; Моран, Роббин С.; Верт, Чарльз Р. (1993). «Асплениум септентринале». Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики . Том. 2: Птеридофиты и голосеменные. Нью-Йорк и Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . Проверено 10 июня 2012 г.
- Сюй, Кэ-Ван; Чжан, Лян; Ротфельс, Карл Дж.; Смит, Алан Р.; Виан, Рональд; Лоренс, Дэвид; Вуд, Кеннет Р.; Ченг, Ченг-Вэй; Кнапп, Ральф; Чжоу, Линь; Лу, Нган Тхи; Чжоу, Синь-Мао; Вэй, Хун-Джин; Фань, Цян; Чен, Су-Фан; Чикуцца, Даниэле; Гао, Синь-Фен; Ли, Вэнь-Бо; Чжан, Ли-Бин (2020). «Глобальная филогения пластид папоротников рода Asplenium (Aspleniaceae)». Кладистика . 36 (1): 22–71. дои : 10.1111/cla.12384 . PMID 34618950. S2CID 201197385.
Внешние ссылки
