Гниль ствола осины

Гниль ствола осины — грибковое заболевание, вызывающее гниение ствола и сердцевины живых осин . Возбудителем этого заболевания является грибок Phellinus tremulae . Большинство симптомов этого заболевания внутренние, единственными внешними признаками больной осины являются плодовые тела, называемые шишками. Одиночный шишка, обнаруженный на осине, может указывать на прогрессирующее гниение до 82% объема дерева. ^[1] Внутренняя гниющая древесина свежесрубленных осин губчатая, желто-белого цвета, окруженная черными зонами обесцвечивания и имеющая отчетливый запах зимней зелени. Грибок распространяется через споры, переносимые по воздуху из плодового тела, которые могут заражать через мертвые ветви, пеньки ветвей или раны на дереве. Хотя прямой контроль за управлением неизвестен, заготовка осиновых насаждений, которые были повреждены, или заготовка насаждений до того, как гниение станет прогрессирующим, сводит к минимуму потерю деревьев. Древесина осины белая, ковкая, но прочная и жаростойкая, поэтому имеет множество коммерческих применений, включая спички , упаковочную бумагу, пиломатериалы , фанеру , целлюлозу и подстилки для животных. Деревья осины, больные осиновой гнилью, снижают экономическую ценность древесины.

Гниль ствола осины поражает только живую осину и иногда различные деревья тополя. Дрожащая осина (Populus tremuloides) и крупнозубчатая осина ( Populus grandidentata) являются двумя основными хозяевами гнили ствола. ^[2] У всех зараженных видов наиболее очевидным признаком гнили является нарост на стволе дерева. Нарост — это древесное плодовое тело гриба, которое образует треугольную форму. Наросты многолетние и могут сохраняться до двадцати лет. Они образуются примерно через пять лет после первоначального заражения. ^[3] По мере развития гниения происходит гниение внутри сердцевины. Гниль выглядит как желтовато-белый губчатый материал с черными линиями зоны вокруг него. ^[4] Основная часть гнили находится в стволе и стебле, но также может возникнуть базальная гниль. ^[5] Гнилая древесина имеет отчетливый зимнезеленый аромат, который указывает на гниение ствола. На начальных стадиях гниение может выглядеть обесцвеченным, но оставаться твердым и плотным, в то время как на более поздних стадиях гниль может стать коричневатой, а дерево может потерять структурную прочность и сломаться из-за порыва ветра или другого повреждающего фактора. ^[6]

Гниль ствола осины поражает старые (50–60 лет) деревья больше, чем молодые. Старые деревья, как правило, имеют больше ран и повреждений. Phellinus tremulae может сохранять состояние покоя в течение 20 лет, поэтому у старых деревьев больше шансов заразиться. ^[7] Старые деревья заболевают и умирают быстрее, чем молодые. Раны ствола также увеличивают вероятность заражения независимо от возраста дерева. ^[5]

Чтобы диагностировать гниение ствола осины, первым признаком, на который следует обратить внимание, являются шишки. Многолетние шишки с концентрическими годичными кольцами указывают на сильное гниение, поскольку каждое годичное кольцо обозначает сезон болезни. Требуется много лет, чтобы образовались концентрические кольца, указывающие на сильное гниение. Шишки могут иметь треугольную форму, а нижняя поверхность покрыта порами. ^[8] Сучки и раны/шрамы на стволе также указывают на гниение внутри осины, в то время как полости и трещины отображают внутреннее гниение. ^[6] Гниль ствола осины — это белая гниль, поскольку лигнин расщепляется внутри дерева, придавая больному стволу белый вид.

Phellinus tremulae распространяется через базидиоспоры , переносимые по воздуху . Споруляция происходит в конце зимы, начале весны и продолжается при влажной погоде летом. Споры прорастают половым путем только в свежих ранах (возрастом <1 недели), а шишки производятся телом гриба через 5 лет заражения. ^[6] Шишки производят базидиоспоры на нижней стороне, а щетинки окружают базидии для защиты. ^[2] Phellinus tremulae имеет сферические споры с четырьмя базидиоспорами на базидию и генеративные скелетные гифы . ^[9] По сравнению с другими видами рода Phellinus , щетинки большие, а базидиоспоры намного меньше. ^[10] Внутри слоев трубок мицелий заполняет пространство. Инфекция гнили ствола осины локализована, но гниение может распространяться на 2–3 метра выше и ниже места заражения. ^[11]

Цикл болезни Phellinus tremulae похож на цикл других грибов, но неполный. Споры проникают в новых хозяев через пеньки веток или раны. Мицелий начинает развиваться и активируется при контакте с воздухом. Болезнь распространяется через сердцевину древесины, и развиваются плодовые тела (конусы в продвинутой стадии гниения). Споры рассеиваются из плодовых тел во всех направлениях. ^[7]

Гниль ствола осины является наиболее распространенным гниением ствола осины в Северной Америке. Это особенно распространено в Скалистых горах и в Колорадо . Распространенность гнили ствола осины зависит от возраста и почвенных условий. ^[3] В регионах, где осина растет быстро и рано созревает, гниение также быстро прогрессирует и на ранних этапах жизни дерева. ^[8] Оно убивает эти деревья, напрямую прорастая в старую заболонь и убивая ее. Процент заболеваемости выше на сухих, неглубоких почвах и ниже на глубоких почвах с достаточным увлажнением. ^[3]

Прогнозируется, что изменение климата повлияет на распространенность гниения ствола осины через изменение условий влажности. Одним из последствий изменения климата является ожидаемое повышение температуры. Это приведет к снижению уровня влажности почвы из-за увеличения транспирации и испарения. Это вызовет дефицит влаги в деревьях, делая их более уязвимыми для гниения ствола осины. Кроме того, при меньшем количестве влаги будет затронуто распространение спор, переносимых ветром. В более теплом и сухом климате распространение болезней через споры, переносимые ветром, может увеличиться. ^[7]

Не существует прямого известного контроля за гниением стволов осины. ^[7] Существуют меры по сохранению здоровых насаждений осины. Как правило, старые насаждения содержат большее количество сгнившей сердцевины, чем молодые насаждения. ^[4] Поддержание здоровых насаждений и предотвращение механических и пожарных повреждений снижает вероятность заболевания. Это связано с тем, что деревья с открытыми ранами, морозобойными трещинами или шишками более восприимчивы к грибку. ^[12] Это затрудняет профилактику, поскольку может быть трудно предотвратить раны на дереве. Чтобы уменьшить воздействие, которое могут оказать раны, рекомендуется не создавать зоны отдыха в осиновых насаждениях, поскольку они могут стать более восприимчивыми к гниению и болезням после травм, нанесенных человеком. Также рекомендуется не использовать частичную вырубку для прореживания и удаления дефектных деревьев в качестве метода управления, поскольку остаточные насаждения часто портятся в течение 5 лет. Вместо этого целью должно быть поддержание однородных, хорошо укомплектованных насаждений и уборка всего насаждения до того, как гниение станет чрезмерным. ^[8]

Другой возможной стратегией управления было бы использование грибка Phoma etheridgei в качестве ингибитора против Phellinus tremulae . В исследовании, опубликованном в Canadian Journal of Botany, возникновение черных галлов на осинах, вызванных Phoma etheridgei, привело к значительному снижению или отсутствию заражения Phellinus tremulae . Дальнейшие исследования по использованию противогрибковых соединений, вырабатываемых Phoma etheridgei, для борьбы с гнилью ствола осины могут сыграть ключевую роль в борьбе с Phellinus tremulae . ^[13]

Древесина осины имеет множество коммерческих применений из-за своей мягкой, но прочной и жаростойкой древесины. Некоторые из этих применений включают спички, строительный материал, где низкая воспламеняемость является ключевым фактором, упаковочную бумагу, фанеру и подстилку для животных из-за отсутствия раздражающих фенолов в древесине. Поскольку зараженные деревья теряют в среднем 70% объема древесины из-за грибка после заражения, Phellinus tremulae наносит большой экономический ущерб. ^[3] Например, фанера должна быть без гниения и без какого-либо изменения цвета, поскольку это снижает качество продукта. Phellinus tremulae вызывает гниение и изменение цвета и, следовательно, приводит к огромному количеству отходов на заводе. Сбор осин с гнилью ствола обходится дороже, поскольку деревья без гниения могут быть разбросаны на обширных территориях в лесу, и определить, заражено ли дерево, может быть сложно, не вырубив его предварительно. Высокое содержание влаги в деревьях, зараженных Phellinus tremulae , увеличивает расходы на доставку, если их высушить, как это было бы с незараженными деревьями. Чтобы бороться с возросшими расходами на транспортировку, требуется на 15% больше времени сушки для снижения содержания влаги. ^[14]

Phellinus tremulae нарушает целостность структуры дерева, создавая риск для здоровья любого, кто гуляет в осиновом лесу, поскольку порыв ветра может сдуть зараженное дерево. Фактически, по оценкам, 80% стоящей мертвой биомассы осины упадет в течение десяти лет после заражения, и это результирующее увеличение стоящей мертвой биомассы дерева представляет собой значительный потенциальный источник выбросов углерода в атмосферу. ^[15]

С другой стороны, Phellinus tremulae обеспечивает важную среду обитания для птиц и млекопитающих, таких как дятлы , летучие мыши , белки - летяги , белки - рыжие белки , мохноногие совы и амфибии . Например, летучие мыши полагаются на дупла деревьев, образованные сердцевинной гнилью, для совместного размещения потомства. Старые деревья с большим количеством сердцевинной гнили могут способствовать стабильному, более теплому микроклимату, идеально подходящему для развития плода и роста молоди. ^[16] Кроме того, согласно исследованию, проведенному Министерством сельского хозяйства США , Phellinus tremulae играет ключевую роль в требованиях к размножению для дятлов-рыжих соков и амфибий, выборе места гнездования для дятлов и дупел для обитания белок и сов. ^[17]