Аскарина
| Аскарина | |
|---|---|
 | |
| Ascarina lucida | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Плантае |
| Клад : | Трахеофиты |
| Клад : | Покрытосеменные |
| Заказ: | Хлоранталы |
| Семья: | Хлорантовые |
| Род: | Аскарина Дж. Р. Форст. и Г. Форст. (1776) [1] |
| Виды [1] | |
| |
| Синонимы [1] | |
Аскаринопсис Гумберт и Капурон (1955) | |
Ascarina — древний, древесный, покрытосеменной род. Это отдельный род Chloranthaceae , состоящий из менее чем двадцати видов, встречающихся в австралийском регионе, на островах Тихого океана и на Мадагаскаре. Они могут вырастать до шести метров в высоту и иметь ширину около трех метров. Ascarina — это обычно тропические виды облачных лесов, которым для процветания нужна высокая влажность, и которые уязвимы как для мороза, так и для засухи. Были обсуждения и исследования на тему того, являются ли этот род и его семейство примитивными или со временем сократились. Еще одной спорной темой для рода является его связь с Clavatipollenites , окаменелой пыльцой.
Морфология
Растения Ascarina делятся на три основные группы видов, в зависимости от количества тычинок на мужской цветок, количества поддерживающих прицветников цветка и географического положения. Цветки видов Ascarina однополые, содержат от одной до пяти тычинок в мужских цветках и один плодолистик в женских. Исключением является A. lucida , который может иметь однодомные цветки. [2] Растения Ascarina отличаются от других членов семейства Chloranthaceae тем, что мужские цветки могут иметь более одной тычинки, что указывает на редукцию от более продвинутой формы. [3] Цветки Ascarina анемофильны , то есть они опыляются ветром, а не путем симбиоза с насекомыми. Эта черта является показателем примитивной природы растения.
Деревья аскарины производят эллиптические листья с различными размерами и сосудистыми структурами. Края листьев слегка зазубрены, а черешок листа довольно короткий. Эти листья также имеют самый высокий порядок жилкования от четырех до пяти, в сочетании брохидодромного (где вторичные жилки не заканчиваются на краю листа, а вместо этого образуют соединенные дуги вдоль края) и краспедодомного (где вторичные жилки заканчиваются на краях листа) жилкования. [4] Структуры на краях листьев аскарины разделяют общую форму, размер и с другими родами хлорантовых . Они отличаются от других родов фестончатым краспедодомным жилкованием, которое является уникальной особенностью аскарины . [4]
Пыльца растений Ascarina — это распространяемая ветром пыльца с некоторыми заметными отличиями от остальных родов. Она в основном монобороздчатая , с некоторыми трихотомобороздчатыми вариантами. Пыльца имеет сетчатую или сетчатую скульптуру с колумеллярными структурами. Мори имеют отличительные черты, которые могут быть либо микроверрами, либо супратектальными шипиками, что является чертой, общей с Hedyosmum . [2]
Экология
Большинство Ascarina являются эндемиками горных лесов с высокой влажностью ( высота 1000–3300 м), за исключением A. lucida (высота 0–1500 м). [5] Растения лучше всего растут в солнечных нарушенных регионах, черта, общая с его родственным родом Hedyosmum , но не с двумя другими родами Chloranthaceae . Единственным исключением из этого рода является A. swamyana , который лучше всего растет в тенистых регионах. [6] Ascarina и Hedyosmum были одними из первых покрытосеменных растений, которые набирали сеянцы в более ярких областях, и эта способность расти на открытых участках была предложена в качестве объяснения того, что Ascarina является анемофилом. [7]
Chloranthaceae были одной из самых распространенных базальных групп покрытосеменных, и как таковая Ascarina была очень широко распространена в эпоху среднего эоцена и раннего плейстоцена. [8] Ископаемые записи показывают, что пыльца Ascarina была гораздо более распространена в те периоды времени, чем сейчас, из-за более подходящего климата и меньшего количества конкурентов. Такое широкое распространение рода, вероятно, объясняет его присутствие на Мадагаскаре, поскольку вид Ascarina, развившийся на африканском континенте, был перенесен ветром на Мадагаскар, где условия окружающей среды были благоприятны для его дальнейшего выживания. [5]
Современный ареал Ascinara намного меньше, чем был раньше, в результате как климатических изменений, так и возросшей конкуренции. В частности, в Новой Зеландии ареал A. lucida сократился. Это не результат ограничения пыльцы, поскольку Ascarina производит достаточно пыльцы, чтобы распространиться далеко за пределы своего обитаемого ареала и даже пересечь воду на острова около Новой Зеландии, а скорее ее уязвимость как к засухе, так и к морозу. A. lucida надежно росла в регионах с примерно 1500 мм осадков и обильно в регионах с примерно 2500 мм осадков. Кроме того, легкий заморозок может нанести серьезный ущерб листьям и цветочным почкам. [9] Эта уязвимость к изменению климата ограничивает ареал, в котором может расти Ascarina .
Разновидность
В настоящее время известно 12 видов: [1]
- Ascarina Coursii (Умберт и Капурон) Ж.-Ф.Лерой и Жереми – Мадагаскар
- Ascarina diffusa A.C.Sm. – архипелаг Бисмарка, Соломоновы острова, Вануату, Фиджи, острова Самоа и острова Кука
- Ascarina lucida Hook.f. – Новая Зеландия
- Ascarina maheshwarii Swamy – Восточная Новая Гвинея, архипелаг Бисмарка и Соломоновы острова
- Ascarina marquesensis A.C.Sm. – Маркизские острова
- Ascarina philippinensis C.B.Rob. – Борнео, Филиппины, Сулавеси, Новая Гвинея и архипелаг Бисмарка
- Ascarina polystachya J.R.Forst. & G.Forst. – Острова Общества
- Ascarina rubricaulis Solms – Новая Каледония
- Ascarina solmsiana Schltr. – северо-запад Новой Каледонии
- Ascarina subfalcata JWMoore - Острова Общества (Райатеа и Таити)
- Ascarina subsessilis Verdc. – Папуа-Новая Гвинея
- Ascarina swamyana A.C.Sm. – Фиджи и Вануату
Исследовать
Морфология цветка и редукция
Главным спорным моментом в исследовании аскарины является примитивная природа цветка. Цветки аскарины голые и однополые с одним плодолистиком у самок и от одного до пяти у самцов. [3] Мужские цветки имеют морфологию, которая предполагает, что они были редуцированы из более развитой формы, а не просто сохранили более примитивные черты.
Существует несколько доказательств, указывающих на редукцию родов Ascarina . Главное доказательство исходит из того факта, что Ascarina — единственный род Chloranthaceae , цветки которого могут содержать более одной тычинки. [3] Еще одна особенность, указывающая на редукцию, заключается в обоеполых цветках, которые производят некоторые виды Ascarina . Однако до сих пор неясно, являются ли эти уникальные морфологии результатом вторичной эволюции или были унаследованы от потерянного предка.
Clavatipollenites hughesii
Были некоторые дебаты и противоречия относительно ископаемой летописи пыльцы Ascarina из-за присутствия Clavatipollenites hughesii . Clavatipollenites hughesii — это группа ископаемых пыльцы, которую сравнивали с пыльцой Ascarina с момента ее открытия. [3] Clavatipollenites hughesii имеют те же характеристики пыльцы, что и Ascarina и Hedyosmum . Самое важное, что эти типы пыльцы датируются началом середины мелового периода, [2] до того времени, когда Chloranthaceae были широко распространены.
Сходства между пыльцой Clavatipollenites hughesii и Ascarina многообразны. Сходство наблюдается в форме пыльцы: обе они монобороздчатые и имеют сетчатую столбчатую структуру. [2] В дополнение к этому, Clavatipollenites hughesii разделяют менее общие черты пыльцы Ascarina , такие как шипики на мори, что, по мнению некоторых, является свидетельством прямой связи между видами растений. Общие черты между двумя типами пыльцы не являются прямым доказательством, поскольку явные различия можно найти среди других типов пыльцы, изученных с помощью СЭМ . [2] Поэтому точная природа сходства остается неизвестной.
Ссылки
- ^ abcd Ascarina JRForst. & G.Forst. Plants of the World Online . Получено 28 мая 2023 г.
- ^ abcde Эклунд, Хелена; Дойл, Джеймс А.; Херендин, Патрик С. (2004-01-01). "Морфологический филогенетический анализ живых и ископаемых Chloranthaceae". Международный журнал наук о растениях . 165 (1): 107– 151. doi :10.1086/380987. JSTOR 10.1086/380987. S2CID 84746116.
- ^ abcd Дойл, Джеймс А.; Эклунд, Хелена; Херендин, Патрик С. (2003-09-01). "Эволюция флоры у Chloranthaceae: выводы из морфологического филогенетического анализа". Международный журнал наук о растениях . 164 (S5): S365 – S382 . doi :10.1086/377064. JSTOR 10.1086/377064. S2CID 84957382.
- ^ ab Todzia, Carol A.; Keating, Richard C. (1991-01-01). «Архитектура листьев Chloranthaceae». Annals of the Missouri Botanical Garden . 78 (2): 476– 496. doi :10.2307/2399575. JSTOR 2399575.
- ^ ab Coetzee, JA ; Muller, J. (1984-01-01). "Фитогеографическое значение некоторых вымерших типов пыльцы Гондваны из третичного периода Юго-Западного Кейпа (Южная Африка)". Annals of the Missouri Botanical Garden . 71 (4): 1088– 1099. doi :10.2307/2399246. JSTOR 2399246.
- ^ Филд, Тейлор С.; Аренс, Нан Кристал; Дойл, Джеймс А.; Доусон, Тодд Э.; Донохью, Майкл Дж. (2004-01-01). «Темные и встревоженные: новый образ ранней экологии покрытосеменных». Палеобиология . 30 (1): 82– 107. Bibcode : 2004Pbio...30...82F. doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0082:dadani>2.0.co;2. JSTOR 4096922. S2CID 42855952.
- ^ Филд, Тейлор С.; Аренс, Нан Кристал; Доусон, Тодд Э. (2003-05-01). «Предковая экология покрытосеменных: новые перспективы из существующих базальных линий». Международный журнал наук о растениях . 164 (S3): S129 – S142 . doi :10.1086/374193. JSTOR 10.1086/374193. S2CID 84431441.
- ^ Антонелли, Александр; Санмартин, Изабель (2011-10-01). «Массовое вымирание, постепенное охлаждение или быстрая радиация? Реконструкция пространственно-временной эволюции древнего покрытосеменного рода Hedyosmum (Chloranthaceae) с использованием эмпирических и имитационных подходов». Systematic Biology . 60 (5): 596– 615. doi : 10.1093/sysbio/syr062 . hdl : 10261/34829 . JSTOR 41316560. PMID 21856636.
- ^ МакГлон, М.С.; Моар, НТ (1977-06-01). «Спад популяции аскарины и послеледниковые климатические изменения в Новой Зеландии». New Zealand Journal of Botany . 15 (2): 485– 489. Bibcode : 1977NZJB...15..485M. doi : 10.1080/0028825X.1977.10432554. ISSN 0028-825X.
Внешние ссылки
- Микрофотографии срезов древесины Ascarina philippinensis
