Artiopoda — это группа вымерших членистоногих, включающая трилобитов и их близких родственников. Она была создана Хоу и Бергстрёмом в 1997 году [5] для охвата широкого разнообразия членистоногих, которые традиционно относились бы к Trilobitomorpha. Трилобиты , отчасти из-за обилия находок, связанных с их минерализованными экзоскелетами, являются, безусловно, наиболее хорошо изученными, разнообразными и долгоживущими членами клады. Другие члены, у которых отсутствуют минерализованные экзоскелеты, известны в основном из кембрийских отложений. [6]
Описание
Согласно Stein и Selden (2012), членистоногие распознаются по наличию нитевидных антеннул , конечностей с двулопастными экзоподитами , причем проксимальная доля удлинена и несет пластинку, в то время как дистальная доля имеет форму весла и щетинкообразна (несет волосовидные или щетиноподобные структуры). Эндоподит конечности имеет семь подомеров /сегментов, причем первые четыре подомера несут обращенные внутрь ( эндитные ) структуры, в то время как пятый и шестой подомеры являются стеноподными (цилиндрическими и толстыми). Обычные плезиоморфии также включают антеннулы и по крайней мере три набора постантеннулярных конечностей, включенных в головной щит, постантеннулярные конечности не имеют или имеют небольшую дифференциацию в различные морфологии, и широкие паратергальные складки, которые способствуют дорсовентрально уплощенному виду артиоподов. [7] Также предполагалось, что конечности парнокопытных несут выходы , которые были описаны как похожие на выходы мегахейран Leanchoilia и , вероятно, не гомологичные тем, которые присутствуют у ракообразных. [8]
Таксономия
Внутренняя таксономия
Artiopoda, по мнению многих исследований, состоят из двух основных кладов: один повторно использует Trilobitomorpha, чтобы охватить трилобитов, нектаспид , концилитерганов и ксандареллид, а другой называется Vicissicaudata, охватывающий агласпидид , ксенопод и хелониеллид . [9] Есть некоторые таксоны, такие как Squamacula и члены "Protosutura", которые часто помещаются около основания Artiopoda, за пределами клады Vicissicaudata+Trilobitomorpha. Эти отношения не всегда восстанавливаются. [10]
Отношения с другими членистоногими
Связь Artiopoda с двумя основными кладами современных членистоногих, Chelicerata и Mandibulata , не решена, при этом некоторые филогении восстанавливают Artiopoda как более близкие к хелицеровым, образуя кладу Arachnomorpha , в то время как другие восстанавливают Artiopoda как более близкие к мандибулатам, образуя кладу Antennulata . [11] Некоторые исследования помещают их в качестве стволовой группы эуартропод, при этом мандибулаты и хелицеровые более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с Artiopoda. [10] Некоторые исследования восстановили тесную связь с Marrellomorpha , при этом предложенная клада включает Artiopoda и Marrellomorpha, названную Lamellipedia , хотя эта связь не обнаружена в других анализах. [12] [13] Загадочное членистоногое, похожее на парнокопытное, Kiisortoqia , имеющее большие «лобные придатки», в некоторых анализах было предложено как тесно связанное с Artiopoda. [10]
^ Лю, Конг; Фу, Дунцзин; У, Юй; Чжан, Синлян (июль 2024 г.). «Кембрийский эуартропод Urokodia aequalis проливает свет на происхождение плана тела Artiopoda» (PDF) . iScience : 110443. doi : 10.1016/j.isci.2024.110443.
^ Lerosey-Aubril, Rudy (март 2015 г.). «Notchia weugi gen. et sp. nov.: новый короткоголовый членистоногий из формации Уикс Konservat-Lagerstätte (кембрийский период; Юта)». Geological Magazine . 152 (2): 351– 357. doi :10.1017/S0016756814000375.
^ ab Zhu, Y.; Zeng, H.; Liu, Y.; Zhao, F. (2023). "Новые членистоногие эуартроподы из фауны Чэнцзян (кембрий, стадия 3) в Малуне, Юньнань, Китай". Acta Palaeontologica Polonica . 68 . doi : 10.4202/app.01080.2023 .
^ Маккой, Виктория Э.; Эррера, Фабиани; Уиттри, Джек; Майер, Пол; Ламсделл, Джеймс К. (2025). «Возможный членистоногий vicissicaudatan из лагерштетте Мазон-Крик позднего карбона». Geological Magazine . 162 . doi :10.1017/S001675682400044X.
^ Хоу, X. и Бергстрём, Дж. 1997. Членистоногие фауны нижнего кембрия Чэнцзян, юго-западный Китай. Ископаемые и слои, № 45. Scandinavian University Press, Осло, 22 декабря 1997 г.: 116 стр.[1]
^ Шмидт, Мишель; Хоу, Сяньгуан; Чжай, Даю; Май, Хуэйцзюань; Белоевич, Елена; Чэнь, Сяохань; Мельцер, Роланд Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Лю, Юй (19.08.2021). "До появления ног трилобита: пересмотренный Pygmaclypeatus daziensis и предковая аппендикулярная организация кембрийских артиопод". bioRxiv . doi :10.1101/2021.08.18.456779 . Получено 29.07.2022 .
^ Stein, Martin; Selden, Paul A. (июнь 2012 г.). «Повторное изучение членистоногого Emeraldella brocki из сланцев Берджесс (кембрийский период) и переоценка его родства». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 361– 383. doi :10.1080/14772019.2011.566634. ISSN 1477-2019. S2CID 55018927.
^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Легг, Дэвид А.; Брэдди, Саймон Дж. (февраль 2013 г.). «Филогения агласпидидных членистоногих и внутренние взаимоотношения внутри Artiopoda». Cladistics . 29 (1): 15– 45. doi :10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. PMID 34814371. S2CID 85744103.
^ abc Berks, HO; Lunde Nielsen, M.; Flannery-Sutherland, J.; Thorshøj Nielsen, A.; Park, T.-YS; Vinther, J. (2023). "Возможно, глубоко ветвящееся членистоногое членистоногое из нижнекембрийского Sirius Passet Lagerstätte (Северная Гренландия)". Papers in Palaeontology . 9 (3). doi : 10.1002/spp2.1495 .
^ Мойсюк, Джозеф; Искьердо-Лопес, Алехандро; Кампурис, Джордж Э.; Карон, Жан-Бернар (июль 2022 г.). «Новый маррелломорфный членистоногий из южного Онтарио: редкий случай сохранения мягких тканей на открытом морском шельфе позднего ордовика». Журнал палеонтологии . 96 (4): 859– 874. doi :10.1017/jpa.2022.11. ISSN 0022-3360.
^ Stein, Martin (ноябрь 2013 г.). «Морфология головы и конечностей кембрийского членистоногого Sidneyia inexpectans». Zoologischer Anzeiger — Журнал сравнительной зоологии . 253 (2): 164– 178. doi :10.1016/j.jcz.2013.05.001.
^ Цзяо, Дэ-Гуан; Ду, Кунь-Шэн; Чжан, Си-Гуан; Ян, Цзе; Эггинк, Дэниел (май 2022 г.). «Новый небольшой мягкотелый нетрилобитовый артиопод из биоты Гуаньшань 4-го кембрийского яруса». Geological Magazine . 159 (5): 730–734 . doi : 10.1017/S0016756821001254 . ISSN 0016-7568.