Armillaria mellea
Виды грибов

Armillaria mellea
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Грибы
Разделение:Базидиомикоты
Сорт:Агарикомицеты
Заказ:Агариковые
Семья:Physalacriaceae
Род:Армиллярия
Разновидность:
А. меллеа
Биномиальное имя
Armillaria mellea
Синонимы [1]
  • Agaricus melleus Валь (1790)
  • Agaricus sulphureus Вайнм.
  • Armillaria mellea var. глабра Жилле (1874)
  • Armillaria mellea var. Максима Барла (1887)
  • Armillaria mellea var. минор Барла (1887)
  • Armillaria mellea var. сульфуреа (Weinm.) фр. (1879)
  • Armillariella mellea (Vahl) П.Карст. (1881)
  • Clitocybe mellea (Вал) Рикен (1915)
  • Lepiota mellea (Vahl) JELange (1915)
Виды грибов
Armillaria mellea
Посмотрите шаблон Mycomorphbox, который генерирует следующий список
Жабры на гимении
Крышка выпуклая или плоская​
Гимений приросший или низбегающий​
У Стайпа есть кольцо
Споровый отпечаток белый
Экология паразитична
Съедобность - съедобно или может вызвать аллергические реакции

Armillaria mellea , широко известный как опёнок , является съедобным грибом -базидиомицетом из рода Armillaria . Это патоген растений и часть комплекса скрытых видов, состоящего из близкородственных и морфологически схожих видов. Он вызывает корневую гниль Armillaria у многих видов растений и производит грибы вокруг основания деревьев, которые он заразил. Симптомы заражения проявляются в кронах заражённых деревьев в виде обесцвеченной листвы, снижения роста, отмирания ветвей и смерти. Грибы съедобны, но некоторые люди могут быть нетерпимы к ним. Этот вид способен производить свет посредством биолюминесценции в своём мицелии .

Armillaria mellea широко распространена в умеренных регионах Северного полушария. Плодовое тело или гриб, обычно известный как гриб-пень, stumpie, медовый гриб, pipinky или pinky, обычно растет на лиственных породах, но может быть найден вокруг и на другой живой и мертвой древесине или на открытых участках.

Таксономия

Первоначально вид был назван Agaricus melleus датско-норвежским ботаником Мартином Валем в 1790 году; в 1871 году Пауль Куммер перенес его в род Armillaria . [1] Было описано множество подтаксонов :

Все еще текущие подтаксоны под названием A. mellea
ИмяВласть Год
var. radicataПек [2]1891
var. viridiflavaБарла [3]1887
подвид nipponicaJYCha и Игараси [4]1995
ф. розоваяКалонже и М.Сек. [5]2003

Похожие виды

Armillaria mellea когда-то включала ряд видов со схожими характеристиками, которые с тех пор были переклассифицированы. Ниже приведены переназначенные субтаксоны, в основном записи на уровне разновидностей из 19-го века: [6]

Перераспределенные подтаксоны A. mellea
ИмяВласть ГодТекущее имя
вар. минорБарла [3]1887А. меллеа
var. bulbosaБарла [3]1887
вар.camerunensis​Хенн. [7]1895
вар. exannulataПек [8]1893
var. flavaПек [9]1897
var. glabraЖилле [10]1874А. меллеа
вар. яванскийХенн. [11]1900
var. laricina( Болтон ) Барла [3]1887
вар.максимумы​Барла [3]1887А. меллеа
вар. обскураЖилле [10]1874А. солидипес
вар. sulphurea( Вайнм. ) Фр. [12]1879А. меллеа [13]
вар. tabescens( Scop. ) Rea & Ramsb.1917Десармиллярия табесценс
вар. разноцветный( С. ) WGSm. [14]1908A. versicolor Увядание 1801

Описание

Иллюстрация из книги Джеймса Соверби «Цветные рисунки английских грибов»
Ризоморфы медового гриба

Базидиокарпий каждого имеет гладкую шляпку диаметром от 3 до 15 см (от 1 до 6 дюймов), [15] сначала выпуклую, но с возрастом становящуюся уплощенной, часто с центральной приподнятой макушкой, позже становящуюся несколько чашеобразной. Края шляпки часто дугообразные в зрелом возрасте , а поверхность липкая, когда мокрая. Хотя обычно медового цвета, этот гриб довольно изменчив по внешнему виду и иногда имеет несколько темных, волосатых чешуек около центра, расположенных несколько радиально. Пластинки сначала белые, иногда становятся розовато-желтыми или обесцвеченными с возрастом, широкие и довольно отдаленные, прикреплены к ножке под прямым углом или слегка нисходящие . Ножка имеет переменную длину, примерно до 20 см (8 дюймов) в длину и 3,5 см ( 1+1 ⁄ 2 дюйма  ) в диаметре. Сначала он волокнистый и имеет плотную губчатую консистенцию, но позже становится полым. Он цилиндрический и сужается к точке у основания, где он сливается с ножками других грибов в скоплении. Он беловатый на верхнем конце и коричневато-желтый снизу, часто с очень темным основанием. К верхней части ножки прикреплено широкое устойчивое кольцо , похожее на кожу . Оно имеет бархатистый край и желтоватый пушок снизу и простирается наружу как белая частичная вуаль, защищающая пластинки в молодом возрасте. Мякоть шляпки беловатая и имеет сладковатый запах и вкус с оттенком горечи. Под микроскопом споры приблизительно эллиптические, 7–9 на 6–7  мкм , неамилоидные с выступающими апикули (короткими заостренными выступами) у основания. Отпечаток споры белый. Базидии(спорообразующие структуры) лишены базальных зажимов. [ 16 ] [17]

Основная часть гриба находится под землей, где мат из нитей мицелия может простираться на большие расстояния. Они связаны вместе в ризоморфы, которые у этого вида черные. [17] Тело гриба не биолюминесцентное , но его мицелий светится во время активного роста. [18]

Патогенез

Armillaria mellea заражает новых хозяев через ризоморфы [19] [20] и базидиоспоры. [21] Базидиоспоры редко успешно заражают новых хозяев и часто вместо этого колонизируют древесные остатки, [22] но ризоморфы, однако, могут вырастать до десяти футов в длину, чтобы найти нового хозяина. [20]

Распространение и среда обитания

Armillaria mellea широко распространена в северных умеренных зонах. Она была обнаружена в Северной Америке, Европе и северной Азии, и была завезена в Южную Африку. Гриб паразитирует на большом количестве широколиственных деревьев. Плодоносит плотными скоплениями у основания стволов или пней. [23]

Это было зафиксировано почти в каждом штате континентальной части Соединенных Штатов . [24]

Экология

Armillaria mellea предпочитает влажную почву и более низкие температуры почвы [22], но также может выдерживать экстремальные температуры, такие как лесные пожары, благодаря защите почвы. [25] Он встречается во многих типах ландшафтов, включая сады, парки, виноградники, зоны производства деревьев и природные ландшафты. [22]

Armillaria mellea обычно симбиотически относится к лиственным и хвойным деревьям , [25] сюда входят сады, лесопосадки, виноградники, [26] и несколько травянистых растений. [22] Признаков немного, а те, что есть, часто трудно найти. Самый заметный признак — грибы медового цвета у основания зараженного растения. [19] Дополнительные признаки включают белый веерообразный мицелий и черные ризоморфы диаметром от 1/32 дюйма до 1/8 дюйма. [22] Они обычно не так заметны, поскольку находятся под корой и в почве соответственно. [22] Симптомы гораздо более многочисленны, включая замедление роста, отмирание ветвей, пожелтение листвы, [19] гниение древесины у основания и/или корней, внешние язвы, растрескивание коры, кровоточащий стебель, увядание листьев, опадение листьев и быструю смерть. [22] Увядание листьев, опадение листьев и отмирание происходят после разрушения камбия. [22]

Это одна из наиболее распространенных причин гибели деревьев и кустарников как в естественных, так и в возделываемых человеком местах обитания, вызывающая постоянные и существенные потери. [24]

Цикл болезни

Armillaria mellea заражает как через базидиоспоры [20] , так и через проникновение в виды-хозяева ризоморфов [19], которые могут вырастать до 1 метра (39 дюймов) в длину в год [27], чтобы найти новую живую ткань для заражения. [20] Однако заражение живой ткани-хозяина через базидиоспоры встречается довольно редко. [22] Две базидиоспоры должны прорасти и слиться, чтобы стать жизнеспособными и образовать мицелий. [22] В конце лета и осенью Armillaria mellea производит грибы с зазубренными пластинками, кольцом у основания шляпки и белым или золотистым цветом. [25] Они не всегда появляются, [22] но когда они появляются, их можно найти как на живых, так и на мертвых деревьях около земли. [22] Эти грибы производят и высвобождают созданные половым путем базидиоспоры, которые разносятся ветром. [22] Это единственная фаза спорообразования. Гриб зимует либо в виде ризоморфов, либо в виде вегетативного мицелия. [28] Зараженная древесина ослабевает из-за гниения корней и основания дерева после разрушения сосудистого камбия и подлежащей древесины. [22]

Деревья заражаются A. mellea , когда ризоморфы, растущие через почву, сталкиваются с незараженными корнями. В качестве альтернативы, когда зараженные корни контактируют с незараженными, грибной мицелий может прорасти поперек. Ризоморфы проникают в ствол, разрастаясь между корой и древесиной и вызывая гниение древесины, снижение роста и гибель. Деревья, которые уже находятся в состоянии стресса, с большей вероятностью подвергаются нападению, но здоровые деревья также могут быть заражены паразитами. Листва становится редкой и обесцвеченной, рост веток замедляется, и ветви могут отмирать. Когда они подвергаются нападению, пихта Дугласа , западная лиственница и некоторые другие хвойные часто дают очень большой урожай шишек незадолго до смерти. Хвойные деревья также имеют тенденцию выделять смолу из зараженных участков, тогда как широколиственные деревья иногда развивают впалые язвы . Рост плодовых тел у основания ствола подтверждает подозрение на корневую гниль Armillaria. [29]

В 1893 году американский миколог Чарльз Хортон Пек сообщил об обнаружении плодовых тел Armillaria , которые были «абортированы», аналогично образцам Entoloma abortivum . Только в 1974 году Рой Уотлинг показал, что абортированные образцы включали клетки как Armillaria mellea, так и Entoloma abortivum . Он считал, что Armillaria паразитирует на Entoloma , что было правдоподобной гипотезой, учитывая ее патогенное поведение. [30] Однако исследование 2001 года, проведенное Цедерпилцем, Фольком и Бердсоллом, показало, что Entoloma на самом деле является микропаразитом. Беловато-серые деформированные плодовые тела, известные как карпофороиды, были результатом проникновения гиф E. abortivum в Armillaria и нарушения ее нормального развития. [31]

Основная часть гриба находится под землей, где мат из нитей мицелия может простираться на большие расстояния. Ризоморфы A. mellea инициируются из мицелия в многоклеточные верхушки ризоморфов, которые являются многоклеточными вегетативными органами, которые исключают почву из внутренней части тканей ризоморфа. Ризоморфы распространяются на гораздо большие расстояния по земле, чем мицелий. Ризоморфы у этого вида черные. [17] Тело гриба не является биолюминесцентным , но его мицелий и ризоморфы светятся во время активного роста. [18] A. mellea, производящий ризоморфы, паразитирует на древесных растениях многих видов, включая особенно кустарники, лиственные и вечнозеленые деревья. В одном примере A. mellea , распространенный ризоморфами с изначально зараженного дерева, убил 600 деревьев в сливовом саду за 6 лет. Каждое зараженное дерево находилось непосредственно рядом с уже зараженным, а распространение осуществлялось ризоморфами через корни деревьев и почву. [32]

Управление

Существуют фунгициды или методы управления, которые убивают A. mellea после заражения, не повреждая зараженное растение, но эти методы все еще изучаются. [33] Существуют методы, которые могут продлить жизнь растения и предотвратить дальнейшее распространение. Лучший способ продлить жизнь растения — улучшить состояние хозяина с помощью дополнительного полива и удобрения. [19] Чтобы предотвратить дальнейшее распространение, регулируйте орошение, чтобы избежать водного стресса, держите корневую шейку сухой, контролируйте патогены, вызывающие дефолиацию, удаляйте пни, вносите адекватные удобрения, избегайте физического повреждения корней и уплотнения почвы и не сажайте деревья, которые особенно восприимчивы к заболеванию, в местах, где была зарегистрирована Armillaria mellea . [22] Также есть некоторые доказательства того, что может помочь биологический контроль с использованием рода грибов Trichoderma . Trichoderma является хищником A. mellea и часто встречается в древесной щепе. [22] Поэтому измельчение или измельчение мертвых и зараженных корней предоставит Trichoderma ее предпочтительную среду обитания и поможет ей размножаться. Соляризация также создаст идеальную среду обитания, поскольку сухая почва и более высокие температуры почвы предпочтительны для Trichoderma, но плохие условия для A. mellea. [22]

Съедобность

Пропаривание опёнка

Грибы Armillaria mellea считаются хорошими съедобными, хотя некоторые их не предпочитают, и жесткие стебли обычно исключаются. [15] Их лучше всего собирать молодыми и тщательно приготовленными. [34] Некоторые люди сообщали об «аллергических» реакциях, которые приводят к расстройствам желудка. Некоторые авторы предлагают не собирать грибы с древесины различных деревьев, включая болиголов , конский каштан , эвкалипт и акацию . [ необходима ссылка ] Они могли использоваться в медицинских целях коренными народами в качестве слабительного . [35]

Грибы имеют вкус, который описывается как слегка сладкий и ореховый, с текстурой, варьирующейся от жевательной до хрустящей, в зависимости от способа приготовления. Пропаривание грибов перед употреблением устраняет горький привкус, присутствующий в некоторых образцах, и может уменьшить количество желудочно-кишечных раздражителей. [36] Согласно одному руководству, их необходимо готовить перед употреблением. [37] Сушка грибов сохраняет и усиливает их вкус, хотя восстановленные грибы, как правило, трудно есть. [38] Грибы также можно мариновать и жарить .

Химия

Несколько биоактивных соединений были выделены и идентифицированы из плодовых тел. Тритерпены 3β-гидроксиглютин-5-ен, фриделан-2α,3β-диол и фриделин были зарегистрированы в 2011 году. [39] Соединения индола включают триптамин , L - триптофан и серотонин . [40]

Грибок производит цитотоксические соединения, известные как меллеолиды. Меллеолиды производятся из орселлиновой кислоты и протоиллудановых сесквитерпеновых спиртов посредством этерификации. В геноме грибка был идентифицирован ген поликетидсинтазы, названный ArmB , который был обнаружен экспрессированным во время производства меллеолида. Ген имеет около 42% сходства с геном синтазы орселлиновой кислоты ( OrsA ) в Aspergillus nidulans . Характеристика гена доказала, что он катализирует орселлиновую кислоту in vitro. Это невосстанавливающая итеративная поликетидсинтаза типа 1. Совместная инкубация свободной орселлиновой кислоты со спиртами и ArmB показала активность перекрестного связывания. Следовательно, фермент обладает активностью переэтерификации. Кроме того, есть и другие вспомогательные факторы, предположительно контролирующие специфичность субстрата. [41] Кроме того, наблюдались модификации галогенов. Сверхэкспрессия аннотированных галогеназ (названных ArmH1-5 ) и характеристика последующих ферментов выявили во всех пяти ферментах хлорирование меллолида F. Реакции in vitro свободных субстратов показали, что ферментам не требуются вспомогательные белки-носители для доставки субстрата. [42]

Смотрите также

Ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Armillaria mellea .
  1. ^ ab "Armillaria mellea (Vahl) П. Кумм., Der Führer in die Pilzkunde: 134, 1871" . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 19 октября 2013 г.
  2. ^ Пек Ч. (1891). «Отчет ботаника (1890)». Ежегодный отчет о Музее естественной истории штата Нью-Йорк . 44 : 117–87 (см. стр. 150).
  3. ^ abcde Barla JB. (1887). «Список новых шампиньонов, наблюдаемых в департаменте Приморских Альп». Бюллетень микологического общества Франции (на французском языке). 3 (2): 138–44 .
  4. ^ Ча JY, Игараси Т (1995). «Заметка о Armillaria mellea subsp. nipponica subsp. Nov. в Японии». Миконаука . 36 (2): 143–6 . doi : 10.1007/BF02268548. S2CID  84793024.
  5. ^ Калонже Ф.Д., Менезеш де Секейра М. (2003). «Вклад в каталог гонцов Мадейры (Португалия)». Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid (на испанском языке). 27 : 277–308 .
  6. ^ Росс-Дэвис АЛ, Ханна ДЖВ, Ким МС, Клопфенштейн НБ (2012). «Достижения в области идентификации и филогении североамериканских видов Armillaria на основе ДНК с использованием гена фактора удлинения-1 альфа». Mycoscience . 53 (2): 161– 5. doi :10.1007/s10267-011-0148-x. S2CID  83996766.
  7. ^ Хеннингс П. (1895). «Грибы камеруненс I». Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie (на немецком языке). 22 : 72–111 (см. с. 107).
  8. ^ Пек Ч. (1893). «Отчет ботаника (1892)». Ежегодный отчет о Музее естественной истории штата Нью-Йорк . 46 : 85–149 (см. стр. 134).
  9. ^ Пек Ч. (1896). «Отчет ботаника (1894)». Ежегодный отчет о Музее естественной истории штата Нью-Йорк . 48 : 103–337 (см. стр. 265).
  10. ^ ab Gillet CC. (1874). Les Hyménomycètes или Описание всех шампиньонов, которые круассен во Франции (на французском языке). Том. 1. Алансон: Гл. Томас. п. 84.
  11. ^ Хеннингс П. (1900). «Грибы монсуненсес». Монсуния . 1 : 1–38 .
  12. ^ Карстен П.А. (1879). «Рюссландс, Финляндия и Скандинависка халфёнс Хаттсвампар. Фёрра Делен: Скифсвампар». Bidragtil Kännedom av Finlands Natur och Folk (на немецком языке). 32:22 .
  13. ^ Не поддерживается Mycobank, который сообщает о таксоне Agaricus sulphureus Weinm.
  14. ^ Смит WG. (1908). Синопсис британских базидиомицетов: Описательный каталог рисунков и образцов в отделе ботаники Британского музея. Лондон, Великобритания: Попечители Британского музея, Лондон. стр. 30.
  15. ^ ab Дэвис, Р. Майкл; Соммер, Роберт; Менге, Джон А. (2012). Полевой справочник по грибам западной части Северной Америки. Беркли: Издательство Калифорнийского университета . С.  134–135 . ISBN 978-0-520-95360-4. OCLC  797915861.
  16. ^ Хвасс, Элс; Хвасс, Ганс (1961). Грибы и поганки в цвете . Blandford Press. стр. 110. ISBN 9780713701463.
  17. ^ abc Куо, Майкл (2004-10-01). "Armillaria mellea: Медовый гриб". MushroomExpert.Com . Получено 2013-10-18 .
  18. ^ ab Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV (2008). «Повторный взгляд на биолюминесценцию грибов». Photochemical & Photobiological Sciences . 7 (2): 170– 82. CiteSeerX 10.1.1.1033.2156 . doi :10.1039/b713328f. PMID  18264584. S2CID  10637645. 
  19. ^ abcde "Armillaria Root Disease". Садоводство Висконсина . Получено 10.12.2020 .
  20. ^ abcd "Встреча 2011 г. | Клональное и половое распространение Armillaria mellea в декоративном ландшафте". www.apsnet.org . Получено 10.12.2020 .
  21. ^ "Встреча 2011 г. | Клональное и половое распространение Armillaria mellea в декоративном ландшафте". www.apsnet.org . Получено 10.12.2020 .
  22. ^ abcdefghijklmnopq "Руководство по борьбе с корневой гнилью Armillaria — UC IPM". ipm.ucanr.edu . Получено 10.12.2020 .
  23. ^ Робертс П., Эванс С. (2011). Книга о грибах . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. стр. 63. ISBN 978-0-226-72117-0.
  24. ^ ab "Болезнь корней Armillaria встречается во всех умеренных и тропических регионах Armillaria mellea заражает новых хозяев через ризоморфы и базидиоспоры. Базидиоспоры редко успешно заражают новых хозяев и часто вместо этого колонизируют древесные остатки, но ризоморфы, однако, могут вырастать до десяти футов в длину, чтобы найти нового хозяина". projects.ncsu.edu . Архивировано из оригинала 2021-03-02 . Получено 2020-12-10 .
  25. ^ abc "Armillaria | Описание, виды, размеры и факты". Encyclopedia Britannica . Получено 2020-12-10 .
  26. ^ "Болезнь корней Armillaria, корневая гниль shoestring". Болезнь корней Armillaria, корневая гниль shoestring . Получено 2024-04-29 .
  27. ^ Редферн, ДБ (декабрь 1973 г.). «Рост и поведение ризоморф Armillaria mellea в почве». Труды Британского микологического общества . 61 (3): 569–IN16. doi :10.1016/S0007-1536(73)80126-3.
  28. ^ "Добро пожаловать". id.elsevier.com . Получено 2020-12-10 .
  29. ^ Уильямс, Р. Э.; Шоу, К. Г.; Варго, П. М.; Сайтс, В. Х. (1989-04-01). «Болезнь корней Armillaria». Листовка о лесных насекомых и болезнях 78. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Получено 17 октября 2013 г.
  30. ^ Куо, Майкл (2004-10-01). "Entoloma abortivum". MushroomExpert.Com . Получено 2013-10-19 .
  31. ^ Czederpiltz DL, Volk TJ, Burdsall HH Jr (2001). «Полевые наблюдения и эксперименты по инокуляции для определения природы карпофороидов, связанных с Entoloma abortivum и Armillaria ». Mycologia . 93 (5): 841–51 . doi :10.2307/3761750. JSTOR  3761750.
  32. ^ (Piper and Fletcher, 1903, Washington Age. Exp. Sat. But., 59: 1–14); цитируется в «Развитии ризоморф у A. mellea», докторской диссертации Филиппа Снайдера (1957), Библиотека гербария Фарлоу Гарвардского университета, 20 Divinity Ave., Кембридж, Массачусетс.
  33. ^ Агин, Ольга; Мансилья, Дж. Педро; Сайнс, Мария Дж (март 2006 г.). «Выбор in vitro эффективного фунгицида против Armillaria mellea и борьба с белой корневой гнилью винограда в полевых условиях». Наука борьбы с вредителями . 62 (3): 223–228 . doi : 10.1002/ps.1149. ISSN  1526-498X. ПМИД  16475239.
  34. ^ Фрэнсис-Бейкер, Тиффани (2021). Краткое руководство по поиску пропитания . The Wildlife Trusts . Лондон: Bloomsbury . стр. 131. ISBN 978-1-4729-8474-6.
  35. ^ Хольцер, Зепп (2010). Пермакультура Зеппа Хольцера: практическое руководство по маломасштабному комплексному земледелию и садоводству. Анна Сапсфорд-Фрэнсис (1-е англоязычное издание). White River Junction, VT: Chelsea Green Pub. ISBN 978-1-60358-370-1. OCLC  694395083.
  36. ^ АА.ВВ. (2012). «Информация об использовании». У Франчески Ассизи (ред.). Я грибок: руководство по предотвращению отравлений (PDF) (на итальянском языке). Министро делла Салюте и регион Ломбардия. п. 21 . Проверено 13 ноября 2018 г.
  37. ^ Филлипс, Роджер (2010). Грибы и другие грибы Северной Америки . Буффало, Нью-Йорк: Firefly Books. стр. 42. ISBN 978-1-55407-651-2.
  38. ^ Куо М. (2007). 100 съедобных грибов . Энн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. С. 244–6. ISBN 978-0-472-03126-9.
  39. ^ Guo WJ, Guo SX (2011). "Тритерпен из Armillaria mellea ". Химия природных соединений . 46 (6): 995– 6. doi :10.1007/s10600-011-9809-4. S2CID  189785379.
  40. ^ Мушинска Б, Масланка А, Экерт Х, Сулковска-Зиая К (2011). «Анализ индольных соединений в плодовых телах Armillaria mellea ». Акта Полония Фармацевтика . 68 (1): 93–7 . PMID  21485706.
  41. ^ Лакнер и др., 2013
  42. ^ Вик и др., 2015
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Armillaria_mellea&oldid=1268353806"