Арарипесух
| Арарипесух Временной диапазон: ранний - поздний меловой период , | |
|---|---|
 | |
| Череп A. wegeneri с разных ракурсов | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавры |
| Клад : | Псевдозухии |
| Клад : | Крокодиломорфа |
| Клад : | Крокодилообразные |
| Клад : | † Нотозухии |
| Семья: | † Уругвайские зухиды |
| Род: | † Арарипесух Прайс, 1959 |
| Разновидность | |
Araripesuchus — род вымерших крокодилообразных , существовавший в меловой период поздней мезозойской эры примерно от 125 до 66 миллионов лет назад. [1] [2] Araripesuchus обычно считается нотозухией ( принадлежащей к кладе Mesoeucrocodylia ), характеризующейся разнообразными типами зубов и отдельными элементами черепа. [3] Семь видов были отнесены к Araripesuchus , хотя утверждается, что филогенетическое положение этого рода неопределенно и что требуется таксономический пересмотр.
Описание
A. wegeneri , по оценкам, достигает 81 сантиметра (32 дюйма) в длину, в то время как A. rattoides, по оценкам, достигает 1 метра (3,3 фута). [4] Araripesuchus можно отличить по его боковым выпуклым краям морды, причем выпуклость наиболее заметна вокруг области увеличенного верхнечелюстного зуба. [5] Морда и предчелюстная кость также более гладкие, чем у большинства крокодилообразных, без отверстий или типичной морщинистой текстуры. В этом роде есть семь валидных видов, все со слегка различающейся структурой верхнечелюстной или зубной кости. A. gomesii, A. wegeneri и A. tsangatsangana имеют легкую вогнутость внешнего альвеолярного края предчелюстной кости, если смотреть с вентральной поверхности; A. rattoides также может иметь эту особенность, хотя эта часть его черепа неизвестна, поскольку зубная кость предполагает, что это так. A. rattoides также имел отличительную особенность в виде сильно увеличенного и направленного вперед первого зуба, называемого резцевидным, напоминающим удлиненные резцы, встречающиеся у грызунов (отсюда и видовой эпитет). [4]
Все виды Araripesuchus имели относительно большие орбиты и, следовательно, глаза . У них также были тонкие остеодермы , которые покрывали все тело, несколько рядов остеодерм по всей спине и парные дорсальные остеодермы вдоль хвоста. Каждая сторона хвоста также имела один ряд остеодерм, и были парные вентральные остеодермы по большей части живота и нижней части. Остеодермы не были сильно килевидными, что, наряду с длинными костями конечностей и плечевыми, тазобедренными и голеностопными суставами, которые предполагают вертикальное положение, указывает на то, что Araripesuchus , вероятно, был более активен на суше, чем в воде. [4]
Открытие и история
Название рода было придумано в 1959 году с описанием типового вида Araripesuchus gomesii , нотозухового крокодила из знаменитой группы Сантана бассейна Арарипе в Бразилии . Голотип , использованный для описания рода, 423-R, в настоящее время находится на попечении Отдела минералогии и геологии Национального департамента добычи полезных ископаемых в Рио-де-Жанейро . 423-R состоит из одного черепа, сочленяющегося с частью нижней челюсти. Более полный образец, AMNH 24450, хранится в Американском музее естественной истории . [3] Второй вид, A. wegeneri, был описан в 1981 году. Этот вид был обнаружен в раннемеловых отложениях Нигера на африканском континенте, в отличие от южноамериканского палеораспределения других видов рода. Типовой образец вида, GDF-700, состоящий из нескольких фрагментарных элементов челюсти, находится в Национальном музее естественной истории в Париже . [1] Фрагментарная природа голотипа означала, что его размещение в роде оспаривалось до тех пор, пока в 2009 году Серено и Ларссон не нашли больше останков; они, наряду с образцами A. tsangatsangana, подтвердили его местонахождение.
Araripesuchus patagonicus был описан по патагонскому образцу (MUC-PV 269) в 2000 году. [6] Другим видом, отнесенным к роду, был Araripesuchus buitreraensis , описанный в 2005 году. Этот вид был описан по одному черепу (MPCA-PV 235), извлеченному из позднемеловых отложений на территории современной Аргентины . Череп длиной 130 миллиметров является самым крупным образцом Araripesuchus , обнаруженным на сегодняшний день. [5] Пятый вид, Araripesuchus tsangatsangana, был описан в 2006 году. Типовой образец этого вида был обнаружен в позднемеловых отложениях африканского острова Мадагаскар . Анализ этого образца укрепляет позицию A. wegneri как представителя рода. A. tsangatsangana является геологически самым молодым известным представителем этого рода. [2] Шестой вид, A. rattoides , был найден в пластах Кем-Кем в Сахаре в том же месте, что и образцы A. wegeneri, найденные Серено и Ларссоном, и известен только по частям зубных костей, до четырнадцатой альвеолы. Он был описан в той же статье, что и Kaprosuchus , Laganosuchus и Anatosuchus ; поэтому эти четыре вида были популяризированы авторами как «RatCroc», «BoarCroc», «PancakeCroc» и «DuckCroc» соответственно. [4]
Классификация
По состоянию на 2024 год в роде Araripesuchus было признано семь видов : A. gomesii ( типовой вид ), A. buitreraensis , A. manzanensis , A. patagonicus , A. rattoides , A. tsangatsangana и A. wegeneri . [7] Размещение первого обнаруженного африканского вида, A. wegeneri , некоторое время подвергалось сомнению различными авторами. Ортега и др. выступили за отнесение блуждающего вида к другому роду на основе филогенетического анализа [6] Дальнейший анализ в сочетании с открытием второго африканского вида A. tsangatsangana пролил больше света на размещение A. wegeneri в роде. При совместном анализе африканские виды подтверждают включение всех пяти первых описанных видов в один и тот же род. [2]
Первоначально род был отнесен Прайсом к семейству Uruguaysuchidae в оригинальном описании 1959 года. Эта классификация была продолжена Баффето в 1981 году с описанием A. wegeneri также в пределах того же семейства. [1] Однако в своем описании A. patagonicus в 2000 году Ортега и др. избежали помещения вида в семейство. Вместо этого было просто отмечено, что Uruguaysuchus является возможным близким родственником рода. [6]
Ортега и др. и несколько других исследований помещают Araripesuchus вне Notosuchia. В некоторых филогенетических анализах он помещается ближе к кладе Neosuchia , которая включает современных крокодилов. Однако в самых последних анализах Araripesuchus помещается как базальная нотозухия. Филогенетический анализ Сото и др. (2011) объединил Araripesuchus с Uruguaysuchus , восстановив семейство Uruguaysuchidae. Это семейство оказалось самой базальной группой Notosuchia. [8] Ниже приведена кладограмма из анализа:
| Нотозухии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Однако недавние филогенетические анализы поместили A. wegeneri в качестве сестринского таксона Anatosuchus , что ставит под сомнение монофилию рода. [9] [10] Объединение всех видов в один род привело бы к тому, что Uruguaysuchus получил бы приоритет, что сделало бы Araripesuchus младшим синонимом Uruguaysuchus . [11]
Палеоэкология
Останки Araripesuchus были обнаружены на континентах Южной Америки и Африки , что предполагает гондванское происхождение эволюции рода. [1] Примерно во время существования Araripesuchus Южная Америка и Африка физически соседствовали друг с другом. Различные виды произошли от одного и того же ствола в общей области, расходясь наружу из пока еще не идентифицированной точки происхождения. Наличие образцов с Мадагаскара еще больше подкрепляет эту модель эволюционной радиации . [2]
Ссылки
- ^ abcd Баффето, Э. (1981). «Die biogeographische Geschichte der Krokodilier, mit Beschreibung einer neuen Art, Araripesurus wegeneri ». Геологическое Рундшау . 70 (2): 611–624. Бибкод :1981ГеоРу..70..611Б. дои : 10.1007/BF01822139. S2CID 128870434.
- ^ abcd Тернер, AH (2006). «Остеология и филогения нового вида Araripesuchus (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из позднего мела Мадагаскара». Историческая биология . 18 (3): 255–369. Bibcode : 2006HBio...18..255T. doi : 10.1080/08912960500516112. S2CID 83717721.
- ^ ab Прайс, LI (1959). «Sobre um crocodilideo notossuquio do Cretacico Brasileiro». Boletim Divisao de Geolgia e Mineralogia Рио-де-Жанейро . 118 : 1–55.
- ^ abcd Sereno, PC & Larsson, HCE (2009). "Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara". ZooKeys (28): 1–143. Bibcode :2009ZooK...28....1S. doi : 10.3897/zookeys.28.325 . Архивировано из оригинала 2011-01-09 . Получено 2009-11-19 .
- ^ ab Pol, Diego & Sebastian Apesteguia (октябрь 2005 г.). «Новые останки Araripesuchus из раннего позднего мела (сеноман–турон) Патагонии». American Museum Novitates (3490): 1. doi :10.1206/0003-0082(2005)490[0001:NARFTE]2.0.CO; 2. hdl :2246/5659. ISSN 0003-0082. S2CID 55663842 . Получено 27.12.2008 .
- ^ abc Ortega, FJ; ZB Gasparini; AD Buscalioni & JO Calvo (2000). "Новый вид Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из нижнего мела Патагонии (Аргентина)". Journal of Vertebrate Paleontology . 20 (1): 57–76. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0057:ANSOAC]2.0.CO;2. S2CID 85946263.
- ^ Фернандес Дюмон, М. Л.; Пол, Д.; Бона, П.; Апестегия, С. (2024). «Новый вид Araripesuchus с дурофагическим типом зубов увеличивает экологическое неравенство среди уругвайских крокодилоформ». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). 2373987. doi :10.1080/14772019.2024.2373987.
- ^ Сото, М.; Пол, Д. и Переа, Д. (2011). «Новый образец Uruguaysuchus aznarezi (Crocodyliformes: Notosuchia) из среднего мела Уругвая и его филогенетические связи». Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (S1): S173–S198. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00717.x . hdl : 11336/69086 .
- ^ Фернандес-Дюмон, М. Л.; Бона, П.; Пол, Д.; Апестегия, С. (2020). «Новая анатомическая информация о Araripesuchus buitreraensis с последствиями для систематики Uruguaysuchidae (Crocodyliforms, Notosuchia)». Исследования мелового периода . 113 . 104494. Bibcode :2020CrRes.11304494F. doi :10.1016/j.cretres.2020.104494. S2CID 218942443.
- ^ Сесили SC Nicholl; Элоиза SE Hunt; Дрисс Уархаш; Филип Д. Мэннион (2021). «Второй peirosaurid crocodyliform из группы среднего мела Kem Kem в Марокко и разнообразие гондванских нотозухий за пределами Южной Америки». Royal Society Open Science . 8 (10): Идентификатор статьи 211254. Bibcode :2021RSOS....811254N. doi : 10.1098/rsos.211254 . PMC 8511751 . PMID 34659786.
- ^ Апестегия, С.; Бона, П. (2022). Анатомия кранана и посткранеана де Araripesuchus buitreraensis Pol y Apesteguía, 2005 (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia): sus implicancias en la historia filogenética del género Araripesuchus Price, 1959 (Диссертация). Национальный университет Ла-Платы. дои : 10.35537/10915/134622 .
Внешние ссылки
