Гликопротеины, обнаруженные в клеточных стенках растений
Арабиногалактановые белки ( AGP ) — это высокогликозилированные белки ( гликопротеины ), которые содержатся в клеточных стенках растений . Каждый из них состоит из белка с присоединенными молекулами сахара (которые могут составлять более 90% от общей массы). Они являются членами более широкого класса гликопротеинов клеточной стенки, богатых гидроксипролином (Hyp), большой и разнообразной группы гликозилированных белков стенки.
AGP привлекли значительное внимание из-за их очень сложных структур и потенциальных ролей в сигнализации. Кроме того, они имеют промышленные и медицинские применения из-за их химических/физических свойств (удержание воды, адгезия и эмульгирование).
Белковый компонент AGP богат аминокислотами пролином (P), аланином (A), серином (S) и треонином (T), также известными как «PAST», и эта аминокислотная предвзятость является одной из особенностей, используемых для их идентификации. [1] [2] [3] [4] AGP являются внутренне неупорядоченными белками , поскольку они содержат высокую долю неупорядоченных аминокислот, таких как пролин, которые нарушают образование стабильных складчатых структур. Характерные для внутренне неупорядоченных белков, AGP также содержат повторяющиеся мотивы и посттрансляционные модификации . [2] [5] Остатки пролина в белковом остове могут быть гидроксилированы до гидроксипролина (O) в зависимости от окружающих аминокислот. «Гипотеза смежности Hyp» [6] [2] [3] предсказывает, что когда O встречается несмежным образом, например, последовательность «SOTO», как это происходит в AGP, это действует как сигнал для O -связанного гликозилирования больших разветвленных полисахаридов арабиногалактана (AG) типа II. [7] Последовательности, которые направляют гликозилирование AG (SO, TO, AO, VO), называются гликомотивами AGP.
Все белковые остовы AGP содержат минимум 3 кластеризованных гликомотива AGP и N-концевой сигнальный пептид , который направляет белок в эндоплазматический ретикулум (ЭР), где начинаются посттрансляционные модификации. [8] Пролилгидроксилирование P в O осуществляется пролил-4-гидроксилазами (P4H), принадлежащими к семейству 2-оксоглутаратзависимых диоксигеназ. [9] P4H был идентифицирован как в ЭР, так и в аппарате Гольджи. [10] Добавление гликозилфосфатидилинозитола ( GPI)-якоря происходит в большинстве, но не во всех AGP. [3] [4]
Семьи
Схема предсказанных структур выбранных подсемейств AGP. Классические AGP содержат гликомотивы, направляющие гидроксилирование P в O и последующее O -гликозилирование , к которым прикреплены большие цепи арабиногалактана типа II (AG типа II, желтые фигуры). Многие AGP , как предполагается, содержат GPI-якорь на C-конце . Гибридные AGP содержат мотивы, характерные для более чем одного семейства HRGP, например, гликомотивы, типичные для экстенсинов (SP 3-5 ; красные столбцы), которые направляют добавление коротких боковых цепей арабинозы (Ara) (темно-красные) на Hyp и галактозы (Gal; зеленые) на остатках Ser. Сшивающие мотивы Tyr (темно-синие столбцы) также могут присутствовать в основной цепи белка. Химерные AGP имеют распознаваемый домен PFAM (зеленый) в дополнение к области AGP.
AGP принадлежат к большим мультигенным семействам и делятся на несколько подгрупп в зависимости от предсказанной последовательности белка. [11] [4] [12] [13] [2] [14] «Классические» AGP включают GPI-AGP, которые состоят из сигнального пептида на N-конце, PAST-богатой последовательности из 100-150 аминокислот и гидрофобной области на C-конце, которая направляет добавление GPI-якоря; не GPI-AGP, у которых отсутствует C-концевая сигнальная последовательность GPI, AGP, богатые лизином (K), которые содержат K-богатую область внутри PAST-богатого остова, и AG-пептид, который имеет короткий PAST-богатый остов из 10-15 аминокислот ( рисунок 2 ). Химерные AGP состоят из белков, которые имеют область AGP и дополнительную область с распознаваемым доменом семейства белков ( Pfam ). Химерные AGP включают фасциклин-подобные AGP (FLA), фитоцианин-подобные AGP (PAG/PLA, также известные как ранние нодулин-подобные белки, ENODL) и ксилогеноподобные AGP (XYLP), которые содержат домены, подобные переносу липидов . [1] Было идентифицировано несколько других предполагаемых классов химерных AGP, которые включают гликомотивы AG, связанные с протеинкиназой , богатым лейцином повтором , X8 , FH2 и другими доменами семейства белков . [2] [15] [16] Существуют и другие неклассические AGP, такие как содержащие богатый цистеином (C) домен, также называемый доменами PAC, и/или богатый гистидином (H) домен, [17] [18], а также множество гибридных HRGP, которые имеют мотивы, характерные для AGP и других членов HRGP, обычно мотивы экстенсина и тир . [17] [19] [1] [2] [14] AGP являются эволюционно древними и были обнаружены у зеленых водорослей , а также у Chromista и Glaucophyta . [2] [14] [20] Предполагается, что наземные растения, обнаруженные во всей растительной линии , унаследовали и диверсифицировали существующие гены остова белка AGP, присутствующие в водорослях, для генерации огромного количества гликоформ AGP.
Структура
Углеводные фрагменты AGP богаты арабинозой и галактаном , но могут быть обнаружены и другие сахара, такие как L-рамнопираноза (L-Rha p ), D-маннопираноза (Man p ), D-ксилопираноза (Xyl p ), L-фукоза (Fuc), D-глюкопираноза (Glc p ), D-глюкуроновая кислота (GlcA) и ее 4-O-метилпроизводное, а также D-галактуроновая кислота (GalA) и ее 4-O-метилпроизводное. [21] [22] AG, обнаруженный в AGP, относится к типу II (AG типа II) – то есть к галактановому остову из (1-3)-связанных остатков β-D-галактопиранозы (Gal p ) с ответвлениями (длиной от одного до трех остатков) из (1,6)-связанных β-D - Gal p. В большинстве случаев остатки Gal заканчиваются остатками α-L-арабинофуранозы (Ara f ). Некоторые AGP богаты уроновыми кислотами (GlcA), что приводит к заряженной полисахаридной части, а другие имеют короткие олигосахариды Ara f . [23] Конкретные наборы гидроксипролиновых O-β-галактозилтрансфераз, β-1,3-галактозилтрансфераз, β-1,6-галактозилтрансфераз, α-арабинозилтрансфераз, β-глюкуронозилтрансфераз, α-рамнозилтрансфераз и α-фукозилтрансфераз отвечают за синтез этих сложных структур. [24]
Одной из особенностей АГ типа II, в частности (1,3)-связанных остатков β-D-Gal p , является их способность связываться с фенилгликозидами Yariv. Фенилгликозиды Yariv широко используются в качестве цитохимических реагентов для нарушения молекулярных функций AGP, а также для обнаружения, количественной оценки, очистки и окрашивания AGP. [21] Недавно было сообщено, что взаимодействие с Yariv не было обнаружено для β-1,6-галактоолигосахаридов любой длины. [25] Было сделано заключение, что фенилгликозиды Yariv являются специфическими связывающими реагентами для цепей β-1,3-галактана длиннее пяти остатков. Семи и более остатков достаточно для сшивания, что приводит к осаждению гликанов с фенилгликозидами Yariv, которые наблюдаются при связывании классических AGP с красителями β-Yariv. Те же результаты наблюдались, когда в AGP, по-видимому, требовалось не менее 5–7 β-1,3-связанных единиц Gal для образования агрегатов с реагентом Ярива. [26]
Биосинтез
После трансляции белковые остовы AGP богато украшены сложными углеводами, в первую очередь полисахаридами AG II типа. [27] Биосинтез зрелого AGP включает расщепление сигнального пептида на N-конце, гидроксилирование остатков P и последующее гликозилирование, а во многих случаях и добавление GPI-якоря.
Переработка и транспортировка
Предполагается, что гликозилирование остова AGP начинается в ЭР с добавления первого Gal O -галактозилтрансферазой, которая преимущественно локализуется во фракциях ЭР . [28] Затем удлинение цепи происходит в основном в ГА . [29] Для тех AGP, которые включают якорь GPI, добавление происходит во время котрансляционной миграции в ЭР.
Боковые цепи арабиногалактана
Структура гликанов AG состоит из остова β -1,3-связанной галактозы (Gal) с боковыми цепями β -1,6-связанного Gal и имеет концевые остатки арабинозы (Ara), рамнозы (Rha), Gal, фукозы (Fuc) и глюкуроновой кислоты (GlcA). Эти фрагменты гликанов AG собираются гликозилтрансферазами (GT). [30] O -гликозилирование AGP инициируется действием Hyp- O -галактозилтрансфераз (Hyp- O -GalT), которые добавляют первый Gal к белку. Затем сложные структуры гликанов разрабатываются набором гликозилтрансфераз, большинство из которых биохимически не охарактеризованы. Семейство GT31 является одним из семейств, участвующих в биосинтезе остова гликана AGP. [31] [32] Многочисленные члены семейства GT31 были идентифицированы с активностью Hyp- O -GALT [33] [34] , и основная β- (1,3)-галактанова основа, вероятно, также синтезируется семейством GT31. [32] Члены семейства GT14 участвуют в добавлении β- (1,6)- и β- (1,3) -галактанов к AGP. [35] [36] У Arabidopsis терминальные сахара, такие как фукоза, предположительно добавляются AtFUT4 (фукозилтрансфераза ) и AtFUT6 в семействе GT37 [37] [38] , а терминальное включение GlcA может катализироваться семейством GT14. [35] [39] Ряд GT еще предстоит идентифицировать, например, те, которые отвечают за терминальный Rha.
GPI-якорь
Биоинформатический анализ предсказывает добавление GPI-якоря ко многим AGP. [4] Ранний синтез GPI-фрагмента происходит на цитоплазматической поверхности ER, а последующая сборка происходит в просвете ER. Они включают сборку триманнозы ( Man), галактозы, не-N-ацетилированного глюкозамина (GlcN) и этаноламинфосфата для формирования зрелого GPI-фрагмента. [40] [41] AGP подвергаются добавлению GPI-якоря, одновременно котрансляционно мигрируя в ER, и эти два процесса в конечном итоге сходятся. Затем трансамидазный комплекс одновременно расщепляет основной белок на C-конце, когда он распознает сайт расщепления ω, и переносит полностью собранный GPI-якорь на аминокислотный остаток на C-конце белка. Эти события происходят до пролилгидроксилирования и гликозилирования. [42] [10] Основная гликановая структура якорей GPI представляет собой Man - α -1,2-Man -α -1,6-Man- α -1,4-GlcN-инозитол (Man: манноза, GlcN: глюкозаминил), который сохраняется у многих эукариот . [41] [43] [44] [40] [10] [45] Единственная структура якоря GPI для растений, охарактеризованная на сегодняшний день, — это закрепленный GPI AGP из клеток суспензионной культуры Pyrus communis . [40] Это показало частично измененную гликановую часть по сравнению с ранее охарактеризованными якорями GPI, поскольку она содержала β -1,4-Gal. Предполагается, что путь синтеза и сборки белка якоря GPI сохраняется у млекопитающих и растений. [10] Интеграция GPI-якоря обеспечивает присоединение белка к мембране ЭР, проходящей к ГА, что приводит к секреции на внешнем листке плазматической мембраны, обращенной к стенке. [46] Как предполагают Оксли и Бачич, [40] GPI-якорные AGP, вероятно, высвобождаются посредством расщепления некоторыми фосфолипазами (PL) (C или D) и секретируются во внеклеточное пространство.
Функционально охарактеризованные гены, участвующие в гликозилировании AGP
Биоинформатический анализ с использованием последовательностей β-1,3-галактозилтрансферазы (GalT) млекопитающих в качестве шаблонов предположил участие семейства гликозилтрансферазы ( GT) углеводно-активных ферментов (CAZy ) 31 в синтезе галактановых цепей остова AG. [47] Члены семейства GT31 были сгруппированы в 11 кладов, четыре из которых являются специфичными для растений: клады 1, 7, 10 и 11. Домены и мотивы кладов 1 и 11 не определены должным образом; в то время как клады 7 и 10 имеют сходство доменов с белками известной функции GalT в системах млекопитающих. [47] Белки клада 7 содержат как домены GalT, так и галектин, в то время как белки клада 10 содержат домен, специфичный для GalT. [48] Предполагается, что домен галектина позволяет GalT связываться с первым остатком Gal на полипептидной основе AGP; таким образом, определяя положение последующих остатков Gal на белковой основе, аналогично активности белков, содержащих домен галектина человека. [47]
Восемь ферментов, принадлежащих к семейству GT31, продемонстрировали способность размещать первый остаток Gal на остатках Hyp в основных белках AGP. Эти ферменты называются GALT2, GALT3, GALT4, GALT5, GALT6, [49] , которые являются членами Clade 7, и HPGT1, HPGT2 и HPGT3, [50] , которые являются членами Clade 10. Предварительные исследования субстратной специфичности фермента показали, что другой фермент GT31 Clade 10, At1g77810, имел активность β-1,3-GalT. [47] Ген GT31 Clade 10, KNS4/UPEX1 , кодирует β-1,3-GalT, способный синтезировать связи β-1,3-Gal, обнаруженные в AG типа II, присутствующих в AGP и/или пектиновом рамногалактуронане I (RG-I). [51] Другой член клада 10 GT31, названный GALT31A , кодирует β-1,6-GalT при гетерологичной экспрессии в E. coli и Nicotiana benthamiana и удлиненные боковые цепи β-1,6-галактана гликанов AGP. [52] GALT29A, член семейства GT29, был идентифицирован как коэкспрессирующийся с GALT31A и действующий кооперативно и образующий комплексы. [53]
Сообщалось, что три члена GT14, названные GlcAT14A, GlcAT14B и GlcAT14C, добавляют GlcA к обеим цепям β-1,6- и β-1,3-Gal в ферментном анализе in vitro после гетерологичной экспрессии в Pichia pastoris . [54] Два гена α-фукозилтрансферазы, FUT4 и FUT6 , оба принадлежащие к семейству GT37, кодируют ферменты, которые добавляют остатки α-1,2-фукозы к AGP. [55] [56] Они, по-видимому, частично избыточны, поскольку демонстрируют несколько различную специфичность субстрата AGP. [55] Было обнаружено, что член семейства GT77, REDUCED ARABINOSE YARIV (RAY1), является β-арабинозилтрансферазой, которая добавляет β-Ara f к метил β-Gal осаждаемого Yariv полимера стенки. [57] Ожидается, что дополнительные исследования функционально идентифицируют другие гены, участвующие в гликозилировании AGP, и их взаимодействия с другими компонентами растительной клеточной стенки.
AGP обнаружены в широком спектре растительных тканей, в секретах клеточной культуральной среды корней , листьев , эндосперма и тканей эмбриона , а также в некоторых типах клеток, продуцирующих экссудат , таких как клетки канальцев столбиков . [19] [63] Было показано, что AGP регулируют многие аспекты роста и развития растений , включая распознавание мужских и женских особей в репродуктивных органах, деление и дифференциацию клеток в эмбриональном и постэмбриональном развитии , развитие клеточной стенки слизи семян , устойчивость корней к соли и взаимодействие корней и микробов . [64] [10] [65] Эти исследования показывают, что они многофункциональны, подобно тому, что обнаружено в протеогликанах/гликопротеинах млекопитающих. [66] [67] [68] Традиционные методы изучения функций AGP включают использование β -гликозильных (обычно глюкозил) реагентов Ярива и моноклональных антител (mAb). Реагенты β -гликозила Ярива представляют собой синтетические фенилазогликозидные зонды, которые специфически, но не ковалентно, связываются с AGP и могут использоваться для осаждения AGP из раствора. [69] Они также широко используются в качестве гистохимических красителей для исследования местонахождения и распределения AGP. [70] [71] Ряд исследований показали, что добавление реагентов β -Ярива к среде роста растений может ингибировать рост проростков, удлинение клеток, блокировать соматический эмбриогенез и накопление массы свежей клеточной стенки. [72] [73] [74] Использование моноклональных антител, которые специфически связываются с углеводными эпитопами AGP, также использовалось для определения функций на основе местоположения и структуры эпитопов AGP. [75] Обычно используемые моноклональные антитела против AGP включают CCRC-M7, LM2, JIM8, JIM13 и JIM14. [76]
Функция отдельных AGP в значительной степени была выведена посредством исследований мутантов . Например, было показано, что специфичный для корней Arabidopsis AtAGP30 необходим для регенерации корня in vitro, что предполагает функцию в регенерации корня путем модуляции активности фитогормонов . [77] Исследования мутантов agp6 и agp11 в Arabidopsis продемонстрировали важность этих AGP для предотвращения неконтролируемой генерации пыльцевого зерна и для нормального роста пыльцевой трубки . [78] [79] Функциональные механизмы AGP в клеточной сигнализации не совсем понятны. Одна из предложенных моделей предполагает, что AGP могут взаимодействовать и контролировать высвобождение кальция из гликана AG (через остатки GlcA), чтобы запускать нисходящие сигнальные пути, опосредованные кальцием . [80] [81] [82] Другой возможный механизм, в значительной степени основанный на изучении FLA, предполагает, что комбинация домена фасциклина и гликанов AG может опосредовать межклеточную адгезию. [83] [84]
Предполагаемые функции AGP в росте и развитии растений
Биологическая роль
АГП [а] [б]
Местоположение(я)
Функция(и)
Ссылки
Эмбриогенез
GhPLA1
Соматические эмбрионы
Содействие соматическому эмбриогенезу
[85]
DcAGP
Соматические эмбрионы
Содействие соматическому эмбриогенезу
[86]
AtAGPs
Эмбрионы
Развитие и дифференциация эмбриона
[87]
NtAGP
Эмбрионы
Развитие эмбриона
[88]
BgAGP
Соматические эмбрионы
Скорость и морфология развития соматического эмбриона
^ PLA: фитоцианин-подобный AGP. ALGAL-CAM: молекула адгезии клеток водорослей. ISG: гликопротеин, специфичный для инверсии. FLA: фасциклин-подобный AGP. ENODL: подобный образованию ранних клубеньков. MF: мужская фертильность. TTS: специфичный для передающей ткани. MTR: регулятор микроспор и тапетума. SOS: чрезмерно чувствительный к соли. XYP: белок ксилогена. attAGP: прикрепленный AGP.
Функции AGP в процессах роста и развития растений в значительной степени зависят от невероятного разнообразия их гликановых и белковых остовных частей. [121] В частности, именно полисахариды AG, скорее всего, участвуют в развитии. [122] Большинство биологических ролей AGP были выявлены с помощью характеристики инсерционных мутантов T-ДНК генов или ферментов, участвующих в гликозилировании AGP, в первую очередь у Arabidopsis thaliana . Одиночные мутанты galt2-6 показали некоторые физиологические фенотипы в нормальных условиях роста, включая уменьшенную длину и плотность корневых волосков, уменьшенное количество семян, уменьшенную адгезивную слизь семенной оболочки и преждевременное старение. [123] Однако двойные мутанты galt2galt5 показали более серьезные и плейотропные физиологические фенотипы, чем одиночные мутанты в отношении длины и плотности корневых волосков и слизи семенной оболочки. [123] Аналогично, тройные мутанты hpgt1hpgt2hpgt3 показали несколько плейотропных фенотипов, включая более длинные боковые корни, увеличенную длину и плотность корневых волосков, более толстые корни, меньшие листья розетки, более короткие черешки, более короткие стебли соцветий, сниженную фертильность и более короткие стручки. [50] В случае GALT31A было обнаружено, что он необходим для развития эмбриона у Arabidopsis . Вставка T-ДНК в 9-й экзон GALT31A привела к летальности эмбриона этой мутантной линии. [52] Между тем, нокаутированные мутанты по KNS4/UPEX1 имеют разрушенные пыльцевые зерна и аномальную структуру и морфологию экзины пыльцы. [124] Кроме того, одиночные мутанты kns4 показали сниженную фертильность, подтверждая, что KNS4/UPEX1 имеет решающее значение для жизнеспособности и развития пыльцы. [51] Нокаутные мутанты FUT4 и FUT6 показали сильное ингибирование роста корней в условиях засоления [56], в то время как нокаутные мутанты GlcAT14A , GlcAT14B и GlcAT14C показали повышенные скорости удлинения клеток в темных гипокотилях и светлых корнях во время роста сеянцев. [125] В случае сеянцев с мутацией ray1, выращенных на вертикальных пластинах, длина первичного корня была затронута мутацией RAY1 . Кроме того, первичный корень мутантов ray1 рос с более медленной скоростью по сравнению с диким типом Arabidopsis . [57]В совокупности эти исследования свидетельствуют о том, что правильное гликозилирование АГП важно для функционирования АГП в процессе роста и развития растений.
Эта статья была адаптирована из следующего источника по лицензии CC BY 4.0 (2021) (отчеты рецензента): Yingxuan Ma; Kim Johnson (15 января 2021 г.). "Arabinogalactan-proteins" (PDF) . WikiJournal of Science . 4 (1): 2. doi : 10.15347/WJS/2021.002 . ISSN 2470-6345. Wikidata Q99557488.
^ abc Showalter, Allan M.; Keppler, Brian; Lichtenberg, Jens; Gu, Dazhang; Welch, Lonnie R. (2010-04-15). "Биоинформатический подход к идентификации, классификации и анализу гликопротеинов, богатых гидроксипролином". Физиология растений . 153 (2): 485– 513. doi : 10.1104/pp.110.156554 . ISSN 0032-0889. PMC 2879790. PMID 20395450 .
^ abcdefg Джонсон, Ким Л.; Кассин, Эндрю М.; Лонсдейл, Эндрю; Бачич, Энтони; Доблин, Моника С.; Шульц, Кэролин Дж. (2017-04-26). «Конвейер для идентификации гликопротеинов, богатых гидроксипролином». Физиология растений . 174 (2): 886–903 . doi : 10.1104/pp.17.00294 . ISSN 0032-0889. PMC 5462032. PMID 28446635 .
^ abc Джонсон, Ким Л.; Кассин, Эндрю М.; Лонсдейл, Эндрю; Вонг, Гейн Ка-Шу; Солтис, Дуглас Э.; Майлз, Николас В.; Мелконян, Майкл; Мелконян, Барбара; Дейхолос, Майкл К. (2017-04-26). "Взгляд на эволюцию богатых гидроксипролином гликопротеинов из 1000 транскриптомов растений". Физиология растений . 174 (2): 904–921 . doi : 10.1104/pp.17.00295 . ISSN 0032-0889. PMC 5462033. PMID 28446636 .
^ abcd Шульц, Кэролин Дж.; Румсевич, Майкл П.; Джонсон, Ким Л.; Джонс, Брайан Дж.; Гаспар, Иоланда М.; Бачич, Энтони (01.08.2002). «Использование геномных ресурсов для определения направлений исследований. Семейство генов белка арабиногалактана как тестовый случай». Физиология растений . 129 (4): 1448– 1463. doi : 10.1104/pp.003459 . ISSN 0032-0889. PMC 166734. PMID 12177459 .
^ Шафи, Томас; Бачич, Энтони; Джонсон, Ким (01.08.2020). Вилке, Клаус (ред.). «Эволюция неупорядоченных регионов с различными последовательностями в семействе белков: порядок в хаосе». Молекулярная биология и эволюция . 37 (8): 2155–2172 . doi : 10.1093/molbev/msaa096 . ISSN 0737-4038. PMID 32359163.
^ Kieliszewski, Marcia J.; Lamport, Derek TA (февраль 1994). «Экстенсин: повторяющиеся мотивы, функциональные сайты, посттрансляционные коды и филогения». The Plant Journal . 5 (2): 157– 172. doi :10.1046/j.1365-313x.1994.05020157.x. ISSN 0960-7412. PMID 8148875.
^ Тан, Ли; Лейкам, Джозеф Ф.; Келишевски, Марсия Дж. (2003-06-12). «Мотивы гликозилирования, которые направляют добавление арабиногалактана к белкам арабиногалактана». Физиология растений . 132 (3): 1362– 1369. doi : 10.1104/pp.103.021766 . ISSN 0032-0889. PMC 167076. PMID 12857818 .
^ Шульц, Кэролин; Гилсон, Пол; Оксли, Дэвид; Юл, Джоэлиан; Бачич, Энтони (ноябрь 1998 г.). «GPI-якоря на белках арабиногалактана: значение для сигнализации в растениях». Trends in Plant Science . 3 (11): 426– 431. doi :10.1016/s1360-1385(98)01328-4. ISSN 1360-1385.
^ Коски, М. Кристиан; Хиета, Рейя; Бёлльнер, Клаудия; Кивирикко, Кари И.; Мюллихарью, Йоханна; Веренга, Рик К. (21 декабря 2007 г.). «Активный центр пролил-4-гидроксилазы водорослей обладает большой структурной пластичностью». Журнал биологической химии . 282 (51): 37112–37123 . doi : 10.1074/jbc.M706554200 . ISSN 0021-9258. ПМИД 17940281.
^ abcde Эллис, Мириам; Эгелунд, Джек; Шульц, Кэролин Дж.; Бачич, Энтони (2010-04-13). «Арабиногалактановые белки: ключевые регуляторы на поверхности клетки?». Физиология растений . 153 (2): 403– 419. doi : 10.1104/pp.110.156000 . ISSN 0032-0889. PMC 2879789. PMID 20388666 .
^ Showalter, AM (сентябрь 2001 г.). «Арабиногалактановые белки: структура, экспрессия и функция». Cellular and Molecular Life Sciences . 58 (10): 1399– 1417. doi :10.1007/pl00000784. ISSN 1420-682X. PMC 11337269 . PMID 11693522. S2CID 206858189.
^ Гаспар, Иоланда Мария; Нам, Джесунг; Шульц, Кэролин Джейн; Ли, Лан-Ин; Гилсон, Пол Р.; Гелвин, Стэнтон Б.; Бачич, Энтони (30 июля 2004 г.). «Характеристика мутанта арабиногалактанового белка AtAGP17 арабидопсиса, богатого лизином (rat1), который приводит к снижению эффективности трансформации агробактерий». Физиология растений . 135 (4): 2162– 2171. doi : 10.1104/pp.104.045542 . ISSN 0032-0889. PMC 520787. PMID 15286287 .
^ Хуан, Гэн-Цин; Гонг, Си-Ин; Сюй, Вэнь-Лян; Ли, Вэнь; Ли, Пэн; Чжан, Чао-Цзюнь; Ли, Дэн-Ди; Чжэн, Юн; Ли, Фу-Гуан (24 января 2013 г.). «Фасциклиноподобный белок арабиногалактана, GhFLA1, участвует в инициировании волокон и удлинении хлопка». Физиология растений . 161 (3): 1278–1290 . doi : 10.1104/pp.112.203760 . ISSN 0032-0889. ПМЦ 3585596 . ПМИД 23349362.
^ abc Джонсон, Ким Л.; Кассин, Эндрю М.; Лонсдейл, Эндрю; Вонг, Гейн Ка-Шу; Солтис, Дуглас Э.; Майлз, Николас В.; Мелконян, Майкл; Мелконян, Барбара; Дейхолос, Майкл К. (2017-04-26). "Взгляд на эволюцию богатых гидроксипролином гликопротеинов из 1000 транскриптомов растений". Физиология растений . 174 (2): 904–921 . doi : 10.1104/pp.17.00295 . ISSN 0032-0889. PMC 5462033. PMID 28446636 .
^ Драгичевич, Милан Б; Паунович, Даниела М; Богданович, Милица Д; Тодорович, Сладжана I; Симонович, Ана Д (01 января 2020 г.). «ragp: Трубопровод для добычи растительных гликопротеинов, богатых гидроксипролином, с реализацией в R». Гликобиология . 30 (1): 19–35 . doi : 10.1093/glyob/cwz072 . ISSN 1460-2423. ПМИД 31508799.
^ Пфайфер, Лукас; Шафи, Томас; Джонсон, Ким Л.; Бачич, Энтони; Классен, Биргит (декабрь 2020 г.). «Арабиногалактановые белки Zostera marina L. содержат уникальные гликановые структуры и дают представление о процессах адаптации к соленой среде». Scientific Reports . 10 (1): 8232. Bibcode :2020NatSR..10.8232P. doi :10.1038/s41598-020-65135-5. ISSN 2045-2322. PMC 7237498 . PMID 32427862.
^ ab Болдуин, Тимоти К.; Доминго, Конча; Шиндлер, Томас; Ситхараман, Гури; Стейси, Никола; Робертс, Кейт (2001). «DcAGP1, секретируемый белок арабиногалактана, относится к семейству основных белков, богатых пролином». Молекулярная биология растений . 45 (4): 421– 435. doi :10.1023/A:1010637426934. hdl : 2436/17032 . PMID 11352461. S2CID 8322072.
^ Нгуен-Ким, Хуан; Сан Клементе, Элен; Лаймер, Йозеф; Лакнер, Питер; Гадермайер, Габриэль; Дюнан, Кристоф; Жаме, Элизабет (2020-04-03). «Домен-белки клеточной стенки PAC (богатые пролином, арабиногалактановые белки, консервативные цистеины) сохраняются в зеленой линии». Международный журнал молекулярных наук . 21 (7): 2488. doi : 10.3390/ijms21072488 . ISSN 1422-0067. PMC 7177597. PMID 32260156 .
^ ab Gaspar, Y.; Johnson, KL; McKenna, JA; Bacic, A.; Schultz, CJ (сентябрь 2001 г.). «Сложные структуры арабиногалактановых белков и путь к пониманию функции». Plant Molecular Biology . 47 ( 1– 2): 161– 176. doi :10.1023/A:1010683432529. ISSN 0167-4412. PMID 11554470. S2CID 19541545.
^ ab Hervé, Cécile; Siméon, Amandine; Jam, Murielle; Cassin, Andrew; Johnson, Kim L.; Salmeán, Armando A.; Willats, William GT; Doblin, Monika S.; Bacic, Antony (15.12.2015). «Арабиногалактановые белки имеют глубокие корни в эукариотах: идентификация генов и эпитопов в бурых водорослях и их роль в развитии эмбриона Fucus serratus». New Phytologist . 209 (4): 1428– 1441. doi : 10.1111/nph.13786 . ISSN 0028-646X. PMID 26667994.
^ abc Финчер, GB; Стоун, BA; Кларк, AE (1983). «Арабиногалактановые белки: структура, биосинтез и функция». Annual Review of Plant Physiology . 34 (1): 47–70 . doi :10.1146/annurev.pp.34.060183.000403.
^ Инаба, Михо; Маруяма, Такума; Ёшими, Ёсихиса; Котаке, Тошихиса; Мацуока, Кодзи; Кояма, Тецуо; Трифона, Феодора; Дюпри, Поль; Цумурая, Ёичи (13 октября 2015 г.). «L-фукозосодержащий арабиногалактан-белок в листьях редиса». Исследование углеводов . 415 : 1–11 . doi :10.1016/j.carres.2015.07.002. ISSN 0008-6215. ПМЦ 4610949 . ПМИД 26267887.
^ Du, He; Clarke, Adrienne E.; Bacic, Antony (1 ноября 1996 г.). «Арабиногалактановые белки: класс протеогликанов внеклеточного матрикса, участвующих в росте и развитии растений». Trends in Cell Biology . 6 (11): 411– 414. doi :10.1016/S0962-8924(96)20036-4. ISSN 0962-8924. PMID 15157509.
^ Шоуолтер, Аллан М.; Басу, Дебарати (2016). «Биосинтез экстенсина и арабиногалактанового белка: гликозилтрансферазы, исследовательские проблемы и биосенсоры». Frontiers in Plant Science . 7 : 814. doi : 10.3389/fpls.2016.00814 . ISSN 1664-462X. PMC 4908140. PMID 27379116 .
^ Китадзава, Киминари; Трифона, Феодора; Ёшими, Ёсихиса; Хаяси, Ёсихиро; Каваучи, Сусуму; Антонов, Людмил; Танака, Хироши; Такахаси, Такаши; Канеко, Сатоши (01 марта 2013 г.). «Реагент β-галактозил Ярива связывается с β-1,3-галактаном белков арабиногалактана». Физиология растений . 161 (3): 1117–1126 . doi :10.1104/стр.112.211722. ISSN 0032-0889. ПМЦ 3585584 . ПМИД 23296690.
^ Paulsen, BS; Craik, DJ; Dunstan, DE; Stone, BA; Bacic, A. (2014-06-15). «Реагент Ярива: поведение в различных растворителях и взаимодействие с гуммиарабиком арабиногалактанпротеином». Углеводные полимеры . 106 : 460– 468. doi :10.1016/j.carbpol.2014.01.009. ISSN 0144-8617. PMID 24721102.
^ Лян, Янь; Басу, Дебарати; Паттатил, Сивакумар; Сюй, Вэнь-лян; Венетос, Александра; Мартин, Стэнтон Л.; Файк, Ахмед; Хан, Майкл Г.; Шоуолтер, Аллан М. (14.10.2013). «Биохимическая и физиологическая характеристика мутантов fut4 и fut6, дефектных по фукозилированию арабиногалактан-белка у Arabidopsis». Журнал экспериментальной ботаники . 64 (18): 5537– 5551. doi : 10.1093/jxb/ert321 . ISSN 1460-2431. PMC 3871811. PMID 24127514 .
^ Ока, Такудзи; Сайто, Фумие; Шимма, Ё-ичи; Ёко-о, Такехико; Номура, Ёсиюки; Мацуока, Кен; Дзигами, Ёсифуми (18 ноября 2009 г.). «Характеристика локализованной в эндоплазматическом ретикулуме UDP-d-галактозы: гидроксипролин O-галактозилтрансферазы с использованием синтетических пептидных субстратов в Arabidopsis». Физиология растений . 152 (1): 332– 340. doi : 10.1104/pp.109.146266 . ISSN 0032-0889. PMC 2799367. PMID 19923238 .
^ Като, Хидеаки; Такеучи, Ёшими; Цумурая, Ёичи; Хасимото, Ёхичи; Накано, Хирофуми; Ковач, Павол (11 февраля 2003 г.). «Биосинтез галактанов in vitro с помощью мембраносвязанной галактозилтрансферазы из проростков редиса (Raphanus sativus L.)». Планта . 217 (2): 271–282 . Бибкод : 2003Завод.217..271К. дои : 10.1007/s00425-003-0978-7. ISSN 0032-0935. PMID 12783335. S2CID 5783849.
^ Шоуолтер, Аллан М.; Басу, Дебарати (2016-06-15). «Биосинтез экстенсина и арабиногалактанового белка: гликозилтрансферазы, исследовательские проблемы и биосенсоры». Frontiers in Plant Science . 7 : 814. doi : 10.3389/fpls.2016.00814 . ISSN 1664-462X. PMC 4908140. PMID 27379116 .
^ Эгелунд, Джек; Обель, Николай; Ульвсков, Питер; Геши, Наоми; Паули, Маркус; Бачич, Энтони; Петерсен, Бент Ларсен (2007-03-31). «Молекулярная характеристика двух мутантов гликозилтрансферазы Arabidopsis thaliana, rra1 и rra2, которые имеют сниженное остаточное содержание арабинозы в полимере, прочно связанном с остатком целлюлозной стенки». Молекулярная биология растений . 64 (4): 439– 451. doi :10.1007/s11103-007-9162-y. ISSN 0167-4412. PMID 17401635. S2CID 11643754.
^ ab Qu, Yongmei; Egelund, Jack; Gilson, Paul R.; Houghton, Fiona; Gleeson, Paul A.; Schultz, Carolyn J.; Bacic, Antony (2008-06-12). «Идентификация новой группы предполагаемых β-(1,3)-галактозилтрансфераз Arabidopsis thaliana». Plant Molecular Biology . 68 ( 1– 2): 43– 59. doi :10.1007/s11103-008-9351-3. ISSN 0167-4412. PMID 18548197. S2CID 25896609.
^ Басу, Дебарати; Тянь, Лу; Ван, Вуда; Боббс, Шауни; Херок, Хейли; Трэверс, Эндрю; Шоуолтер, Аллан М. (декабрь 2015 г.). «Небольшое мультигенное семейство гидроксипролин-О-галактозилтрансфераз функционирует в гликозилировании, росте и развитии арабиногалактан-протеина у Arabidopsis». BMC Plant Biology . 15 (1): 295. doi : 10.1186/s12870-015-0670-7 . ISSN 1471-2229. PMC 4687291 . PMID 26690932.
^ Огава-Охниши, Мари; Мацубаяши, Ёсикацу (2015-02-24). «Идентификация трёх мощных гидроксипролин-О-галактозилтрансфераз в Arabidopsis». The Plant Journal . 81 (5): 736– 746. doi : 10.1111/tpj.12764 . ISSN 0960-7412. PMID 25600942.
^ аб Кнох, Ева; Дилокпимол, Адифол; Трифона, Феодора; Поульсен, Кристиан П.; Сюн, Гуанъянь; Хархолт, Джеспер; Петерсен, Бент Л.; Ульвсков, Петр; Хади, Масуд З. (29 ноября 2013 г.). «β-глюкуронозилтрансфераза из Arabidopsis thaliana, участвующая в биосинтезе арабиногалактана II типа, играет роль в удлинении клеток во время роста проростков». Заводской журнал . 76 (6): 1016–1029 . doi : 10.1111/tpj.12353 . ISSN 0960-7412. ПМИД 24128328.
^ abcd Оксли, Д.; Бачич, А. (1999-12-07). "Структура гликозилфосфатидилинозитольного якоря белка арабиногалактана из суспензионных культивируемых клеток Pyrus communis". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (25): 14246– 14251. Bibcode : 1999PNAS...9614246O. doi : 10.1073/pnas.96.25.14246 . ISSN 0027-8424. PMC 24422. PMID 10588691 .
^ ab Yeats, Trevor H.; Bacic, Anthony; Johnson, Kim L. (август 2018 г.). «Растительные гликозилфосфатидилинозитол-закрепленные белки на связи плазматической мембраны и клеточной стенки: растительные GPI-закрепленные белки». Журнал интегративной биологии растений . 60 (8): 649– 669. doi : 10.1111/jipb.12659. hdl : 11343/283902 . ISSN 1744-7909. PMID 29667761. S2CID 4949024.
^ Имхоф, Изабелла; Флюри, Изабель; Вионнет, Кристин; Рубати, Кэрол; Эггер, Диана; Концельманн, Андреас (2004-05-07). «Гликозилфосфатидилинозитольные (GPI) белки Saccharomyces cerevisiae содержат этаноламинфосфатные группы на альфа-1,4-связанной маннозе GPI-якоря». Журнал биологической химии . 279 (19): 19614– 19627. doi : 10.1074/jbc.M401873200 . ISSN 0021-9258. PMID 14985347.
^ Фергюсон, М.; Хоманс, С.; Двек, Р.; Радемахер, Т. (1988-02-12). "Гликозил-фосфатидилинозитоловый фрагмент, который прикрепляет вариант поверхностного гликопротеина Trypanosoma brucei к мембране". Science . 239 (4841): 753– 759. Bibcode :1988Sci...239..753F. doi :10.1126/science.3340856. ISSN 0036-8075. PMID 3340856.
^ Фергюсон, MA (сентябрь 1999 г.). «Структура, биосинтез и функции гликозилфосфатидилинозитольных якорей и вклад исследований трипаносом». Журнал клеточной науки . 112 (17): 2799– 2809. doi :10.1242/jcs.112.17.2799. ISSN 0021-9533. PMID 10444375.
^ Мунис, М.; Зурзоло, К. (2014-06-06). «Сортировка GPI-заякоренных белков от дрожжей до млекопитающих — общие пути на разных участках?». Журнал клеточной науки . 127 (13): 2793–2801 . doi : 10.1242/jcs.148056 . ISSN 0021-9533. PMID 24906797.
^ abcde Ку, Йонгмей; Эгелунд, Джек; Гилсон, Пол Р.; Хоутон, Фиона; Глисон, Пол А.; Шульц, Кэролин Дж.; Бачич, Энтони (2008-09-01). «Идентификация новой группы предполагаемых β-(1,3)-галактозилтрансфераз Arabidopsis thaliana». Молекулярная биология растений . 68 ( 1– 2): 43– 59. doi :10.1007/s11103-008-9351-3. ISSN 0167-4412. PMID 18548197. S2CID 25896609.
^ Эгелунд, Джек; Эллис, Мириам; Доблин, Моника; Цюй, Юнмей; Бачич, Энтони (2010). Ульвсков, Петр (ред.). Ежегодные обзоры растений . Уайли-Блэквелл. С. 213–234 . doi : 10.1002/9781444391015.ch7. ISBN9781444391015.
^ Басу, Дебарати; Лян, Янь; Лю, Сяо; Химмельдирк, Клаус; Фаик, Ахмед; Келишевски, Марсия; Хелд, Майкл; Шоуолтер, Аллан М. (2013-04-05). "Функциональная идентификация гидроксипролин-О-галактозилтрансферазы, специфичной для биосинтеза белка арабиногалактана в Arabidopsis". Журнал биологической химии . 288 (14): 10132– 10143. doi : 10.1074/jbc.m112.432609 . ISSN 0021-9258. PMC 3617256. PMID 23430255 .
^ ab Огава-Охниши, Мари; Мацубаяши, Ёсикацу (2015-03-01). «Идентификация трех мощных гидроксипролиновых O-галактозилтрансфераз в Arabidopsis». The Plant Journal . 81 (5): 736– 746. doi : 10.1111/tpj.12764 . ISSN 1365-313X. PMID 25600942.
^ аб Сузуки, Тошия; Нарцисо, Жоан Оньяте; Цзэн, Вэй; Мин, Эллисон ван де; Ясутоми, Масаюки; Такемура, Сюнсукэ; Лампуньяни, Эдвин Р.; Доблин, Моника С.; Бачич, Энтони (01 января 2017 г.). «KNS4 / UPEX1: арабиногалактан β-(1,3)-галактозилтрансфераза типа II, необходимая для развития экзины пыльцы». Физиология растений . 173 (1): 183–205 . doi : 10.1104/стр.16.01385. ISSN 0032-0889. ПМК 5210738 . ПМИД 27837085.
^ abc Геши, Наоми; Йохансен, Йорунн Н.; Дилокпимол, Адифол; Роллан, Аурелия; Белкрам, Катя; Верже, Стефан; Котаке, Тошихиса; Цумурая, Ёичи; Канеко, Сатоши (1 октября 2013 г.). «Галактозилтрансфераза, действующая на гликаны белка арабиногалактана, необходима для развития эмбрионов Arabidopsis». Заводской журнал . 76 (1): 128–137 . doi :10.1111/tpj.12281. ISSN 1365-313X. ПМИД 23837821.
^ ab Wu, Yingying; Williams, Matthew; Bernard, Sophie; Driouich, Azeddine; Showalter, Allan M.; Faik, Ahmed (2010-04-30). "Функциональная идентификация двух неизбыточных α(1,2)фукозилтрансфераз Arabidopsis, специфичных для белков арабиногалактана". Journal of Biological Chemistry . 285 (18): 13638– 13645. doi : 10.1074/jbc.m110.102715 . ISSN 0021-9258. PMC 2859526 . PMID 20194500.
^ ab Liang, Yan; Basu, Debarati; Pattathil, Sivakumar; Xu, Wen-liang; Venetos, Alexandra; Martin, Stanton L.; Faik, Ahmed; Hahn, Michael G.; Showalter, Allan M. (2013-12-01). "Биохимическая и физиологическая характеристика мутантов fut4 и fut6, дефектных по фукозилированию арабиногалактан-белка у Arabidopsis". Journal of Experimental Botany . 64 (18): 5537– 5551. doi :10.1093/jxb/ert321. ISSN 0022-0957. PMC 3871811 . PMID 24127514.
^ ab Gille, Sascha; Sharma, Vaishali; Baidoo, Edward EK; Keasling, Jay D.; Scheller, Henrik Vibe; Pauly, Markus (2013-07-01). "Арабинозилирование полимера клеточной стенки, осаждаемого Yariv, влияет на рост растений на примере мутанта гликозилтрансферазы Arabidopsis ray1". Molecular Plant . 6 (4): 1369– 1372. doi : 10.1093/mp/sst029 . ISSN 1674-2052. PMID 23396039.
^ ab Saha, Dipjyoti; Bhattacharya, Suvendu (декабрь 2010 г.). «Гидроколлоиды как загустители и желирующие агенты в пищевых продуктах: критический обзор». Журнал пищевой науки и технологии . 47 (6): 587– 597. doi :10.1007/s13197-010-0162-6. ISSN 0022-1155. PMC 3551143. PMID 23572691 .
^ ab Barclay, Thomas G.; Day, Candace Minhthu; Petrovsky, Nicholas; Garg, Sanjay (октябрь 2019 г.). «Обзор функциональной доставки лекарств на основе полисахаридных частиц». Carbohydrate Polymers . 221 : 94–112 . doi :10.1016/j.carbpol.2019.05.067. PMC 6626612. PMID 31227171 .
^ ab Aizat, Wan M.; Preuss, James M.; Johnson, Alexander AT; Tester, Mark A.; Schultz, Carolyn J. (ноябрь 2011 г.). «Исследование богатого His арабиногалактана-протеина для биоукрепления зерна злаков микронутриентами». Physiologia Plantarum . 143 (3): 271– 286. doi :10.1111/j.1399-3054.2011.01499.x. PMID 21707638.
^ ab Fujita, Kiyotaka; Sasaki, Yuki; Kitahara, Kanefumi (сентябрь 2019 г.). «Деградация растительных арабиногалактановых белков кишечными бактериями: характеристики и функции задействованных ферментов». Applied Microbiology and Biotechnology . 103 (18): 7451– 7457. doi :10.1007/s00253-019-10049-0. ISSN 0175-7598. PMID 31384991. S2CID 199451378.
^ ab Singha, Prajjal K.; Roy, Somenath; Dey, Satyahari (апрель 2007 г.). «Защитная активность белков андрографолида и арабиногалактана из Andrographis paniculata Nees. против токсичности, вызванной этанолом у мышей». Journal of Ethnopharmacology . 111 (1): 13– 21. doi :10.1016/j.jep.2006.10.026. PMID 17127022.
^ Финчер, ГБ; Стоун, БА; Кларк, АЕ (1983-06-01). «Арабиногалактановые белки: структура, биосинтез и функция». Annual Review of Plant Physiology . 34 (1): 47–70 . doi :10.1146/annurev.pp.34.060183.000403. ISSN 0066-4294.
^ Ma, Yingxuan; Zeng, Wei; Bacic, Anthony; Johnson, Kim (2018). «AGPs Through Time and Space». Annual Plant Reviews online. Том 3. С. 767– 804. doi :10.1002/9781119312994.apr0608. ISBN9781119312994. ISSN 2639-3832. S2CID 104384164.
^ Нгема-Она, Эрик; Викре-Жибуэн, Майте; Каннезан, Марк-Антуан; Дриуич, Азеддин (август 2013 г.). «Белки арабиногалактана во взаимодействии корней и микробов». Тенденции в науке о растениях . 18 (8): 440–449 . doi :10.1016/j.tplants.2013.03.006. ISSN 1878-4372. PMID 23623239. S2CID 8085638.
^ Ярив, Дж.; Раппорт, М.М.; Граф, Л. (1962-11-01). «Взаимодействие гликозидов и сахаридов с антителами к соответствующим фенилазогликозидам». Biochemical Journal . 85 (2): 383– 388. doi :10.1042/bj0850383. ISSN 0006-2936. PMC 1243744. PMID 14002491 .
^ Tang, X.-C. (2006-07-07). "Роль белков арабиногалактана, связывающихся с реагентами Yariv, в инициации, судьбе развития клеток и поддержании эмбриогенеза микроспор у Brassica napus L. cv. Topas". Journal of Experimental Botany . 57 (11): 2639– 2650. doi : 10.1093/jxb/erl027 . ISSN 0022-0957. PMID 16829548.
^ Willats, William GT; Knox, J. Paul (июнь 1996 г.). «Роль арабиногалактановых белков в расширении клеток растений: данные исследований взаимодействия бета-глюкозильного реагента Ярива с сеянцами Arabidopsis thaliana». The Plant Journal . 9 (6): 919– 925. doi : 10.1046/j.1365-313x.1996.9060919.x . ISSN 0960-7412. PMID 8696368.
^ Чапман, Одри; Блервак, Энн-Софи; Вассер, Жак; Хильбер, Жан-Луи (10 августа 2000 г.). «Арабиногалактановые белки в соматическом эмбриогенезе Cichorium: эффект β-глюкозильного реагента Ярива и локализация эпитопа во время развития эмбриона». Planta . 211 (3): 305– 314. Bibcode :2000Plant.211..305C. doi :10.1007/s004250000299. ISSN 0032-0935. PMID 10987548. S2CID 23116408.
^ Загорчев, Л; Стойнева, Р; Оджакова, М (2013). «Изменения в белках арабиногалактана во время соматического эмбриогенеза в суспензионных культурах In vitro Dactylis glomerata L.» (PDF) . Болгарский журнал сельскохозяйственной науки . 17 (2): 35–38 . ISSN 1310-0351.
^ Рупрехт, Колин; Бартетцко, Макс П.; Сенф, Дебора; Даллабернадина, Пьетро; Боос, Ирен; Андерсен, Матиас КФ; Котаке, Тошихиса; Нокс, Дж. Пол; Хан, Майкл Г. (ноябрь 2017 г.). «Синтетический гликановый микрочип позволяет картировать эпитопы антител, направленных на гликановую стенку растений». Физиология растений . 175 (3): 1094– 1104. doi :10.1104/pp.17.00737. ISSN 0032-0889. PMC 5664464. PMID 28924016 .
^ Seifert, Georg J.; Roberts, Keith (июнь 2007 г.). «Биология белков арабиногалактана». Annual Review of Plant Biology . 58 (1): 137– 161. doi :10.1146/annurev.arplant.58.032806.103801. ISSN 1543-5008. PMID 17201686.
^ van Hengel, Arjon J.; Roberts, Keith (октябрь 2003 г.). «AtAGP30, белок арабиногалактана в клеточных стенках первичного корня, играет роль в регенерации корней и прорастании семян». The Plant Journal . 36 (2): 256– 270. doi :10.1046/j.1365-313x.2003.01874.x. ISSN 0960-7412. PMID 14535889.
^ Коимбра, Сильвия; Коста, Марио; Мендес, Марта Аделина; Перейра, Ана Марта; Пинту, Жуан; Перейра, Луис Густаво (17 февраля 2010 г.). «Раннее прорастание пыльцы Arabidopsis в двойном нулевом мутанте по генам белка арабиногалактана AGP6 и AGP11». Половое размножение растений . 23 (3): 199–205 . doi :10.1007/s00497-010-0136-x. ISSN 0934-0882. PMID 20162305. S2CID 32823162.
^ Сузуки, Тошия; Нарцисо, Жоан Оньяте; Цзэн, Вэй; ван де Мин, Эллисон; Ясутоми, Масаюки; Такемура, Сюнсукэ; Лампуньяни, Эдвин Р.; Доблин, Моника С.; Бачич, Энтони (9 ноября 2016 г.). «KNS4 / UPEX1: арабиногалактан β-(1,3)-галактозилтрансфераза типа II, необходимая для развития экзины пыльцы». Физиология растений . 173 (1): 183–205 . doi : 10.1104/стр.16.01385 . ISSN 0032-0889. ПМК 5210738 . ПМИД 27837085.
^ Лампорт, Дерек ТА; Варнаи, Петер (январь 2013 г.). «Периплазматические арабиногалактановые гликопротеины действуют как кальциевый конденсатор, который регулирует рост и развитие растений». New Phytologist . 197 (1): 58– 64. doi :10.1111/nph.12005. ISSN 0028-646X. PMID 23106282.
^ Лампорт, Дерек ТА; Тан, Ли; Хелд, Майкл; Келишевски, Марсия Дж. (2020-02-09). «Филлотаксис открывает новый лист — новая гипотеза». Международный журнал молекулярных наук . 21 (3): 1145. doi : 10.3390/ijms21031145 . ISSN 1422-0067. PMC 7037126. PMID 32050457 .
^ Лопес-Эрнандес, Федерико; Трифона, Теодора; Ризза, Анналиса; Ю, Сяолань Л.; Харрис, Мэтью О.Б.; Уэбб, Алекс А.Р.; Котаке, Тошихиса; Дюпри, Пол (октябрь 2020 г.). «Связывание кальция полисахаридами арабиногалактана важно для нормального развития растений». The Plant Cell . 32 (10): 3346– 3369. doi : 10.1105/tpc.20.00027 . ISSN 1040-4651. PMC 7534474. PMID 32769130 .
^ ab Huber, O.; Sumper, M. (1994-09-15). "Algal-CAMs: изоформы молекулы клеточной адгезии в эмбрионах водоросли Volvox с гомологией с фасциклином I Drosophila". The EMBO Journal . 13 (18): 4212– 4222. doi :10.1002/j.1460-2075.1994.tb06741.x. ISSN 0261-4189. PMC 395348. PMID 7925267 .
^ Seifert, Georg J. (2018-05-31). "Увлекательные фасциклины: удивительно широко распространенное семейство белков, опосредующих взаимодействия между внешней частью клетки и поверхностью клетки". International Journal of Molecular Sciences . 19 (6): 1628. doi : 10.3390/ijms19061628 . ISSN 1422-0067. PMC 6032426. PMID 29857505 .
^ Пун, Саймон; Хит, Робин Луиз; Кларк, Адриенн Элизабет (2012-08-02). «Химерный белок арабиногалактана способствует соматическому эмбриогенезу в культуре клеток хлопка». Физиология растений . 160 (2): 684– 695. doi : 10.1104/pp.112.203075 . ISSN 0032-0889. PMC 3461548. PMID 22858635 .
^ Тунен, Марсель AJ; Шмидт, Эд Д.Л.; ван Каммен, Аб; де Врис, Сакко К. (26 сентября 1997 г.). «Стимулирующее и ингибирующее действие различных белков арабиногалактана на соматический эмбриогенез Daucus carota L.». Планта . 203 (2): 188–195 . Бибкод : 1997Завод.203..188Т. дои : 10.1007/s004250050181. ISSN 0032-0935. S2CID 35053257.
^ Ху, Ин; Цинь, Юань; Чжао, Цзе (2006-10-06). «Локализация эпитопа белка арабиногалактана и эффекты фенилгликозида Ярива во время развития зиготического эмбриона Arabidopsis thaliana». Protoplasma . 229 (1): 21– 31. doi :10.1007/s00709-006-0185-z. ISSN 0033-183X. PMID 17019527. S2CID 9707077.
^ Qin, Y. (2006-01-31). «Локализация белков арабиногалактана в яйцеклетках, зиготах и двухклеточных проэмбрионах и влияние реагента -D-глюкозила Ярива на оплодотворение яйцеклеток и деление зиготы в Nicotiana tabacum L». Журнал экспериментальной ботаники . 57 (9): 2061–2074 . doi : 10.1093/jxb/erj159 . ISSN 0022-0957. PMID 16720612.
^ Steinmacher, Douglas A.; Saare-Surminski, Katja; Lieberei, Reinhard (2012-06-19). «Арабиногалактановые белки и поверхностная сеть внеклеточного матрикса во время соматического эмбриогенеза персиковой пальмы». Physiologia Plantarum . 146 (3): 336–349 . doi :10.1111/j.1399-3054.2012.01642.x. ISSN 0031-9317. PMID 22574975.
^ Пан, Сяо; Ян, Сяо; Линь, Гуймэй; Цзоу, Ру; Чен, Хубин; Шамай, Йозеф; Сюй, Чуньсян (24 мая 2011 г.). «Ультраструктурные изменения и распределение белков арабиногалактана во время соматического эмбриогенеза банана (Musa spp. AAA сорт 'Yueyoukang 1')». Физиология Плантарум . 142 (4): 372–389 . doi : 10.1111/j.1399-3054.2011.01478.x . ISSN 0031-9317. ПМИД 21496030.
^ Духов, Стефани; Дальке, Рената И.; Геске, Томас; Блашек, Вольфганг; Классен, Биргит (ноябрь 2016 г.). «Арабиногалактан-белки стимулируют соматический эмбриогенез и размножение растений Pelargonium sidoides». Углеводные полимеры . 152 : 149–155 . doi :10.1016/j.carbpol.2016.07.015. ISSN 0144-8617. ПМИД 27516259.
^ Холлманн, А.; Кирк, Д.Л. (декабрь 2000 г.). «Регулируемый развитием гликопротеин ECM ISG играет важную роль в организации ECM и ориентации клеток Volvox». Журнал клеточной науки . 113 (24): 4605– 4617. doi :10.1242/jcs.113.24.4605. ISSN 0021-9533. PMID 11082052.
^ Перейра, Ана Марта; Лопес, Ана Лусия; Коимбра, Сильвия (2016-07-14). "JAGGER, AGP, необходимый для стойкой дегенерации синергид и блока политрубочек у Arabidopsis". Plant Signaling & Behavior . 11 (8): e1209616. Bibcode : 2016PlSiB..11E9616P. doi : 10.1080/15592324.2016.1209616 . ISSN 1559-2324. PMC 5022411. PMID 27413888 .
^ Левитин, Белла; Рихтер, Дганит; Маркович, Инбал; Зик, Мория (ноябрь 2008 г.). «Арабиногалактановые белки 6 и 11 необходимы для функционирования тычинок и пыльцы у Arabidopsis». The Plant Journal . 56 (3): 351– 363. doi :10.1111/j.1365-313x.2008.03607.x. ISSN 0960-7412. PMID 18644001.
^ Mashiguchi, Kiyoshi; Asami, Tadao; Suzuki, Yoshihito (2009-11-23). «Genome-Wide Identification, Structure and Expression Studies, and Mutant Collection of 22 Early Nodulin-Like Protein Genes in Arabidopsis». Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry . 73 (11): 2452– 2459. doi : 10.1271/bbb.90407 . ISSN 0916-8451. PMID 19897921. S2CID 27449840.
^ Хоу, Иннань; Го, Синьян; Киприс, Филипп; Чжан, Ин; Блекманн, Андреа; Кай, Ле; Хуан, Цинпэй; Ло, Юй; Гу, Хонгья (сентябрь 2016 г.). «Материнские ENODL необходимы для приема пыльцевой трубки у Arabidopsis». Current Biology . 26 (17): 2343– 2350. Bibcode : 2016CBio...26.2343H. doi : 10.1016/j.cub.2016.06.053 . ISSN 0960-9822. PMC 5522746. PMID 27524487 .
^ Линь, Сью; Дун, Хэн; Чжан, Фан; Цю, Линь; Ван, Фанчжан; Цао, Цзяшу; Хуан, Ли (2014-01-31). «BcMF8, предполагаемый ген, кодирующий белок арабиногалактана, способствует развитию стенки пыльцы, образованию апертуры и росту пыльцевой трубки у Brassica campestris». Annals of Botany . 113 (5): 777– 788. doi : 10.1093/aob/mct315 . ISSN 1095-8290. PMC 3962243. PMID 24489019 .
^ Линь, Сью; Юэ, Сяоянь; Мяо, Инцзин; Ю, Юцзянь; Дун, Хэн; Хуан, Ли; Цао, Цзяшу (2018-03-09). «Отдельные функции двух классических белков арабиногалактана BcMF8 и BcMF18 во время развития стенки пыльцы у Brassica campestris». The Plant Journal . 94 (1): 60–76 . doi : 10.1111/tpj.13842 . ISSN 0960-7412. PMID 29385650.
^ Cheung, Alice Y ; Wang, Hong; Wu, Hen-ming (август 1995 г.). «Цветочный передающий тканеспецифический гликопротеин привлекает пыльцевые трубки и стимулирует их рост». Cell . 82 (3): 383– 393. doi : 10.1016/0092-8674(95)90427-1 . ISSN 0092-8674. PMID 7634328. S2CID 17604437.
^ Натан Хэнкок, К.; Кент, Лия; МакКлур, Брюс А. (2005-08-08). «Стилярный гликопротеин 120 кДа необходим для S-специфического отторжения пыльцы у Nicotiana». The Plant Journal . 43 (5): 716– 723. doi :10.1111/j.1365-313x.2005.02490.x. ISSN 0960-7412. PMID 16115068.
^ Тан, Хексин; Лян, Ваньци; Ху, Цзяньпин; Чжан, Дабинг (июнь 2012 г.). «MTR1 кодирует секреторный гликопротеин фасциклин, необходимый для мужского репродуктивного развития риса». Developmental Cell . 22 (6): 1127– 1137. doi : 10.1016/j.devcel.2012.04.011 . ISSN 1534-5807. PMID 22698279.
^ Yang, Jie; Sardar, Harjinder S.; McGovern, Kathleen R.; Zhang, Yizhu; Showalter, Allan M. (2007-01-08). «Богатый лизином белок арабиногалактана в Arabidopsis необходим для роста и развития растений, включая деление и расширение клеток». The Plant Journal . 49 (4): 629– 640. doi : 10.1111/j.1365-313x.2006.02985.x . ISSN 0960-7412. PMID 17217456.
^ Тан, Ли; Эберхард, Стефан; Паттатил, Сивакумар; Уордер, Клейтон; Глушка, Джон; Юань, Чуньхуа; Хао, Чжанъин; Чжу, Сян; Авчи, Утку (январь 2013 г.). «Протеогликан клеточной стенки арабидопсиса состоит из пектина и арабиноксилана, ковалентно связанных с белком арабиногалактаном». The Plant Cell . 25 (1): 270– 287. doi : 10.1105/tpc.112.107334 . ISSN 1040-4651. PMC 3584541. PMID 23371948 .
^ Джонсон, Ким Л.; Киббл, Натали А. Дж.; Бачич, Энтони; Шульц, Кэролин Дж. (2011-09-22). "Мутант Arabidopsis thaliana, fla1, похожий на фасциклин, по белку арабиногалактана (FLA) демонстрирует дефекты в регенерации побегов". PLOS ONE . 6 (9): e25154. Bibcode :2011PLoSO...625154J. doi : 10.1371/journal.pone.0025154 . ISSN 1932-6203. PMC 3178619 . PMID 21966441.
^ Ши, Хуажонг; Ким, ЮнСиг; Го, Янь; Стивенсон, Бекки; Чжу, Цзянь-Кан (13.12.2002). «Локус SOS5 Arabidopsis кодирует предполагаемый белок адгезии клеточной поверхности и необходим для нормального расширения клеток». The Plant Cell . 15 (1): 19– 32. doi : 10.1105/tpc.007872 . ISSN 1040-4651. PMC 143448. PMID 12509519 .
^ Harpaz-Saad, Smadar; McFarlane, Heather E.; Xu, Shouling; Divi, Uday K.; Forward, Bronwen; Western, Tamara L.; Kieber, Joseph J. (10.10.2011). «Синтез целлюлозы через путь FEI2 RLK/SOS5 и CELLULOSE SYNTHASE 5 необходим для структуры слизи оболочки семян у Arabidopsis». The Plant Journal . 68 (6): 941– 953. doi : 10.1111/j.1365-313x.2011.04760.x . ISSN 0960-7412. PMID 21883548.
^ Гриффитс, Джонатан С.; Цай, Аллен Йи-Лун; Сюэ, Хуэй; Войничук, Кэтэлин; Шола, Крешимир; Сейферт, Георг Дж.; Мэнсфилд, Шон Д.; Хогн, Джордж У. (2014-05-07). "SALT-OVERLY SENSITIVE5 опосредует сцепление и организацию слизи оболочки семян арабидопсиса через пектины". Физиология растений . 165 (3): 991– 1004. doi : 10.1104/pp.114.239400 . ISSN 0032-0889. PMC 4081351. PMID 24808103 .
^ Сюэ, Хуэй; Вейт, Кристиана; Абас, Линди; Трифона, Феодора; Мареш, Дэниел; Рикарди, Мартиниано М.; Эстевес, Хосе Мануэль; Штрассер, Ричард; Зайферт, Георг Дж. (13 июня 2017 г.). «FLA4 Arabidopsis thaliana действует как стабилизированный гликанами растворимый фактор через свой карбокси-проксимальный домен фасциклина 1». Заводской журнал . 91 (4): 613–630 . doi : 10.1111/tpj.13591 . ISSN 0960-7412. ПМЦ 5575511 . ПМИД 28482115.
^ Lee, Kieran JD; Sakata, Yoichi; Mau, Shaio-Lim; Pettolino, Filomena; Bacic, Anthony; Quatrano, Ralph S.; Knight, Celia D.; Knox, J. Paul (30.09.2005). «Arabinogalactan Proteins Are Required for Apical Cell Extension in the Moss Physcomitrella patens». The Plant Cell . 17 (11): 3051– 3065. doi : 10.1105/tpc.105.034413 . ISSN 1040-4651. PMC 1276029. PMID 16199618 .
^ Кирхнер, Томас В.; Нихаус, Маркус; Дебенер, Томас; Шенк, Манфред К.; Херде, Марко (2017-09-22). "Эффективное создание мутаций, опосредованное CRISPR/Cas9 в системе трансформации волосистых корней Brassica carinata". PLOS ONE . 12 (9): e0185429. Bibcode : 2017PLoSO..1285429K. doi : 10.1371/journal.pone.0185429 . ISSN 1932-6203. PMC 5609758. PMID 28937992 .
^ MacMillan, Colleen P.; Mansfield, Shawn D.; Stachurski, Zbigniew H.; Evans, Rob; Southerton, Simon G. (24.02.2010). «Fasciclin-like arabinogalactan proteins: specialization for stem biomechanics and cell wall architecture in Arabidopsis and Eucalyptus». The Plant Journal . 62 (4): 689– 703. doi : 10.1111/j.1365-313x.2010.04181.x . ISSN 0960-7412. PMID 20202165.
^ Мотосе, Хироясу; Сугияма, Мунетака; Фукуда, Хироо (июнь 2004 г.). «Протеогликан опосредует индуктивное взаимодействие во время развития сосудов растений». Nature . 429 (6994): 873– 878. Bibcode :2004Natur.429..873M. doi :10.1038/nature02613. ISSN 0028-0836. PMID 15215864. S2CID 4393158.
^ Ван, Хайхай; Цзян, Чуньмэй; Ван, Цуйтин; Ян, Ян; Ян, Лэй; Гао, Сяоянь; Чжан, Хунся (2014-11-26). «Антисмысловая экспрессия гена фасциклин-подобного арабиногалактанового белка FLA6 в Populus ингибирует экспрессию его гомологичных генов и изменяет биомеханику стебля и состав клеточной стенки в трансгенных деревьях». Журнал экспериментальной ботаники . 66 (5): 1291– 1302. doi : 10.1093/jxb/eru479 . ISSN 1460-2431. PMC 4339592. PMID 25428999 .
^ Альберт, Маркус; Беластеги-Макадам, Ксана; Кальденхофф, Ральф (ноябрь 2006 г.). «Атака паразита растения Cuscuta reflexa индуцирует экспрессию attAGP, белка прикрепления хозяина томата». The Plant Journal . 48 (4): 548– 556. doi : 10.1111/j.1365-313x.2006.02897.x . ISSN 0960-7412. PMID 17076801.
^ Гаспар, Иоланда Мария; Нам, Джесунг; Шульц, Кэролин Джейн; Ли, Лан-Ин; Гилсон, Пол Р.; Гелвин, Стэнтон Б.; Бачич, Энтони (август 2004 г.). «Характеристика мутанта арабиногалактанового белка AtAGP17 арабидопсиса, богатого лизином (rat1), который приводит к снижению эффективности трансформации агробактерий». Физиология растений . 135 (4): 2162– 2171. doi :10.1104/pp.104.045542. ISSN 0032-0889. PMC 520787. PMID 15286287 .
^ Тан, Ли; Шоуолтер, Аллан М.; Эгелунд, Джек; Эрнандес-Санчес, Арианна; Доблин, Моника С.; Бачич, Энтони (2012). «Арабиногалактановые белки и проблемы исследования этих загадочных протеогликанов поверхности растительных клеток». Frontiers in Plant Science . 3 : 140. doi : 10.3389/fpls.2012.00140 . ISSN 1664-462X. PMC 3384089. PMID 22754559 .
^ Джонсон, Ким Л.; Джонс, Брайан Дж.; Бачич, Энтони; Шульц, Кэролин Дж. (2003-12-01). «Фасциклиноподобные арабиногалактановые белки Arabidopsis. Мультигенное семейство предполагаемых молекул клеточной адгезии». Физиология растений . 133 (4): 1911– 1925. doi :10.1104/pp.103.031237. ISSN 0032-0889. PMC 300743. PMID 14645732 .
^ ab Basu, Debarati; Tian, Lu; Wang, Wuda; Bobbs, Shauni; Herock, Hayley; Travers, Andrew; Showalter, Allan M. (2015-12-21). "Небольшое мультигенное семейство гидроксипролин-O-галактозилтрансфераз функционирует в гликозилировании, росте и развитии арабиногалактан-протеина у Arabidopsis". BMC Plant Biology . 15 : 295. doi : 10.1186/s12870-015-0670-7 . ISSN 1471-2229. PMC 4687291. PMID 26690932 .
^ Ли, Вэньхуа Л.; Лю, Юаньюань; Дуглас, Карл Дж. (2017-01-01). «Роль гликозилтрансфераз в формировании примексины пыльцевой стенки и паттернировании экзины». Физиология растений . 173 (1): 167– 182. doi :10.1104/pp.16.00471. ISSN 0032-0889. PMC 5210704. PMID 27495941 .