Аквилегия голубая | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Заказ: | Ранункулалес |
Семья: | Лютиковые |
Род: | Аквилегия |
Разновидность: | А. голубая |
Биномиальное имя | |
Аквилегия голубая | |
Разновидности | |
| |
Синонимы [2] | |
Список
|
Aquilegia coerulea , водосбор колорадский , водосбор Скалистых гор или водосбор голубой — вид цветущих растений семейства лютиковых (Ranunculaceae), произрастающий в Скалистых горах и некоторых близлежащих штатах на западе США. Это государственный цветок Колорадо. Латинское видовое название coerulea (или caerulea ) означает «небесно - голубой».
Aquilegia coerulea — травянистое растение с цветущими стеблями, которые могут достигать 15–80 сантиметров (6–31 дюйм) в полностью зрелом состоянии. [3] Его листья находятся на стеблях, которые всегда короче цветущих стеблей, всего 9–37 см (4–15 дюймов), и представляют собой сложные листья , которые обычно имеют три листочка на трех компонентах ( двоякотерчатые ), но иногда могут быть более простыми всего с тремя листочками ( тройчатыми ) или более сложными ( триждыперистыми ). [4] Каждый листочек довольно тонкий, гладкий и безволосый с верхней стороны ( голый ) и зеленый. Они могут быть либо голыми, либо покрытыми тонкими, мелкими волосками с нижней стороны листа ( опушенными ) и иметь три лопасти . [5] [6] Листочки чаще всего имеют размер от 13 до 42 мм ( 1 ⁄ 2 – 1+5 ⁄ 8 дюйма), но иногда может достигать61 мм ( 2+3 ⁄ 8 дюйма). [4]
Бутоны растения наклоняются, обращенные немного вниз. [7] Цветки крупные и эффектные, диаметром до 15 сантиметров (6 дюймов), [5] но чаще около 5–10 см (2–4 дюйма). [8] Они настолько поразительны, что ботаники Э. О. Вутон и Пол К. Стэндли с энтузиазмом писали о них в своей работе «Флора Нью-Мексико» 1915 года , [5]
«Это цветок штата Колорадо, и ни в одном другом штате нет столь прекрасного. Мало кто из цветов Скалистых гор может сравниться с ним по красоте. Огромные цветы, иногда шести дюймов в диаметре, выглядят как кусочки упавшего неба, а когда растения покрывают акры луга, как это иногда и происходит, не найти слов, чтобы воздать им должное». [9]
Цветки располагаются на верхушках стеблей, которые стоят перпендикулярно земле ( прямостоячие ) с внешними пятью чашелистиками в оттенках от белого до темно-синего или иногда розового в их диком состоянии. [3] Чашелистики варьируются по форме от приплюснутого круга с несколько заостренными концами, с самой широкой частью, смещенной к основанию ( эллиптическая - яйцевидная ) до похожей на несколько яйцевидную головку копья ( копьевидная - яйцевидная ). Они варьируются по размеру от 26 до 51 миллиметра в длину и 8-23 миллиметра в ширину. [4]
Пять лепестков имеют очень длинные заостренные шпоры, [10] длиной от 25 до 72 миллиметров, хотя обычно длиннее 34 мм. [4] [3] Лопасти лепестков имеют длину 13–28 мм и ширину 5–14 мм. [4] Лепестки чаще всего имеют белый или кремовый цвет спереди, шпоры того же цвета, что и чашелистики. [11] [12] Цветы ароматные и выделяют больше летучих молекул днем, чем вечером. [13]
В центре цветка находится выступающий пучок многочисленных ярких оранжево-желтых тычинок , всего 50–130. [10] [14] Длина тычинок составляет от 13 до 24 мм. [4] Они окружают от пяти до десяти несросшихся плодолистиков . При оплодотворении каждый из плодолистиков может развиться в сухой стручок, который расщепляется вдоль одной стороны ( фолликул ). [14] Каждый из стручков имеет круглое поперечное сечение и заполнен мелкими, гладкими, черными семенами. [15]
Листья можно ошибочно принять за листья василистника ( Thalictrum ) , но цветы совершенно другие, и виды невозможно спутать во время цветения. [11] Похожие аквилегии в его ареале включают Aquilegia scopulorum , Aquilegia jonesii и Aquilegia micrantha . Aquilegia scopulorum имеет листья, покрытые натуральным воском, что делает их сине-зелеными ( серыми ), а не зелеными. Он встречается в Неваде и Юте. Aquilegia jonesii имеет гораздо более короткие шпоры на своих цветах, всего 8–15 мм, и растет на севере в Вайоминге, Монтане и Альберте. Aquilegia micrantha имеет очень липкие листья ( вязкие ). [15]
Первое научное описание Aquilegia coerulea было дано американским ученым Эдвином Джеймсом в 1822 году. [2] Хотя Aquilegia coerulea было оригинальным написанием Джеймса, его часто писали как Aquilegia caerulea , поскольку это более правильное латинское написание. Однако правила таксономической номенклатуры обычно предпочитают оригинальное написание, и это название принято Советом по международной ботанической номенклатуре. Джеймс нашел первый образец, который он собрал, в зарослях дуба недалеко от того места, где сегодня находится озеро Палмер, штат Колорадо, во время экспедиции Стивена Х. Лонга в 1820 году . [16] После описания Джеймса были описаны семь видов, шесть подвидов , пять разновидностей и две ботанические формы , которые считаются синонимами вида или одной из его четырех разновидностей. [2] [17] [18] [19] [20]
Имя | Год | Классифицировать | Синоним: | Примечания |
---|---|---|---|---|
Аквилегия адвена Регеля | 1856 | разновидность | var. голубая | = гет. |
Aquilegia caerulea Э.Джеймс | 1823 | разновидность | var. голубая | = гетерогенный, ортодоксальный, вар. |
Aquilegia canadensis subsp. голубая (Э.Джеймс) Брюль | 1893 | подвиды | Аквилегия голубая | ≡ хом. |
Aquilegia coerulea подвид albiflora A.Gray ex Payson | 1918 | подвиды | вар. ochroleuca | ≡ хом. |
Аквилегия голубая вар. альбифлора А.Грей | 1895 | разнообразие | вар. ochroleuca | ≡ род. им. надпр. |
Aquilegia coerulea subsp. альпина (А.Нельсон) Пейсон | 1918 | подвиды | вар. альпийский | ≡ хом. |
Aquilegia coerulea subsp. daileyae (Вост.) Пейсон | 1918 | подвиды | var. голубая | = гет. |
Аквилегия голубая вар. daileyae Eastw. | 1897 | разнообразие | var. голубая | = гет. |
Аквилегия голубая f. железистый Кокерелл | 1891 | форма | var. голубая | = гет. |
Аквилегия голубая вар. leptoceras (Натт.) А.Нельсон | 1909 | разнообразие | вар. ochroleuca | ≡ род. им. надпр. |
Aquilegia coerulea var. macrantha (Hook. & Arn.) Brühl | 1893 | разнообразие | var. голубая | = гет. |
Аквилегия голубая f. паллидифлора Кокерелл | 1891 | форма | var. голубая | = гет. |
Aquilegia coerulea subsp. pinetorum (Tidestr.) Пейсон | 1918 | подвиды | var. pinetorum | ≡ хом. |
Aquilegia formosa subsp. голубая (Э.Джеймс) Брюль | 1893 | подвиды | Аквилегия голубая | ≡ хом. |
Aquilegia formosa var. macrantha (Hook. & Arn.) Brühl | 1893 | разнообразие | var. голубая | = гет. |
Аквилегия лептоцерас Nutt. | 1834 | разновидность | вар. ochroleuca | ≡ хом. |
Aquilegia macrantha Хук. и Арн. | 1838 | разновидность | var. голубая | = гет. |
Аквилегия ореофильная Rydb. | 1902 | разновидность | var. голубая | = гет. |
Аквилегия пирсониана Л.О.Уильямс | 1934 | разновидность | var. голубая | = гет. |
Aquilegia pinetorum Tidestr. | 1910 | разновидность | var. pinetorum | ≡ хом. |
Примечания: ≡ гомотипный синоним; = гетеротипный синоним |
Секвенирование генома этого вида продвинуло изучение эволюции базальных эвдикотов . [21] [22]
Существует четыре широко признанных разновидности Aquilegia coerulea по данным Plants of the World Online , [2] World Flora Online , [23] и World Plants. [24] Хотя World Plants дополнительно указывает Aquilegia coerulea var. daileyae Eastw. как действительный, как и база данных PLANTS Службы охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США . [24] [25]
Этот сорт был научно описан ботаником Авеном Нельсоном в 1896 году. [17] Он известен под общим названием колорадский альпийский водосбор. [26] Хотя ботанические авторы, такие как Роберт Нольд, сомневаются в обоснованности сорта. [5] Он отличается от других сортов тем, что имеет гораздо меньшие лепестковые пластины, всего 13–17 миллиметров вместо 19–28 миллиметров. [4] Он растет на открытых каменистых склонах в штате Вайоминг на высоте 2100–3500 метров (6900–11500 футов). У него всегда бледно-голубые чашелистики и цветы с июня по август. [27] NatureServe не оценивал сорт с 2001 года, но в то время они причислили его к уязвимым (T3), но они также причислили его к возможно искорененным в Вайоминге и с неоцененным статусом в Юте. [26]
В разное время было описано пять видов, которые считаются гетеротипическими синонимами этого сорта. [18] Автономный сорт вида произрастает в Вайоминге, Нью-Мексико и Колорадо на высоте 2100–3500 метров (6900–11500 футов). [28] Он отличается от двух следующих сортов тем, что имеет средне- или темно-синие чашелистики, в то время как у них есть белые, бледно-голубые или розовые чашелистики. [ 4] Его чашелистики имеют длину от 28 до 43 миллиметров. [3] Лепестки имеют шпоры длиной 34–48 мм, в то время как их лопасти обычно 20–24 мм, хотя иногда и всего 17 мм. Они растут на каменистых склонах, около ручьев, в открытых лесах и на лугах с преобладанием трав. Они цветут летом, начиная с середины июня, и могут цвести вплоть до начала сентября. [28] NatureServe оценила сорт в 2004 году и обнаружила, что он, по-видимому, безопасен (T4) во всем мире и в Вайоминге. Они не оценивали остальную часть его ареала. [29]
Этот спорный сорт был описан ботаником Элис Иствуд в 1897 году. [18] Это разновидность, в которой лепестки лишены шпорцев, а лепестки и шпорцы окрашены в темно-синий цвет, и обычно называется бесшпорцевой водосборной , но иногда ее называют водосборной Дейли . [30] [31] Бесшпорцевая водосборная может быть найдена в тех же местах обитания, что и var. coerulea , но только в штате Колорадо. От предгорий до альпийских лесных опушек. [32] Жительница Колорадо Анна Дейли собрала образцы бесшпорцевой водосборной около Эвергрина, Колорадо, и отправила их в Иствуд. Генетическая мутация приводит к тому, что лепестки заменяются вторым набором чашелистиков. Популяция продолжает размножаться на открытом пространстве парка Рейнольдс и около него в округе Джефферсон, Колорадо . [33] Они также встречаются вокруг парка Эстес, Колорадо, недалеко от национального парка Роки-Маунтин . [5] Хотя у цветов отсутствуют органы, вырабатывающие нектар, они все равно опыляются шмелями, которые собирают пыльцу с растений. [33]
Уильям Джексон Хукер описал этот сорт в 1864 году. Ранее он был описан как вид Томасом Наттоллом в 1834 году под названием Aquilegia leptoceras . Это название вида было также необоснованно переклассифицировано как Aquilegia coerulea var. leptoceras Авеном Нельсоном в 1909 году. Он был непреднамеренно описан Асой Греем как Aquilegia coerulea var. albiflora в 1895 году, откуда он был переклассифицирован Эдвином Блейком Пейсоном как подвид в 1918 году. [19] Он отличается от var. coerulea более светлыми синими или белыми чашелистиками (иногда розовыми), а от var. pinetorum — более короткими шпорцами цветка (обычно 40–48 мм, но, возможно, 36–54 мм) и более короткими тычинками (13–18 мм). [4] Растет в Айдахо, Монтане, Неваде, Юте и Вайоминге на высоте 2000–3600 метров (6600–11800 футов). Цветет уже в конце июня и может цвести до конца августа. [34] Широко известен как белая колорадская аквилегия , несмотря на то, что у нее могут быть светло-голубые или розовые чашелистики. Когда в 2004 году его оценила NatureServe, ей присвоили статус, по-видимому, безопасного (T4). [35]
Этот сорт был впервые описан как вид с названием Aquilegia pinetorum в 1910 году Иваром (Фредериком) Тидестрёмом (1864–1956). В 1918 году Эдвин Блейк Пейсон описал его как подвид Aquilegia coerulea , а в 1942 году Томас Генри Кирни и Роберт Хиббс Пиблз дали ему нынешнюю классификацию как Aquilegia coerulea var. pinetorum . [20] Как и var. ochroleuca, он может иметь белые или бледно-голубые чашелистики, иногда светло-розовые, в то время как у него более длинные шпоры лепестков (обычно 50–58 мм, но в диапазоне от 45 до 72 мм) и более длинные тычинки цветка (17–24 мм). [4] Этот сорт встречается в Юте и Аризоне на высоте 1800–3400 метров (5900–11200 футов). Они могут цвести, начиная с мая или даже до сентября. [36]
Родовое название Aquilegia часто означают «похожий на орла». Автор Билл Кассельман решительно утверждает, что это неверно и что название происходит от латинского прилагательного «aquilegus» со значением «черпающий воду». [37] Видовое название coerulea также латинское и означает «небесно-голубой» или «темно-синий». [37]
Два наиболее часто используемых общих названия на английском языке — Colorado columbine и Colorado blue columbine . [6] [16] Однако этот вид также называют Rocky Mountain columbine из-за его более широкого естественного ареала, [38] однако это название также редко применяется к Aquilegia saximontana . [39] Предполагается, что общее название columbine связано с латинским словом «Dove» из-за сходства с пятью голубями, пьющими из фонтана. [16] Aquilegia coerulea также известна как blue columbine или просто как columbine , [40] [41] хотя Aquilegia brevistyla иногда называют blue columbine, а многие виды неформально называют columbine, например Aquilegia canadensis . [42] [40]
На госиутском диалекте шошонского языка Aquilegia coerulea называется либо pa'-wa-gúmp , либо pa'-o-gûm-pi, как записал Ральф Вэри Чемберлин . [43]
Колорадский водосбор произрастает в Скалистых горах от севера Нью-Мексико до юга Монтаны. Растет во всей гористой западной половине Колорадо и Вайоминга. Кроме того, он растет в каждом округе Юты, частях Невады и северной Аризоны. Он указан Министерством сельского хозяйства США как растущий в Айдахо и Южной Дакоте, но без распространения на уровне округов. [44] Сообщалось, что этот вид растет в Национальном лесу Карибу-Тарги в восточном Айдахо в 1973 году. [45] Хотя географический центр ареала находится в восточной части Юты, наибольшее количество растений встречается в горах северного центрального Колорадо. [46]
Аквилегия Скалистых гор растет в горных районах, начиная с более низких высот с разновидности пихты Дугласа Скалистых гор . Они становятся более распространенными на более высоких высотах в горных экосистемах и субальпийских местообитаниях, а некоторые растут выше границы леса в альпийской тундре . [16] Самая низкая высота, где они растут естественно, составляет 1800 метров (5900 футов) для Aquilegia coerulea var. pinetorum , а самая высокая — 3600 метров (11 800 футов) для Aquilegia coerulea var. coerulea в южных Скалистых горах. [36] [28] Этот вид аквилегии плохо растет на тяжелых почвах без хорошего дренажа. Однако он предпочитает влажные участки и очень часто встречается в дрожащих осиновых рощах. [47] Он также будет расти в открытых хвойных лесах, лугах и на полянах. [3] При достаточном количестве воды они будут процветать на скалистых выступах и склонах. [8]
В пределах своего естественного ареала Aquilegia coerulea чаще всего опыляется бражниками и шмелями . Конкретные виды бражников включают Hyles lineata и Sphinx vashti . [48] Шмели включают Bombus apposis , но Bombus flavifrons посещают цветы гораздо чаще. Бражники посещают цветы чаще всего ночью, тогда как шмели посещают их только в дневные часы. [49] Растения имеют самую высокую скорость перекрестного опыления между растениями в областях, где количество цветов меньше, а популяция бражников самая высокая. [48]
Было замечено, что западный шмель ( Bombus occidentalis ) крадет нектар у Aquilegia coerulea , открывая или используя отверстия, прорезанные в шпорах. [50] Хотя до снижения его численности в 21 веке он также был важным опылителем этого вида в некоторых районах. [51] Широкохвостый колибри также посещает цветки, но гораздо реже, чем мотыльки или пчелы. [52]
Авторы работ о диких цветах Фрэнк и Джон Крейгхед связывают сокращение популяции этого вида с чрезмерным выпасом овец и крупного рогатого скота в 1963 году. [11]
Хотя это не стандартная форма для аквилегии, длинные шпоры и форма цветка аквилегии колорадской являются наиболее узнаваемыми в роде. [5] Бело-лавандовая разновидность аквилегии была официально учреждена в качестве цветочного символа Колорадо 4 апреля 1899 года актом Генеральной Ассамблеи Колорадо . В 1925 году вид был защищен законом в Колорадо, предотвращающим ненужное уничтожение или растрату цветов. Он запрещает выкапывать или выкорчевывать растения аквилегии колорадской на общественных землях и запрещает собирать более двадцати пяти цветов, бутонов или стеблей за один день. [53] В 1890-х годах также существовала группа под названием Ассоциация аквилегии, которая стремилась сделать ее национальным цветком Соединенных Штатов. [54]
Aquilegia coerulea используется как декоративное растение в садах. [38] Вид был принят в качестве садового растения вскоре после его научного описания, а в Соединенное Королевство он был завезен в 1864 году. [16] Его также высаживают в американских садах из-за его привлекательности для колибри. [38] Они устойчивы к повреждениям оленями и кроликами. [55] Он также рекомендуется как привлекательное растение для рекультивации горных обочин в его родном ареале Управлением по охране окружающей среды Федерального управления автомобильных дорог. [56] При засадке больших площадей его высевают из расчета 112 унций на акр. [40]
Колорадский водосбор зимостоек в зонах USDA 3–8. [38] Растения в культуре наиболее успешно растут на средних и средних садовых почвах, которые хорошо дренируются и равномерно увлажняются. Садоводы могут выращивать их на полном солнце или в полутени. [55] Размножается как семенами, так и делением растений. [38]
Коломбина колорадская уязвима к мучнистой росе , особенно когда ее листья регулярно смачиваются при орошении сверху. [38] Она также подвержена заражению тлей , [57] хотя и не больше, чем другие виды коломбины. [5] Растения также могут быть атакованы минирующими мухами и пилильщиками. [57]
Обработка семян гибберелловой кислотой и посадка при 21 °C (70 °F) приводит к 93% прорастанию через три недели. Семена также проявляют устойчивость к прорастанию без обработки, не прорастают при посадке при 21 °C и 40% прорастают через две недели после первой холодной стратификации при 4,5 °C (40 °F). [58] При выращивании в садах растения живут три или четыре года, и садоводы чаще всего обращаются с ними как с двулетними растениями. [5]
Его естественная изменчивость и легкость гибридизации с другими аквилегиями используются при отборе многочисленных сортов разных оттенков. Это является недостатком для садоводов, стремящихся иметь стандартные синие и белые аквилегии, часто требуя от них поиска собранных семян, а не пересадки. Сорта, которые, вероятно, полностью или в значительной степени произошли от аквилегии Скалистых гор, включают 'alba', 'albiflora' и 'snow queen'. Сорта, которые, как считается, в значительной степени имеют происхождение от A. coerulea , включают 'crimson star' и 'rose queen'. [5] В то время как гибриды 'origami mix', первоначально выведенные Goldsmith Seeds, [59] в некоторых источниках указаны как полученные от A. coerulea, в других источниках они указаны как полученные от Aquilegia vulgaris . [60] [61]