Апомиксис
Замена нормального полового размножения бесполым, без оплодотворения.
Вегетативный апомиксис у Poa bulbosa ; вместо цветов образуются луковички

В ботанике апомиксис — это бесполое развитие семени или зародыша без оплодотворения . Однако другие определения включают замену семени ростком или замену цветка луковицами .

Потомство, полученное апомиктически, генетически идентично родительскому растению, за исключением нерецидивирующего апомиксиса. Его этимология греческая: «вдали от» + «смешивание».

Обычное бесполое размножение растений, такое как размножение черенками или листьями, никогда не считалось апомиксисом. В отличие от партенокарпии , которая подразумевает образование бессемянных плодов без оплодотворения, апомиктические плоды имеют жизнеспособные семена, содержащие полноценный зародыш, с бесполым происхождением.

В цветковых растениях термин «апомиксис» используется в узком смысле для обозначения агамоспермии , т. е. клонального размножения через семена. Хотя агамоспермия теоретически может иметь место у голосеменных , она, по-видимому, отсутствует в этой группе. [1]

Апогамия — родственный термин, который со временем имел различные значения. У растений с независимыми гаметофитами (особенно у папоротников) этот термин по-прежнему используется взаимозаменяемо с «апомиксисом», и оба относятся к образованию спорофитов путем партеногенеза клеток гаметофита.

Мужской апомиксис ( отцовский апомиксис ) подразумевает замену генетического материала яйца генетическим материалом пыльцы.

Некоторые авторы включали все формы бесполого размножения в апомиксис, но это обобщение термина с тех пор исчезло. [1]

Эволюция

Поскольку апомиктические растения генетически идентичны из поколения в поколение, каждая линия имеет некоторые признаки настоящего вида , сохраняя отличия от других апомиктических линий в пределах одного рода , имея при этом гораздо меньшие различия, чем обычно между видами большинства родов. Поэтому их часто называют микровидами . В некоторых родах можно идентифицировать и назвать сотни или даже тысячи микровидов, которые могут быть сгруппированы вместе как совокупности видов , обычно перечисленные во флорах с соглашением « Genus species agg.» (например, ежевика , Rubus fruticosus agg.). В некоторых семействах растений роды с апомиксисом довольно распространены, например, в Asteraceae , Poaceae и Rosaceae . Примеры апомиксиса можно найти в родах Crataegus (боярышники), Amelanchier (иргина), Sorbus ( рябины и рябины ), Rubus (ежевика), Poa (луговые травы), Nardus stricta (матграсс), Hieracium (ястребинки) и Taraxacum (одуванчики). Сообщается, что апомиксис встречается примерно у 10% существующих в мире папоротников . [2] Среди полистихоидных папоротников апомиксис развивался несколько раз независимо в трех различных кладах . [2]

Хотя эволюционные преимущества полового размножения утрачены, апомиксис может передавать черты, благоприятные для эволюционной приспособленности. Как выразился Йенс Клаузен : [3] : 470 

На самом деле апомикты открыли эффективность массового производства задолго до того, как  Генри Форд применил его к производству автомобилей. ... Факультативный апомиксис ... не предотвращает вариации; скорее, он увеличивает количество определенных сортовых продуктов.

Факультативный апомиксис означает, что апомиксис не всегда происходит, т. е. половое размножение также может происходить. Кажется вероятным, что весь апомиксис у растений является факультативным; [4] [5] другими словами, что «облигатный апомиксис» является артефактом недостаточного наблюдения (пропуская необычное половое размножение).

Апогамия и апоспория у нецветковых растений

Гаметофиты мохообразных , реже папоротников и плауновидных могут развить группу клеток, которые растут, чтобы выглядеть как спорофит вида, но с уровнем плоидности гаметофита, явление, известное как апогамия. Спорофиты растений этих групп также могут иметь способность образовывать растение, которое выглядит как гаметофит, но с уровнем плоидности спорофита, явление, известное как апоспория. [6] [7]

См. также андрогенез и андроклинез, описанные ниже, тип мужского апомиксиса, который встречается у хвойного дерева Cupressus dupreziana .

У цветковых растений (покрытосеменных)

Агамоспермия, бесполое размножение через семена, происходит у цветковых растений посредством множества различных механизмов [4] , и простая иерархическая классификация различных типов невозможна. Следовательно, существует почти столько же различных вариантов использования терминологии для апомиксиса у покрытосеменных, сколько и авторов по этой теме. Для англоговорящих очень влиятельна работа Maheshwari 1950 [8] . Немецкоговорящие, возможно, предпочтут обратиться к Rutishauser 1967. [9] Некоторые старые учебники [10] на основе дезинформации (что яйцеклетка в мейотически нередуцированном гаметофите никогда не может быть оплодотворена) пытались реформировать терминологию, чтобы она соответствовала термину партеногенез , как он используется в зоологии , и это продолжает вызывать много путаницы.

Агамоспермия встречается в основном в двух формах: При гаметофитном апомиксисе зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки (т. е. путем партеногенеза) в гаметофите , который был произведен из клетки, не завершившей мейоз. При адвентивной эмбрионии (спорофитном апомиксисе) зародыш формируется непосредственно (не из гаметофита) из нуцеллуса или покровной ткани (см. нуцеллярная эмбриония ).

Типы цветковых растений

Карибская агава дает побеги на старом цветоносе.

Махешвари [8] использовал следующую простую классификацию типов апомиксиса у цветковых растений:

Типы гаметофитного апомиксиса

Гаметофитный апомиксис у цветковых растений развивается несколькими различными способами. [11] Мегагаметофит развивается с яйцеклеткой внутри, которая развивается в эмбрион посредством партеногенеза . Центральной клетке мегагаметофита может потребоваться оплодотворение для формирования эндосперма , псевдогамного гаметофитного апомиксиса , или при автономном гаметофитном апомиксисе оплодотворение эндосперма не требуется.

  • При диплоспории (также называемой генеративной апоспорией ) мегагаметофит возникает из клетки археспория.
  • При апоспории (также называемой соматической апоспорией ) мегагаметофит возникает из какой-то другой (соматической) клетки нуцеллуса.

Возникла значительная путаница, поскольку диплоспорию часто определяют как процесс, затрагивающий только материнскую клетку мегаспоры , но у ряда семейств растений имеется многоклеточный археспорий, а мегагаметофит может происходить из другой клетки археспория.

Диплоспория далее подразделяется в зависимости от того, как формируется мегагаметофит:

  • Allium odorum – тип A. nutans . Хромосомы удваиваются (эндомитоз), а затем мейоз протекает необычным образом, при этом копии хромосом объединяются в пары (а не исходные материнские и отцовские копии объединяются в пары).
  • Тип Taraxacum : мейоз I не завершается, мейоз II создает две клетки, одна из которых дегенерирует; три митотических деления формируют мегагаметофит.
  • Тип Иксерис : Мейоз I не завершается; происходят три раунда ядерного деления без формирования клеточной стенки; затем происходит формирование стенки.
  • Типы Blumea – Elymus : митотическое деление сопровождается дегенерацией одной клетки; три митотических деления образуют мегагаметофит.
  • Типы Antennaria – Hieracium : три митотических деления формируют мегагаметофит.
  • Типы Eragrostis – Panicum : два митотических деления дают 4-ядерный мегагаметофит с клеточными стенками, образующими три или четыре клетки.

Распространенность среди цветковых растений

Апомиксис встречается по крайней мере в 33 семействах цветковых растений и многократно эволюционировал от половых родственников. [12] [13] Апомиктические виды или отдельные растения часто имеют гибридное происхождение и обычно полиплоидны. [13]

У растений как с апомиктической, так и с мейотической эмбриологией соотношение различных типов может различаться в разное время года, [11] и фотопериод также может изменять это соотношение. [11] Кажется маловероятным, что существуют какие-либо действительно полностью апомиктические растения, поскольку низкие показатели полового размножения были обнаружены у нескольких видов, которые ранее считались полностью апомиктичными. [11]

Генетический контроль апомиксиса может включать в себя одно генетическое изменение, которое влияет на все основные компоненты развития, формирование мегагаметофита, партеногенез яйцеклетки и развитие эндосперма. [14] Однако время различных процессов развития имеет решающее значение для успешного развития апомиктического семени, и на время может влиять множество генетических факторов. [14]

  • Апомейоз : «без мейоза»; обычно означает образование мейотически нередуцированного гаметофита.
  • Партеногенез : Развитие эмбриона непосредственно из яйцеклетки без оплодотворения называется партеногенезом. Он бывает двух типов:
    • Гаплоидный партеногенез : Партеногенез нормальной гаплоидной яйцеклетки (мейотически редуцированной яйцеклетки) в эмбрион называется гаплоидным партеногенезом. Если материнское растение было диплоидным, то гаплоидный эмбрион, который получается, является моноплоидным , а растение, которое вырастает из эмбриона, является стерильным. Если они не стерильны, они иногда полезны для селекционеров растений (особенно в селекции картофеля, см. дигаплоидия ). Этот тип апомиксиса был зарегистрирован у Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum и т. д.
    • Диплоидный партеногенез : когда мегагаметофит развивается без завершения мейоза, так что мегагаметофит и все клетки внутри него мейотически не редуцированы (т. е. диплоидны, но диплоид — неоднозначный термин), это называется диплоидным партеногенезом, и растение, которое развивается из эмбриона, будет иметь то же количество хромосом, что и материнское растение. Диплоидный партеногенез является компонентным процессом гаметофитного апомиксиса (см. выше).
  • Андрогенез и андроклинизм являются синонимами. Эти термины используются для двух различных процессов, оба из которых приводят к образованию эмбриона с «мужской наследственностью».
Первый процесс является естественным. Его также можно назвать мужским апомиксисом или отцовским апомиксисом . Он включает в себя слияние мужских и женских гамет и замену женского ядра мужским ядром. Это было отмечено как редкое явление у многих растений (например, Nicotiana и Crepis ) и встречается как обычный репродуктивный метод у сахарского кипариса Cupressus dupreziana . [15] [16] [17] Недавно был обнаружен первый пример естественного андрогенеза у позвоночного, рыбы Squalius alburnoides . [18] Он также известен у беспозвоночных, в частности у моллюсков рода Corbicula , и эти бесполо размножающиеся самцы, как отмечено, имеют более широкий диапазон, чем их неинвазивные негермафродитные кузены, более похожие на гермафродитные инвазивные виды в этом роде, что указывает на то, что это иногда имеет эволюционные преимущества. [19]
Второй процесс, который называется андрогенезом или андроклинезом, включает (искусственную) культуру гаплоидных растений из ткани пыльника или микроспор . [20] Андрогенез также был искусственно вызван у рыб. [21]
  • Апогамия : Хотя этот термин (до 1908 года) использовался для других типов апомиксиса, а затем был отброшен как слишком запутанный, он все еще иногда используется, когда эмбрион развивается из клетки мегагаметофита, отличной от яйцеклетки. У цветковых растений клетки, участвующие в апогамии, были бы синергидами или антиподальными клетками.
  • Гибриды с добавлением , называемые Рутисхаузером гибридами B III : [9] Эмбрион образуется после оплодотворения мейотически нередуцированной яйцеклетки. Поэтому уровень плоидности эмбриона выше, чем у материнского растения. Этот процесс происходит у некоторых растений, которые в противном случае являются апомиктичными, и может играть важную роль в образовании тетраплоидных растений из триплоидных апомиктичных материнских растений (если они получают пыльцу от диплоидов). Поскольку задействовано оплодотворение, этот процесс не соответствует определению апомиксиса.
  • Псевдогамия относится к любому репродуктивному процессу, требующему опыления , но не включающему мужское наследование. Иногда его используют в ограничительном смысле для обозначения типов апомиксиса, при которых эндосперм оплодотворяется , а эмбрион — нет. Более точным термином для ограничительного смысла является центрогамия . [20]
  • Агамовиды , понятие, введенное Гёте Турессоном : «апомиктная популяция, компоненты которой по морфологическим, цитологическим или другим причинам следует считать имеющими общее происхождение», т.е. по сути синонимично «микровидам». [22]

Смотрите также

  • Цитомиксис  – миграция ядра из одной растительной клетки в другую, процесс слияния ядер, происходящий во время мейоза пыльцы.
  • Клептон  – вид, которому для завершения репродуктивного цикла требуется участие другого биологического таксона; это явление известно в зоологии, когда для завершения репродуктивного цикла требуется спаривание с другим таксоном.
  • Мейоз  – деление клеток, приводящее к образованию гаплоидных гамет.
  • Партенокарпия  – образование плодов без семян без оплодотворения, образование плодов без семян
  • Партеногенез  – бесполое размножение без оплодотворения, животный эквивалент апомиксиса.
  • Репродуктивная морфология растений  – Части растения, обеспечивающие половое размножение.

Ссылки

  1. ^ ab Bicknell, Ross A.; Koltunow, Anna M. (2004). «Понимание апомиксиса: последние достижения и оставшиеся загадки». The Plant Cell . 16 (suppl 1): S228 – S245 . doi :10.1105/tpc.017921. PMC 2643386.  PMID 15131250  .
  2. ^ ab Liu, Hong-Mei; Dyer, Robert J.; Guo, Zhi-You; Meng, Zhen; Li, Jian-Hui; Schneider, Harald (2012-11-05). "Эволюционная динамика апомиксиса у папоротников: исследование случая полистихоидных папоротников". Journal of Botany . 2012 : 1– 11. doi : 10.1155/2012/510478 . ISSN  2090-0120.
  3. ^ Клаузен, Дж. (1954). «Частичный апомиксис как равновесная система». Caryologia . 1954, Приложение: 469–479 .
  4. ^ ab Savidan, YH (2000). "Апомиксис: генетика и селекция". Plant Breeding Reviews . Том 18. С.  13–86 . doi :10.1002/9780470650158.ch2. ISBN 9780470650158.
  5. ^ Анна Верена Ройтеманн; Ана Исабель Хонфи; Пиял Карунаратне; Фабиана Экерс; Диего Эрнан Хойсгаард; Эрик Хавьер Мартинес (21 июня 2022 г.). «Изменение показателей остаточной сексуальности в процессе репродуктивного развития апомиктических тетраплоидов Paspalum». Растения . 11 (13): 1639. doi : 10.3390/PLANTS11131639 . ISSN  2223-7747. ПМЦ 9269205 . PMID  35807591. Викиданные  Q115563996. 
  6. ^ Steil, WN (1939). «Апогамия, апоспория и партеногенез у папоротникообразных». The Botanical Review . 5 (8): 433– 453. Bibcode : 1939BotRv...5..433S. doi : 10.1007/bf02878704. S2CID  19209851.
  7. ^ Никлас, К. Дж. (1997). Эволюционная биология растений. Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226580838.
  8. ^ ab Maheshwari, P. 1950. Введение в эмбриологию покрытосеменных растений. McGraw-Hill, Нью-Йорк.
  9. ^ ab Rutishauser, A. 1969. Embryologie und Fortpflanzungsbiologie der Angiospermen: eine Einführung. Шпрингер-Верлаг, Вена.
  10. ^ Fitting, H., et al. 1930. Учебник ботаники (учебник ботаники Страсбургера, переписанный). Macmillan, Лондон.
  11. ^ abcd Nogler, GA 1984. Гаметофитный апомиксис. В Эмбриологии покрытосеменных. Под редакцией BM Johri. Springer, Берлин, Германия. С. 475–518.
  12. ^ Карман, Дж. Г. (1997). «Асинхронная экспрессия дублирующихся генов у покрытосеменных может вызывать апомиксис, биспорию, тетраспорию и полиэмбрионию». Биологический журнал Линнеевского общества . 61 (1): 51– 94. doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01778.x .
  13. ^ Аб Нигрен, А. (1967). «Апомиксис покрытосеменных». В В. Руланде (ред.). Handbuch der Pflanzenpsyologie . Том. 18. Берлин: Шпрингер-Верлаг. стр.  551–596 .
  14. ^ ab Koltunow, AM; Johnson, SD; Bicknell, RA (2000). «Апомиксис не сохраняется в развитии у родственных, генетически охарактеризованных растений Hieracium различной плоидности». Sexual Plant Reproduction . 12 (5): 253– 266. doi :10.1007/s004970050193. S2CID  23186733.
  15. ^ Кристиан Пишо; Бенджамин Лиенс; Хуана Л. Ривера Нава; Жюльен Б. Башелье; Мохамед Эль Маатауи (январь 2008 г.). «Cypress Surrogate Mother Produces Haploid Progeny From Alien Pollen». Генетика . 178 (1): 379– 383. doi :10.1534/genetics.107.080572. PMC 2206086. PMID  18202380 . 
  16. ^ Кристиан Пишо; Бруно Фади; Изабель Хочу (2000). «Отсутствие аллелей материнского дерева в зимограммах эмбрионов Cupressus dupreziana A. Camus». Анналы лесоведения . 57 (1): 17– 22. Бибкод : 2000AnFSc..57...17P. дои : 10.1051/лес: 2000108 .
  17. ^ Пишо, К.; Эль Маатауи, М.; Радди, С.; Радди, П. (2001). «Сохранение: суррогатная мать для находящихся под угрозой исчезновения кипарисов». Природа . 412 (6842): 39. дои : 10.1038/35083687 . PMID  11452293. S2CID  39046191.
  18. ^ Моргадо-Сантос, Мигель; Карона, Сара; Висенте, Луис; Коллареш-Перейра, Мария Жуан (2017). «Первые эмпирические доказательства естественного андрогенеза у позвоночных». Королевское общество открытой науки . 4 (5): 170200. Бибкод : 2017RSOS....470200M. дои : 10.1098/rsos.170200 . ПМК 5451830 . ПМИД  28573029. 
  19. ^ Pigneur, L.-M.; Hedtke, SM; Etoundi, E.; Van Doninck, K. (июнь 2012 г.). «Андрогенез: обзор через изучение эгоистичных моллюсков Corbicula spp». Наследственность . 108 (6): 581– 591. doi : 10.1038/hdy.2012.3 . ISSN  1365-2540. PMC 3356815. PMID  22473310 . 
  20. ^ Солнцева, М. П. (2003). «О некоторых терминах апомиксиса: псевдогамия и андрогенез». Biologia . 58 (1): 1– 7.
  21. ^ Грунина, А.С.; Рекубратский, А.В. (1 июля 2005 г.). «Индуцированный андрогенез у рыб: получение жизнеспособных ядерно-цитоплазматических гибридов». Российский журнал биологии развития . 36 (4): 208– 217. doi :10.1007/s11174-005-0035-5. ISSN  1608-3326. PMID  16208936. S2CID  11750658.
  22. ^ Определение видов: справочник от древности до наших дней, Джон С. Уилкинс, ISBN 1433102161 , 2009, стр. 122, 194 

Дальнейшее чтение

  • Гваладзе Г.Е. (1976). Формы апомиксиса рода Allium L. В: С.С. Хохлов (ред.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., Нью-Дели-Бомбей-Калькутта-Нью-Йорк, стр. 160–165.
  • Бходжвани СС и Бхатнагар СП (1988). Эмбриология покрытосеменных растений. Vikas Publishing house Pvt.Ltd. Нью-Дели.
  • Хеслоп-Харрисон, Дж. (1972) «Сексуальность у покрытосеменных», стр. 133–289, в Steward, FC (ред.) Plant Physiology, т. 6C, Academic Press New York.
У Scholia есть профиль для апомиксиса (Q528033).
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Апомиксис&oldid=1255854307"