Южный океан поддерживал среду обитания рыб в течение 400 миллионов лет; однако современные нототениоидеи, вероятно, появились где-то после эпохи эоцена . [3] Этот период ознаменовал охлаждение Южного океана, что привело к стабильным, холодным условиям, которые сохранились до наших дней. [3] Другим ключевым фактором в эволюции нототениоидеи является преобладание Антарктического циркумполярного течения (ACC) , большого, медленного течения, которое простирается до морского дна и исключает большую часть миграции в Антарктический регион и из него. [3] Самые ранние известные нототениоидеи — это ископаемые останки Proeleginops и Mesetaichthys из эоценовой формации Ла-Месета острова Сеймур , последний из которых уже демонстрирует близкое сходство с существующим Dissostichus . [5]
Эти уникальные условия окружающей среды в сочетании с ключевым эволюционным новшеством гликопротеина Антифриз способствовали широкому распространению радиации в пределах подотряда, что привело к быстрому развитию новых видов. [6] [7] Их адаптивная радиация характеризуется диверсификацией, связанной с глубиной. [3] Сравнительные исследования между неантарктическими и антарктическими видами выявили различные экологические процессы и генетические различия между двумя группами рыб, такие как потеря гемоглобина (в семействе Channichthyidae ) и изменения плавучести. [3]
Они распространены в основном по всему Южному океану вокруг берегов Новой Зеландии , юга Южной Америки и Антарктиды . [8] По оценкам, 79% видов обитают в Антарктическом регионе. [3] Они в основном обитают в морской воде с температурой от −2 до 4 °C (от 28 до 39 °F); однако некоторые из неантарктических видов обитают в водах, которые могут быть такими теплыми, как 10 °C (50 °F) вокруг Новой Зеландии и Южной Америки. [9] Температура морской воды ниже точки замерзания пресной воды (0 °C или 32 °F) возможна из-за большей солености вод Южного океана. [10] Нототениоидеи имеют предполагаемый диапазон глубины около 0–1500 м (0–4921 фут). [3]
Анатомия
Нототениоидеи демонстрируют морфологию , которая в значительной степени типична для других прибрежных окунеобразных рыб. Они не отличаются какой-либо одной физической чертой, а скорее характерным набором морфологических черт. [3] К ним относятся наличие трех плоских радиальных грудных плавников , ноздри, расположенные по бокам головы, отсутствие плавательного пузыря и наличие нескольких боковых линий . [3]
Поскольку у нототениоидных отсутствует плавательный пузырь, большинство видов являются бентосными или донными по своей природе. [3] Однако, связанная с глубиной диверсификация привела к тому, что некоторые виды достигли повышенной плавучести, используя липидные отложения в тканях и сниженную оссификацию костных структур. [3] Эта сниженная оссификация скелета (наблюдаемая у некоторых нототениоидных) изменяет вес и создает нейтральную плавучесть в воде, где рыба не тонет и не всплывает, и, таким образом, может легко регулировать свою глубину. [3]
Физиология
Нототеноиды обладают разнообразными физиологическими и биохимическими адаптациями , которые либо позволяют выживать в, или возможны только из-за, в целом холодной, стабильной температуры морской воды Южного океана. Они включают в себя высоконенасыщенные мембранные липиды [11] и метаболическую компенсацию в ферментативной активности. [12] Многие нототеноиды утратили почти универсальную реакцию на тепловой шок (HSR) [13] из-за эволюции при холодных и стабильных температурах. [14]
Многие нототениевые рыбы способны выживать в ледяных водах Южного океана из-за наличия в крови и жидкостях организма антифриза-гликопротеина . [15] Хотя многие из антарктических видов имеют антифризные белки в жидкостях организма, не все из них это делают. Некоторые неантарктические виды либо не производят антифриза, либо производят очень мало антифриза, а концентрация антифриза у некоторых видов очень низкая у молодых, личиночных рыб. [3] Они также обладают агломерулярными почками, приспособлением, которое помогает удерживать эти антифризные белки. [16]
В то время как большинство видов животных имеют до 45% гемоглобина (или других пигментов, связывающих и транспортирующих кислород) в крови, нототениоидные семейства Channichthyidae не экспрессируют никаких глобиновых белков в своей крови. [17] В результате кислородная емкость их крови снижается до менее чем 10% от таковой у других рыб. [17] Эта черта, вероятно, возникла из-за высокой растворимости кислорода в водах Южного океана. При низких температурах растворимость кислорода в воде увеличивается. [18] Потеря гемоглобина частично компенсируется у этих видов наличием большого, медленно бьющегося сердца и увеличенных кровеносных сосудов, которые транспортируют большой объем крови под низким давлением для увеличения сердечного выброса. [17] [19] Несмотря на эти компенсации, потеря глобиновых белков по-прежнему приводит к снижению физиологических показателей. [17]
Систематика
Нейминг
Notothenioidei был впервые описан как отдельная группа, как «подразделение», которое он назвал Nototheniiformes, британским ихтиологом Чарльзом Тейтом Реганом в 1913 году. [1] Впоследствии это считалось подотрядом Percifomes. [20] Название основано на роде Notothenia , названии, придуманном сэром Джоном Ричардсоном в 1841 году и означающем «пришедший с юга», что указывает на распространение рода в Антарктике. [21]
Семьи
Эта классификация соответствует Истмену и Икину, 2000 [2] и включает ссылки на дополнительные классифицированные виды. [22] [23] Большинство видов ограничены окрестностями Антарктиды.
Род † Mesetaichthys Bieńkowska-Wasiluk, Bonde, Møller & Gaździcki, 2013 (средний-поздний эоцен острова Сеймур ) [5]
Род † Proeleginops Balushkin, 1994 ( ранний эоцен острова Сеймур) [5]
^ ab Чарльз Т. Риган (1913). "Антарктические рыбы Шотландской национальной антарктической экспедиции". Труды Королевского общества Эдинбурга B. 49 ( часть II (часть 2)).
^ ab JT Eastman & RR Eakin (2000). «Обновленный список видов нототениоидных рыб (Percifomes; Notothenioidei) с комментариями по антарктическим видам» (PDF) . Arch. Fish. Mar. Res . . 48 (1): 11– 20. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-05-04 . Получено 2018-05-04 .
^ abcdefghijklmn Истман, Джозеф (1993). Антарктическая биология рыб: эволюция в уникальной среде . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc.
^ Гон, О и Хеемстра, П. К. (1992). «Рыбы Южного океана». Ежеквартальный обзор биологии . 67 : 220–221 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abc Bieńkowska-Wasiluk, M.; Bonde, N.; Møller, PR; Gaździcki, A. (2013). "Эоценовые родственники тресковых ледяных рыб (Perciformes: Notothenioidei) с острова Сеймур, Антарктида". Geological Quarterly . 57 (4). ISSN 1641-7291.
^ Кларк, А. и Джонстон, IA (1996). «Эволюция и адаптивная радиация антарктических рыб» (PDF) . TREE . 11 (5): 212– 218. Bibcode :1996TEcoE..11..212C. doi :10.1016/0169-5347(96)10029-x. PMID 21237811.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Near, TJ, Dornburg, A, Kuhn, KA, Eastman, JT, Pennington, JT, Patarnello, T, Zane, L, Fernández, DA, и Jones, CD (2012). «Древнее изменение климата, антифриз и эволюционная диверсификация антарктических рыб». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (9): 3434– 9. Bibcode : 2012PNAS..109.3434N. doi : 10.1073/pnas.1115169109 . PMC 3295276. PMID 22331888 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Истман, Дж. и Гранде, Л. (1989). «Эволюция фауны рыб Антарктики с упором на современных нототениоид». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 47 (1): 241– 252. Bibcode : 1989GSLSP..47..241E. CiteSeerX 10.1.1.897.9784 . doi : 10.1144/GSL.SP.1989.047.01.18. S2CID 84516955.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ «Температура поверхности — наука NOAA о сфере». Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 2018.
^ Adkins, J; et al. (29 ноября 2002 г.). «Соленость, температура и δ18O ледникового глубокого океана». Science Magazine . Vol. 298, no. 5599. pp. 1769–1773. doi : 10.1126/science.1076252 . Получено 22 января 2019 г.
^ Лог, JA; и др. (2000). «Липидные композиционные корреляты температурно-адаптивных межвидовых различий в физической структуре мембран». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 14): 2105–2115 . doi :10.1242/jeb.203.14.2105. PMID 10862723.
^ Кавалл, Х. Г. и др. (2002). «Метаболическая адаптация к холоду у антарктических рыб: данные ферментативной активности мозга». Морская биология . 140 (2): 279– 286. Bibcode : 2002MarBi.140..279H. doi : 10.1007/s002270100695. S2CID 84943879.
^ Bilyk, KT, Vargas-Chacoff, L, и Cheng CHC (2018). «Эволюция при хроническом холоде: вариабельная потеря клеточного ответа на тепло у антарктических нототениевых рыб». BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 143. Bibcode :2018BMCEE..18..143B. doi : 10.1186/s12862-018-1254-6 . PMC 6146603 . PMID 30231868.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Бирс, Дж. М. и Джаясундара, Н. (2015). «Антарктическая нототениоидная рыба: каковы будущие последствия «потерь» и «приобретений», приобретенных в ходе длительной эволюции при низких и стабильных температурах?». Журнал экспериментальной биологии . 218 (ч. 12): 1834–45 . doi : 10.1242/jeb.116129 . PMID 26085661.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Чен, Л. и др. (1997). «Эволюция гена антифриза-гликопротеина из гена трипсиногена у антарктических нототениоидных рыб». PNAS . 94 (8): 3811– 3816. Bibcode :1997PNAS...94.3811C. doi : 10.1073/pnas.94.8.3811 . PMC 20523 . PMID 9108060.
^ Бертон, Дерек; Бертон, Маргарет (21.12.2017). Essential Fish Biology. Том 1. Oxford University Press. doi : 10.1093/oso/9780198785552.001.0001. ISBN978-0-19-878555-2.
^ abcd Sidell, B и O'Brien, KM (2006). «Когда плохие вещи случаются с хорошей рыбой: потеря экспрессии гемоглобина и миоглобина у антарктических ледяных рыб» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 10): 1791– 1802. doi : 10.1242/jeb.02091 . PMID 16651546.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ "Растворенный кислород". Офис морских программ Университета Род-Айленда . Получено 22 января 2019 г.
^ Джойс, В. и др. (2019). «Адренергическая и аденозинергическая регуляция сердечно-сосудистой системы у антарктической ледяной рыбы: взгляд на центральные и периферические детерминанты сердечного выброса» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология, часть A: молекулярная и интегративная физиология . 230 : 28–38 . doi :10.1016/j.cbpa.2018.12.012. PMID 30594528. S2CID 58589102.
^ Гослайн, Уильям А. (1968). «Подотряды окунеобразных рыб». Труды Национального музея США . 124 (3647): 1–78 . doi :10.5479/si.00963801.124-3647.1.
^ Кристофер Шарпф и Кеннет Дж. Лазара, ред. (12 апреля 2021 г.). «Отряд Perciformes: Подотряд Notothenoididei: Семейства Bovichtidae, Pseaudaphritidae, Elegopinidae, Nototheniidae, Harpagiferidae, Artedidraconidae, Bathydraconidae, Channichthyidae и Percophidae». База данных этимологии названий рыб проекта ETYFish . Кристофер Шарпф и Кеннет Дж. Лазара . Получено 10 сентября 2021 г.
^ Ласт, PR, AV Balushkin и JB Hutchins (2002): Halaphritis platycephala (Notothenioidei: Bovichtidae): новый род и вид умеренной ледяной рыбы из юго-восточной Австралии. Copeia 2002(2):433-440.
^ Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2013). Виды Channichthys в FishBase . Версия от февраля 2013 г.
^ abcdefgh Ричард ван дер Лаан; Уильям Н. Эшмейер и Рональд Фрике (2014). «Названия групп семейств современных рыб». Zootaxa . 3882 (2): 001– 230. doi : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . PMID 25543675 . Получено 9 сентября 2021 г. .
Macdonald, JA (2004). "Notothenioidei (Southern Cod-Icefishes)". В M. Hutchins, RW Garrison, V. Geist, PV Loiselle, N. Schlager, MC McDade, ...WE Duellman (редакторы), Энциклопедия жизни животных Гржимека (2-е изд., т. 5, стр. 321–329). Детройт: Gale.