Песня животных не является четко определенным термином в научной литературе, и использование более широкого термина вокализации находится в более общем употреблении. Песня, как правило, состоит из нескольких последовательных вокальных звуков, включающих несколько слогов . [1] Некоторые источники различают более простые вокализации, называемые «звонками», резервируя термин «песня» для более сложных произведений. [2] Песенные произведения были выявлены у нескольких групп животных, включая китообразных ( китов и дельфинов ), птиц ( птиц ), бесхвостых амфибий ( лягушек ) и людей . Социальная передача песни была обнаружена в группах, включая птиц и китообразных .
Большинство видов млекопитающих производят звук, пропуская воздух из легких через гортань , вызывая вибрацию голосовых связок . [3] Затем звук попадает в надгортанный голосовой тракт , который можно настроить для создания различных изменений в звуковом выходе, обеспечивая утонченность вокализации. [3] Хотя морфологические различия между видами влияют на производство звука , считается, что нейронный контроль является более важным фактором в создании вариаций в человеческой речи и песне по сравнению с таковыми у других млекопитающих. [3] Вокализации китообразных являются исключением из этого общего механизма. Зубатые киты ( Odontocetes ) пропускают воздух через систему воздушных мешков и мышечных фонических губ, которые вибрируют, производя слышимые вокализации, таким образом выполняя функцию голосовых складок у других млекопитающих . [4] Звуковые колебания передаются в орган в голове, называемый дыней , форму которого можно изменять для управления и направления вокализации. [5] В отличие от людей и других млекопитающих , зубатые киты способны повторно использовать воздух, используемый при производстве вокала, что позволяет китам петь, не выпуская воздух. [4] Некоторые китообразные , такие как горбатые киты , поют непрерывно в течение нескольких часов. [6]
Как и млекопитающие, бесхвостые земноводные обладают гортанью и голосовыми связками , которые используются для создания вибраций при производстве звука. [3] Однако лягушки также используют структуры, называемые голосовыми мешками, эластичные мембраны в основании рта, которые раздуваются во время производства звука. [7] Эти мешочки обеспечивают как усиление, так и тонкую настройку звуков, а также позволяют воздуху вталкиваться обратно в легкие во время вокализации. [4] Это позволяет воздуху, используемому при производстве звука, рециркулироваться, и, как полагают, эволюционировало для повышения эффективности песни. [7] Повышение эффективности производства звука важно, так как некоторые лягушки могут издавать звуки, длящиеся в течение нескольких часов во время брачного сезона. [7] Например, древесная лягушка Нью-Ривер ( Trachycephalus hadroceps ) тратит часы на производство до 38 000 звуков за одну ночь, что становится возможным благодаря эффективной рециркуляции воздуха голосовым мешком. [7]
Когда птицы вдыхают, воздух проходит изо рта через трахею , которая разветвляется на два бронха, соединяющихся с легкими . [8] Основной голосовой орган птиц называется сиринкс , который расположен в развилке трахеи и отсутствует у млекопитающих . [9] Когда воздух проходит через дыхательные пути , сиринкс и мембраны внутри вибрируют, производя звук. [10] Птицы способны воспроизводить непрерывную песню как во время вдоха , так и во время выдоха и могут петь непрерывно в течение нескольких минут. [11] Например, жаворонок ( Alauda arvensis ) способен воспроизводить непрерывную песню в течение одного часа. [12] Некоторые птицы меняют характеристики своей песни во время вдоха и выдоха . Воробей Пивовара ( Spizella breweri ) чередует быстрые трели во время выдоха с вкраплениями более медленных трелей во время коротких вдохов . [13] Две половины сиринкса соединены с отдельными легкими и могут управляться независимо, что позволяет некоторым птицам издавать две отдельные ноты одновременно. [9]
Насекомые, такие как сверчки ( семейство Gryllidae ), хорошо известны своей способностью издавать громкие песни, однако механизм звукообразования у них сильно отличается от большинства других животных. Многие насекомые генерируют звук путем механического трения структур тела, механизм, известный как стридуляция . [14] Прямокрылые насекомые, включая сверчков и кузнечиков (семейство Tettigoniidae ), были особенно хорошо изучены на предмет звукоизвлечения. Эти насекомые используют скребкообразные структуры на одном крыле, чтобы пронестись по файловым структурам на противоположном крыле для создания вибраций, производя разнообразные трели и щебетание. [15] [16] Саранча и другие кузнечики (подотряд Caelifera ) издают стридуляцию , потирая задние ноги о колышки на поверхности крыльев в движении вверх и вниз. [17] Цикады (надсемейство Cicadoidea ) производят звуки гораздо большей громкости, чем прямокрылые , полагаясь на пару органов, называемых тимпанами, расположенных на основании брюшка позади крыльев. [18] [15] Сокращение мышц быстро деформирует тимпанальную мембрану, издавая несколько различных типов звуков. [15] Таким образом, насекомые производят разнообразные звуки, используя различные механизмы, отличные от механизмов других животных.
Вокализации могут играть самые разные роли. В таких группах, как бесхвостые амфибии и птицы , для формирования песен используются несколько различных типов нот, которые поются в разных ситуациях и выполняют разные функции. [19] Например, многие лягушки могут использовать трели для привлечения партнера, но переключаться на другие вокальные модели при агрессивных территориальных проявлениях. [19] У некоторых видов одна песня включает несколько типов нот, которые служат разным целям, при этом один тип нот вызывает реакцию у самок, а другой нот той же песни отвечает за предупреждение самцов-конкурентов об агрессии . [19]
Вокализации играют важную роль в брачном поведении многих животных. Во многих группах ( птицы , лягушки , сверчки , киты и т. д.) пение чаще встречается у самцов этого вида и часто используется для привлечения самок. [19] [20] [21]
Считается, что пение птиц развилось посредством полового отбора . Самки певчих птиц часто оценивают потенциальных партнеров с помощью пения, основываясь на таких качествах, как высокая производительность пения, сложность и трудность песен, а также наличие местного диалекта. [22] Производительность пения служит индикатором приспособленности самцов, поскольку для воспроизведения вокализации требуются как энергия, так и время, и, таким образом, самцы, способные производить высокую производительность пения в течение длительного времени, могут иметь более высокую приспособленность , чем менее вокальные самцы. [22] Считается, что сложность песни может служить индикатором приспособленности самцов , предоставляя указание на успешное развитие мозга, несмотря на потенциальные стрессоры раннего периода жизни, такие как нехватка пищи. [22] Социальная передача песен позволяет развивать местные диалекты пения, и самки певчих птиц также обычно предпочитают выбирать партнеров, производящих местные диалекты песен. [22] Одна из гипотез этого явления заключается в том, что выбор местных партнеров позволяет самке выбирать гены, специально адаптированные к местным условиям. [22]
Песня лягушки также играет важную роль в ухаживании . У лягушек-тунгар ( Engystomops pustulosus ) самцы лягушек увеличивают сложность своих криков, добавляя дополнительные типы нот, когда присутствует большее количество самцов-конкурентов, что, как было обнаружено, привлекает большее количество самок лягушек. [23] Некоторые виды меняют свои крики ухаживания , когда самки находятся особенно близко. У самцов стеклянных лягушек ( Hyalinobatachium fleichmanni ) длинная частотно-модулированная вокализация производится при обнаружении другой лягушки поблизости , но меняется на короткую щебечущую песню, когда приближается самка. [19] Некоторые виды (например, лягушки-дендробатиды ( Mannophryne trinitatis ), декоративные лягушки ( Cophixalus ornatus ), великолепные ядовитые лягушки ( Dendrobates speciosus )) переключаются с громких дальних трелей на более тихие короткие щебетания, когда самки приближаются, что, как полагают, позволяет привлекать самок, не предупреждая самцов-конкурентов о местоположении самок. [19]
Хотя у китов и была выявлена очень сложная продукция, похожая на пение , эта функция все еще остается несколько неуловимой. Считается, что она участвует в ухаживании и половом отборе , а певческое поведение становится более распространенным в период размножения. [24]
Другая важная функция выходного сигнала песни — указывать на агрессию среди самцов во время сезона размножения. Как бесхвостые амфибии , так и птицы используют пение в территориальных демонстрациях для выражения агрессивных намерений. [19] [22] Например, у восточных гладких лягушек ( Geocrinia victoriana ) брачные песни включают в себя более короткие ноты для привлечения потенциальных партнеров, за которыми следуют более длинные тона для отпугивания самцов. [19] Частота производимых звуков, как правило, отрицательно коррелирует с размером тела как внутри вида, так и между видами, и позволяет конкурирующим самцам оценивать размер тела поющих соседних лягушек . [25] Самцы лягушек обычно с большей готовностью приближаются к звукам с более высокой частотой, чем к более низким частотам, вероятно, потому, что лягушка, производящая звук, оценивается как более мелкий и менее опасный конкурент. [25]
У территориальных птиц самцы увеличивают скорость производства песен, когда соседние самцы вторгаются на их территорию. [22] У больших синиц ( Parus major ), соловьев ( Luscinia megarhynchos ), черных дроздов ( Turdus merula ) и воробьев (семейство Passeridae ) воспроизведение записей песен замедляет скорость, с которой самцы устанавливают свои территории в незанятом регионе, что позволяет предположить, что эти птицы полагаются на пение при установлении территориальных границ. [22] Экспериментально приглушенные приморские воробьи Скотта ( Ammodramus maritimus ) теряют контроль над своими территориями из-за других самцов. [22] Таким образом, территориальные птицы часто полагаются на пение, чтобы отпугивать самцов своего вида.
Подобно человеческому голосу , пение птиц обычно содержит достаточную индивидуальную изменчивость, чтобы позволить различение индивидуальных вокальных моделей конспецификами. [26] Такая дискриминация важна для распознавания пары многих моногамных видов. Морские птицы , например, часто используют вокальные модели, чтобы распознавать свою пару при воссоединении во время сезона размножения. [27] У многих колониальных гнездящихся птиц распознавание родителей и потомства имеет решающее значение, позволяя родителям находить свое собственное потомство по возвращении в места гнездования. [28] Было показано, что скальные ласточки ( Petrochelidon pyrrhonota ) преимущественно реагируют на родительские песни в молодом возрасте, обеспечивая средство распознавания потомства на основе вокализации. [28]
Выученные вокализации были выявлены в группах, включая китов , слонов , тюленей и приматов , однако наиболее хорошо известные примеры выученного пения наблюдаются у птиц . [29] У многих видов молодые птицы обучаются песням у взрослых самцов того же вида, как правило, отцов. [30] Впервые это было продемонстрировано у зябликов ( Fringilla coelabs ). Зяблики, выросшие в социальной изоляции, вырабатывают аномальные песни, однако воспроизведение записей песен зябликов позволяет молодым птицам выучить свои видоспецифичные песни. [31] Обучение песне обычно включает в себя чувствительный период обучения в раннем возрасте, в течение которого молодые птицы должны слышать песню от животных-наставников, чтобы развить нормальное пение во взрослом возрасте. [32] Обучение песне происходит в два этапа: сенсорная фаза и сенсомоторная фаза. Во время сенсорной фазы птицы запоминают песню животного-наставника, формируя шаблонное представление видоспецифичной песни. [32] Сенсомоторная фаза следует за сенсорной фазой и может пересекаться с ней. Во время сенсомоторной фазы молодые птицы изначально воспроизводят изменчивые, бессвязные версии взрослой песни, называемые субпесней. [32] По мере обучения субпесня заменяется более утонченной версией, содержащей элементы взрослой песни, называемой пластичной песней. Наконец, обучение песне кристаллизуется во взрослую песню. [33] Для того чтобы обучение песне происходило должным образом, молодые птицы должны уметь слышать и совершенствовать свои вокальные произведения, а птицы, оглохшие до развития субпесни, не учатся воспроизводить нормальную взрослую песню. [34]
Период чувствительности, в течение которого птицы должны подвергаться обучению пению, варьируется в зависимости от вида, но обычно наступает в течение первого года жизни. [32] Птицы, у которых обучение пению ограничивается начальным периодом чувствительности, называются закрытыми обучающимися, тогда как некоторые птицы (например, канарейки ; Serinus canaria ) продолжают изучать новые песни позже в жизни и называются открытыми обучающимися. [32] Некоторые виды птиц , такие как коричнеголовая коровья птица ( Molothrus ater ), паразитируют на других видах птиц , откладывая свои яйца в гнезда других птиц, так что гетероспецифическая птица выращивает птенцов. [35] Хотя большинство птиц приобретают навыки обучения пению в течение первого года, у коричнеголовых коровьих птиц наблюдается отсроченный период чувствительности , наступающий примерно через год после вылупления. [35] Это может быть адаптацией, которая не позволяет молодым птицам изучать песни чужих видов птиц. Вместо этого у молодых птиц есть год, в течение которого они могут найти себе подобных и выучить свою собственную видоспецифическую песню. [35]
Птицы , как правило, предрасположены к обучению песням своего вида и, как правило, предпочитают изучать песни животных своего вида, а не гетероспецифичных. [31] Однако обучение песням не ограничивается только песнями внутри вида. Если молодые птицы подвергаются воздействию гетероспецифичных птиц другого вида при отсутствии птиц своего вида, они часто перенимают песню того вида, с которым они столкнулись. [31] Хотя птицы способны обучаться пению исключительно по аудиозаписям пения птиц , взаимодействие наставника и ученика может быть важным для некоторых видов. Например, воробьи с белыми коронами ( Zonotrichia leucophrys ) предпочитают изучать песни певчих воробьев ( Melospiza melodia ), когда им предъявляют записи воробьев своего вида и живых певчих воробьев . [36] Другими словами, интерактивный характер живого наставника, по-видимому, превосходит знакомство с записями от представителей своего вида.
В то время как вертикальная передача (родитель-потомок) является обычным элементом обучения песне, горизонтальная передача среди животных одного поколения также может происходить. [37] Самцы горбатых китов воспроизводят различные песни в течение своей жизни, которые усваиваются у других самцов в популяции. Самцы в популяции подчиняются воспроизведению одной и той же брачной песни, состоящей из весьма стереотипного вокального проявления, участвующего в привлечении самки. [21] Было обнаружено, что культурная передача этих песен происходит на больших географических расстояниях в течение многих лет, при этом одно исследование отметило передачу песни через западные и центральные популяции южной части Тихого океана в течение 11-летнего периода. [21]