Вид был впервые описан как Crithidia deanei в 1973 году бразильским паразитологом Авророй Л. М. Карвалью. Филогенетический анализ в 2011 году показал, что он принадлежит к роду Angomonas , тем самым став Angomonas deanei . Симбиотическая бактерия является членом β-протеобактерий , которые произошли от общего предка с родом Bordetella [1] или , что более вероятно, Taylorella [8] . Эти два организма настолько зависели друг от друга, что бактерия не могла размножаться, а простейшие больше не могли заражать насекомых, когда они были изолированы. [9] [10]
Открытие
Angomonas deanei изначально был описан как Crithidia deanei . В 1973 году бразильская аспирантка Аврора Луиза де Моура Карвалью из Федерального университета Гояса [11] обнаружила этот вид в ходе своего исследования кишечных паразитов клопов -хищнецов в Гоясе. [12] В следующем году он сообщил, что обнаруженный им клоп Zelus leucogrammus не был естественным образом инфицирован простейшими, а был приобретен у других насекомых. [11] В то же время исследовательская группа из Университета Бразилии сообщила о биохимических свойствах и структурных деталях, основанных на трансмиссионной электронной микроскопии. Они обнаружили, что он содержит эндосимбионт, описав его как «вероятно бактериальный», который обеспечивает «необходимые трипаносоматидам питательные вещества». [13] Бактериальная природа эндосимбионта была подтверждена в 1977 году, когда было показано, что его можно убить, обработав антибиотиком хлорамфениколом , [14] и что он помогает хозяину синтезировать аминокислоту аргинин из орнитина. [15]
По мере изучения структурных и молекулярных деталей, отличие A. deanei от других видов Crithidia становилось все более выраженным. В 1991 году Мария Ауксилиадора де Соуза и Сузана Корте-Реал из Института Освальдо Круза предложили новый род Angomonas для этого вида. [16] [17] Филогенетическое исследование, проведенное Мартой М. Г. Тейшейрой и Эрни П. Камарго из Университета Сан-Паулу с их коллегами в 2011 году, подтвердило новое название вида A. deanei вместе с описанием нового родственного вида A. ambiguus , который также содержит тот же бактериальный эндосимбионт. [1]
Структура
Тело Angomonas deanei имеет эллиптическую форму с выступающим хвостовидным жгутиком на заднем конце для передвижения. Бактериальный эндосимбионт находится внутри его тела и окружен двумя клеточными мембранами, типичными для грамотрицательных бактерий , но его клеточная мембрана имеет необычные особенности, такие как наличие фосфатидилхолина , основного мембранного липида (нетипичного для бактериальных мембран), и сильно восстановленный слой пептидогликана , который показывает сниженную или отсутствующую жесткую клеточную стенку . Клеточная мембрана простейшего хозяина содержит 18-доменный β-бочонок порин , который является характерным белком грамотрицательных бактерий и необычен для эукариот. [18] Кроме того, он содержит кардиолипин и фосфатидилхолин в качестве основных фосфолипидов , в то время как стерины отсутствуют. [19] Кардиолипин является типичным липидом бактериальных мембран; фосфатидилхолин, с другой стороны, в основном присутствует в симбиотических прокариотах эукариотических клеток. Для симбиотической адаптации простейший хозяин претерпел изменения, такие как уменьшение парафлагеллярного стержня, который необходим для полной подвижности бактериальных жгутиков. Тем не менее, ген парафлагеллярного стержня PFR1 полностью функционален. [20] У него также отсутствуют интроны и транскрипция длинных полицистронных мРНК, необходимых другим эукариотам для сложной активности генов. [21] Весь его геном распределен по 29 хромосомам и содержит 10 365 генов, кодирующих белки, 59 транспортных РНК, 26 рибосомальных РНК и 62 некодирующих РНК. [22]
В то время как простейшие имеют свои отдельные митохондрии, которые обеспечивают систему транспорта электронов для производства клеточной энергии, молекулы АТФ производятся через их гликосомы . [9] Известно, что бактерия обеспечивает хозяина необходимыми питательными веществами. Она синтезирует аминокислоты, [23] витамины, [24] азотистые основания и гем [25] для простейших. Гем необходим для роста и развития простейших. [21] Бактерия также обеспечивает ферменты для цикла мочевины , которые отсутствуют у хозяина. Взамен простейшие предлагают свои ферменты для полных метаболических путей для биосинтеза аминокислот , липидов и нуклеотидов , которые отсутствуют у бактерии. [26] Бактерия имеет сильно редуцированный геном по сравнению с родственными ей бактериальными видами, лишенная многих генов, необходимых для ее выживания. [21] Фосфатидилинозитол , мембранный липид, необходимый для взаимодействия клеток в бактериях, также синтезируется простейшими. [27] Бактерия также зависит от хозяина в отношении молекул АТФ для своих энергетических функций. Таким образом, два организма тесно разделяют и обмениваются своими метаболическими системами. [9]
Когда бактерию убивают с помощью антибиотиков , простейшее больше не может заражать насекомых [10] из-за измененного гликозилфосфатидилинозитола (gp63) в жгутике простейшего. [28] Простейшее без бактерий демонстрирует сниженную активность генов; особенно тех, которые участвуют в окислительно-восстановительном процессе, транспорте протонов, сопряженном с гидролизом АТФ, и гликолизе, останавливаются. [29] Структурные компоненты также изменяются, включая поверхность клетки, углеводный состав, парафлагеллярный стержень и кинетопласт. [30]
Паразитизм
Angomonas deanei был первоначально обнаружен в пищеварительном тракте клопа Zelus leucogrammus . Но было установлено, что клопы не сильно инфицированы и, вероятно, передавались от других насекомых. [11] Теперь известно, что он заражает различных комаров, [31] и мух, [32] и способен заражать клетки фибробластов млекопитающих в экспериментальных условиях. [33] [34] Передача от одного насекомого к другому происходит только между взрослыми особями ( горизонтальная передача ), и простейшее не может закрепиться в задней кишке личинок насекомых. Жгутик используется как клейкий орган, который прикрепляется около ректальных желез, а иногда и непосредственно на поверхности ректальных желез. [35]
Репродукция
Клеточное размножение показывает сильную синергетическую адаптацию между бактерией и простейшим. Сначала делится бактерия, затем органеллы простейшего и, наконец, ядро . В результате дочерние простейшие содержат точно такие же копии органелл и бактериального эндосимбионта. [36] Все размножение занимает около 6 часов в идеальной культуральной среде; таким образом, одно простейшее способно производить 256 дочерних клеток в день, хотя в естественной среде обитания это может немного отличаться. [21]
Эндосимбионт и эволюция
Симбиотические бактерии в трипаносоматидных простейших произошли от β-протеобактерий. [37] С A. deanei бактерии Ca. " Kinetoplastibacterium crithidii " коэволюционировали в мутуалистических отношениях, характеризующихся интенсивными метаболическими обменами. Эндосимбионт содержит ферменты и метаболические предшественники, которые завершают основные биосинтетические пути простейших-хозяев, такие как пути в цикле мочевины и производстве гемина и полиамина . [38]
Симбиотическая бактерия принадлежит к семейству β-протеобактерий Alcaligenaceae . На основании последовательностей генов 16S рРНК известно, что она произошла от общего предка с предком в Strigomonas culicis . Предполагается, что эти две группы проникают в двух разных хозяев-простейших, чтобы эволюционировать в разные виды. Отсюда и научное название ( Candidatus ) Kinetoplastibacterium crithidii было дано бактерии. [39] Хотя изначально предполагалось, что бактерия произошла от общего предка с представителями Bordetella , [1] однако подробный филогеномный анализ показал, что она более тесно связана с представителями рода Taylorella . [8] Повторный анализ GTDB находит этот род сестринским для Proftella , симбионта Diaphorina citri . [40]
Ссылки
^ abcd Teixeira MM, Borghesan TC, Ferreira RC, Santos MA, Takata CS, Campaner M, Nunes VL, Milder RV, de Souza W, Camargo EP (2011). «Филогенетическая валидация родов Angomonas и Strigomonas трипаносоматид, содержащих бактериальные эндосимбионты, с описанием новых видов трипаносоматид и протеобактериальных симбионтов». Protist . 162 (3): 503–524. doi :10.1016/j.protis.2011.01.001. PMID 21420905.
^ Labinfo. "Angomonas deanei". labinfo.lncc.br . Национальная лаборатория научных вычислений Министерства науки и технологий Бразилии. Архивировано из оригинала 2013-07-30 . Получено 2013-07-08 .
^ де Соуза, Сильвана Сант'Анна; Катта-Прета, Каролина Моура; Алвес, Жоау Марсело П.; Кавальканти, Даниэль П.; Тейшейра, Марта М.Г.; Камарго, Эрни П.; Де Соуза, Вандерли; Сильва, Розан; Мотта, Мария Кристина М. (2017). Юрченко, Вячеслав (ред.). «Расширенный репертуар белков, связанных с кинетопластами, и уникальное расположение митохондриальной ДНК трипаносоматид, несущих симбионты». ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0187516. Бибкод : 2017PLoSO..1287516D. дои : 10.1371/journal.pone.0187516 . ПМЦ 5683618 . PMID 29131838.
^ Мотта, Мария Кристина Мачадо; Мартинс, Аллан Сезар де Азеведо; де Соуза, Сильвана Сант'Анна; Катта-Прета, Каролина Моура Коста; Сильва, Розан; Кляйн, Сесилия Коимбра; де Алмейда, Луис Гонзага Паула; де Лима Кунья, Обердан; Чапина, Лучане Приоли; Брокки, Марсело; Колабардини, Ана Кристина (2013). «Предсказание белков Angomonas deanei, Strigomonas culicis и их соответствующих эндосимбионтов раскрывает новые аспекты семейства Trypanosomatidae». ПЛОС ОДИН . 8 (4): e60209. Бибкод : 2013PLoSO...860209M. дои : 10.1371/journal.pone.0060209 . PMC 3616161. PMID 23560078 .
^ Таширева, Дарья; Прокопчук Галина; Вотыпка, Ян; Ябуки, Акинори; Горак, Алеш; Лукеш, Юлиус (2 мая 2018 г.). Хейтман, Джозеф (ред.). «Жизненный цикл, ультраструктура и филогения новых диплонемид и их эндосимбиотических бактерий». мБио . 9 (2). Жоау депутат Алвес, Джон Маккатчеон. doi : 10.1128/mBio.02447-17. ISSN 2161-2129. ПМК 5845003 . ПМИД 29511084.
^ Костыгов, Алексей Ю.; Добакова, Ева; Грибчук-Еременко Анастасия; Вахала, Далибор; Маслов Дмитрий А.; Вотыпка, Ян; Лукеш, Юлиус; Юрченко, Вячеслав (15 марта 2016 г.). «Новая ассоциация трипаносоматид-бактерий: эволюция эндосимбиоза в действии». мБио . 7 (2): e01985. doi : 10.1128/mBio.01985-15. ISSN 2150-7511. ПМЦ 4807368 . ПМИД 26980834.
^ Husnik, Filip; Keeling, Patrick J (2019). «Судьба облигатных эндосимбионтов: редукция, интеграция или вымирание». Current Opinion in Genetics & Development . 58–59: 1–8. doi :10.1016/j.gde.2019.07.014. PMID 31470232. S2CID 201731819.
^ ab Alves JM, Serrano MG, Maia da Silva F, Voegtly LJ, Matveyev AV, Teixeira MM, Camargo EP, Buck GA (2013). «Эволюция генома и филогеномный анализ Candidatus Kinetoplastibacterium, бета-протеобактериальных эндосимбионтов Strigomonas и Angomonas». Genome Biol Evol . 5 (2): 338–350. doi : 10.1093/gbe/evt012. PMC 3590767. PMID 23345457.
^ abc Мотта, MC; Соарес, MJ; Аттиас, М.; Моргадо, Дж.; Лемос, AP; Саад-Неме, Дж.; Мейер-Фернандес-младший; Де Соуза, В. (1997). «Ультраструктурный и биохимический анализ взаимоотношений Crithidia deanei с ее эндосимбионтом». Европейский журнал клеточной биологии . 72 (4): 370–377. ПМИД 9127737.
^ ab d'Avila-Levy CM, Silva BA, Hayashi EA, Vermelho AB, Alviano CS, Saraiva EM, Branquinha MH, Santos AL (2005). «Влияние эндосимбионта Blastocrithidia culicis и Crithidia deanei на экспрессию гликоконъюгата и взаимодействие с Aedes aegypti». FEMS Microbiol Lett . 252 (2): 279–286. doi : 10.1016/j.femsle.2005.09.012 . PMID 16216441.
^ abc Карвальо, Алабама; Дин, член парламента (1974). «Trypanosomatidae, выделенные из Zelus leucogrammus (Perty, 1834) (Hemiptera, Reduviidae), с обсуждением жгутиковых насекомоядных клопов». Журнал протозоологии . 21 (1): 5–8. doi :10.1111/j.1550-7408.1974.tb03605.x. ПМИД 4594242.
^ Карвалью, Аврора Луиза де Моура (1973). «Estudos sobre a posição sistemática, a biologia ea transmissào de tripanosomatídeos encontrados em Zelus leucogrammus (Perty, 1834) (Hemiptera, Reduviidae)». Преподобный Пэт. Троп. (на португальском языке). 2 (2): 223–274.
^ Мундим, Мария Гермелинда; Ройтман, Исаак; Германс, Мария А.; Китадзима, Эллиот В. (1974). «Простое питание Crithidia deanei, Reduviid Trypanosomatid с эндосимбионтом *». Журнал протозоологии . 21 (4): 518–521. doi :10.1111/j.1550-7408.1974.tb03691.x. ПМИД 4278787.
^ Мундим, Мария Хермелинда; Ройтман, Исаак (1977). «Дополнительные потребности в питании искусственно апосимбиотической Crithidia deanei *». Журнал протозоологии . 24 (2): 329–331. doi :10.1111/j.1550-7408.1977.tb00988.x.
^ Камарго, Э. Плессманн; Фреймюллер, Эдна (1977). «Эндосимбионт как поставщик орнитинкарбамоилтрансферазы у трипаносоматид». Nature . 270 (5632): 52–53. Bibcode :1977Natur.270...52C. doi :10.1038/270052a0. PMID 927516. S2CID 4210642.
^ Соуза, Массачусетс (1991). «Постнуклеарный кинетопласт хоаномастиготов Crithidia deanei Carvalho, 1973. Предложение нового рода». Revista do Instituto de Tropical Medicina de São Paulo . 33 : С8.
^ Teixeira, Marta MG; Takata, Carmen SA; Conchon, Ivete; Campaner, Marta; Camargo, Erney P. (1997). «Рибосомальные и кДНК-маркеры различают две подгруппы герпетомонад среди старых видов и новых трипаносоматид, выделенных из мух». Журнал паразитологии . 83 (1): 58–65. doi :10.2307/3284317. JSTOR 3284317. PMID 9057697.
^ Андраде Ида С., Вианез-Жуниор Дж.Л., Гуларт CL, Хомбле Ф., Рюйсшерт Х.М., Алмейда фон Крюгер В.М., Биш П.М., де Соуза В., Мохана-Борхес Р., Мотта MC (2011). «Характеристика поринового канала у эндосимбионта простейшего трипаносоматида Crithidia deanei». Микробиология . 157 (Часть 10): 2818–2830. дои : 10.1099/mic.0.049247-0 . ПМИД 21757490.
^ Palmié-Peixoto IV, Rocha MR, Urbina JA, de Souza W, Einicker-Lamas M, Motta MC (2006). «Влияние ингибиторов биосинтеза стеролов на трипаносоматид, несущих эндосимбионты». FEMS Microbiol Lett . 255 (1): 33–42. doi : 10.1111/j.1574-6968.2005.00056.x . PMID 16436059.
^ Gadelha C, Wickstead B, de Souza W, Gull K, Cunha-e-Silva N (2005). «Криптический парафлагеллярный стержень в эндосимбионтсодержащих кинетопластидных простейших». Eukaryot Cell . 4 (3): 516–525. doi :10.1128/EC.4.3.516-525.2005. PMC 1087800. PMID 15755914 .
^ abcd Моралес, Хорхе; Коккори, София; Вайдауэр, Диана; Чапман, Джаррод; Гольцман, Юджин; Рохсар, Даниэль; Гроссман, Артур Р.; Новак, Ева CM (2016). «Разработка набора инструментов для анализа взаимодействий хозяин-эндосимбионт и транспорта белков у трипаносоматид Angomonas deanei». BMC Evolutionary Biology . 16 (1): 247. Bibcode :2016BMCEE..16..247M. doi : 10.1186/s12862-016-0820-z . ISSN 1471-2148. PMC 5106770 . PMID 27835948.
^ Дэйви, Джон В.; Катта-Прета, Каролина М. К.; Джеймс, Салли; Форрестер, Сара; Мотта, Мария Кристина М.; Эштон, Питер Д.; Моттрам, Джереми К. (2021). Эндрюс, Б. (ред.). «Хромосомная сборка ядерного генома трипаносоматида Angomonas deanei, несущего эндосимбионт». G3: Гены, геномы, генетика . 11 (1): jkaa018. doi : 10.1093/g3journal/jkaa018. ISSN 2160-1836. PMC 8022732. PMID 33561222 .
^ Алвес, член парламента Жуана; Кляйн, Сесилия С; да Силва, Флавия; Коста-Мартинс, Андре Дж; Серрано, Мирна Дж; Бак, Грегори А; Васконселос, Ана Тереза Р.; Саго, Мари-Франс; Тейшейра, Марта М.Г.; Мотта, Мария Кристина М; Камарго, Эрни П. (2013). «Эндосимбиоз у трипаносоматид: геномное сотрудничество между бактерией и хозяином в синтезе незаменимых аминокислот находится под сильным влиянием множественных горизонтальных переносов генов». Эволюционная биология BMC . 13 (1): 190. Бибкод : 2013BMCEE..13..190A. дои : 10.1186/1471-2148-13-190 . ПМЦ 3846528 . PMID 24015778.
^ Кляйн, Сесилия К.; Алвес, Жуан МП; Серрано, Мирна Дж.; Бак, Грегори А.; Васконселос, Ана Тереза Р.; Саго, Мари-Франс; Тейшейра, Марта МГ; Камарго, Эрни П.; Мотта, Мария Кристина М.; Паркинсон, Джон (2013). «Биосинтез витаминов и кофакторов у трипаносоматид, содержащих бактерии, зависит от симбиотической ассоциации, выявленной с помощью геномного анализа». PLOS ONE . 8 (11): e79786. Bibcode : 2013PLoSO...879786K. doi : 10.1371/journal.pone.0079786 . PMC 3833962. PMID 24260300 .
^ Алвес, член парламента Жуана; Фогтли, Логан; Матвеев Андрей Владимирович; Лара, Ана М.; да Силва, Флавия Майя; Серрано, Мирна Г.; Бак, Грегори А.; Тейшейра, Марта М.Г.; Камарго, Эрни П. (2011). «Идентификация и филогенетический анализ генов синтеза гема у трипаносоматид и их бактериальных эндосимбионтов». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23518. Бибкод : 2011PLoSO...623518A. дои : 10.1371/journal.pone.0023518 . ПМК 3154472 . ПМИД 21853145.
^ Мотта MC, Мартинс AC, де Соуза СС, Катта-Прета CM, Силва Р., Кляйн CC, де Алмейда LG, де Лима Кунья О, Чапина LP, Брокки М, Колабардини AC, де Араужо Лима Б, Мачадо CR, де Алмейда Соарес CM, Пробст CM, де Менезес CB, Томпсон CE, Бартоломеу DC, Градиа DF, Павони DP, Grisard EC, Фантинатти-Гарбоджини F, Марчини ФК, Родригес-Луис GF, Вагнер G, Гольдман GH, Фьетто JL, Элиас MC, Голдман М.Х., Сагот М.Ф., Перейра М., Стоко П.Х., де Мендонса-Нето Р.П., Тейшейра С.М., Масиэль Т.Е., де Оливейра Мендес Т.А., Ürményi TP, de Souza W, Schenkman S, de Vasconcelos AT (2013). «Прогнозирование белков Angomonas deanei, Strigomonas culicis и их соответствующих эндосимбионтов раскрывает новые аспекты семейства trypanosomatidae». PLOS ONE . 8 (4): e60209. Bibcode : 2013PLoSO...860209M. doi : 10.1371/journal.pone.0060209 . PMC 3616161. PMID 23560078 .
^ де Азеведо-Мартинс, Аллан С; Алвес, Жоау, депутат парламента; Гарсиа де Мелло, Фернандо; Васконселос, Ана Тереза Р.; де Соуза, Вандерли; Эйникер-Ламас, Марсело; Мотта, Мария Кристина М (2015). «Биохимический и филогенетический анализ продукции фосфатидилинозитола у Angomonas deanei, трипаносоматида, содержащего эндосимбионтов». Паразиты и переносчики . 8 (1): 247. doi : 10.1186/s13071-015-0854-x . ПМЦ 4424895 . ПМИД 25903782.
^ d'Avila-Levy CM, Santos LO, Marinho FA, Matteoli FP, Lopes AH, Motta MC, Santos AL, Branquinha MH (2008). " Crithidia deanei : влияние гомолога паразита gp63 на взаимодействие эндосимбиотических и апосимбиотических штаммов со средней кишкой Aedes aegypti ". Exp Parasitol . 118 (3): 345–353. doi :10.1016/j.exppara.2007.09.007. PMID 17945218.
^ Маттеоли, Филипе П.; д'Авила-Леви, Клаудия М.; Сантос, Ливия О.; Барбоза, Глейс М.; Холандино, Карла; Бранкинья, Марта Х.; Сантос, Андре Л.С. (2009). «Роли эндосимбионта и лейшманолизин-подобных молекул, экспрессируемых Crithidia deanei, во взаимодействии с фибробластами млекопитающих». Экспериментальная паразитология . 121 (3): 246–253. doi :10.1016/j.exppara.2008.11.011. PMID 19070618.
^ Ганюкова, Анна И.; Малышева, Марина Н.; Фролов, Александр О. (2020). «Жизненный цикл, ультраструктура и паразито-хозяинные отношения Angomonas deanei (Kinetoplastea: Trypanosomatidae) у мясной мухи Lucilia sericata (Diptera: Calliphoridae)» (PDF) . Протистология . 14 (4): 204–218. doi : 10.21685/1680-0826-2020-14-4-2 .
^ Motta MC, Catta-Preta CM, Schenkman S, de Azevedo Martins AC, Miranda K, de Souza W, Elias MC (2010). "Бактериальный эндосимбионт Crithidia deanei подвергается скоординированному делению с ядром клетки-хозяина". PLOS ONE . 5 (8): e12415. Bibcode :2010PLoSO...512415M. doi : 10.1371/journal.pone.0012415 . PMC 2932560 . PMID 20865129.
^ Du Y, McLaughlin G, Chang KP (1994). "Идентичность последовательности рибосомальной ДНК 16S у эндосимбионтов бета-протеобактерий трех видов Crithidia". Журнал бактериологии . 176 (10): 3081–3084. doi :10.1128/jb.176.10.3081-3084.1994. PMC 205468. PMID 8188611 .
^ Frossard ML, Seabra SH, DaMatta RA, de Souza W, de Mello FG, Machado Motta MC (2006). «Эндосимбионт положительно модулирует орнитиндекарбоксилазу у трипаносоматид-хозяев». Biochem Biophys Res Commun . 343 (2): 443–449. doi :10.1016/j.bbrc.2006.02.168. PMID 16546131.
^ Du Y, Maslov DA, Chang KP (1994). «Монофилетическое происхождение бета-делящихся протеобактериальных эндосимбионтов и их коэволюция с насекомыми трипаносоматидными простейшими Blastocrithidia culicis и Crithidia spp». Proc Natl Acad Sci USA . 91 (18): 8437–8441. Bibcode : 1994PNAS...91.8437D. doi : 10.1073 /pnas.91.18.8437 . PMC 44621. PMID 7521530.
^ "GTDB - Дерево в g__Kinetoplastibacterium". gtdb.ecogenomic.org .
Внешние ссылки
Таксономия в Glycobase
База данных белков и таксономия в UniProt
Таксономическая информация
Таксономическая иерархия в Таксономиконе
Информация о геноме в Wellcome Trust Sanger Institute