Anchiornithidae

Анхиорнисы Временной диапазон: средняя юра – поздняя юра 165–145 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Реставрация скелета Anchiornis huxleyi Скотта Хартмана, 2017 г.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры
Клад :	Ящеротазовые
Клад :	Тероподы
Клад :	Паравес
Семья:	† Anchiornithidae Xu et al. 2016 в смысле Фот и Раухут, 2017
Типовой вид
† Anchiornis huxleyi Сюй и др. , 2009
Генера
† Анхиорнис † Аврорнис † Кайхонг † Эозиноптерикс † Фуцзяньвенатор † Остромия † Педопенна ? † Серикорнис † Сяотинься ? † Иксианозавр ?
Синонимы
Tetrapterygidae ( Чаттерджи , 2015) « Анхиорнитозавры » (Раухут и др. , 2016 ) Anchiorninae [так в оригинале] ( Xu et al. , 2016 в смысле Hu et al. , 2018 )

Anchiornithidae — семейство небольших паравианских динозавров . ^[1] Anchiornithidae классифицируются по разным позициям в паравианском дереве, при этом некоторые ученые классифицируют их как отдельное семейство, базальное подсемейство Troodontidae , ^{[2] [3] [4] [ 5]} членов Archaeopterygidae , ^{[2] [6]} или совокупность динозавров, которые являются эволюционной ступенью внутри Avialae ^[7] или Paraves. ^[8]

Anchiornithids имеют много общих черт с другими paravians , включая ранних avialans. Это были небольшие и легко сложенные пернатые хищники, похожие по биологии на Archaeopteryx , ранних dromaeosaurids, таких как Microraptor , и особенно troodontids. Они почти исключительно известны из позднеюрских китайских отложений, хотя Ostromia была обнаружена в Германии , а Yixianosaurus (предполагаемый член группы, известный только по передним конечностям) предположительно происходит из раннего мелового периода. У большинства были длинные ноги, руки и кисти, хотя у некоторых ( Eosinopteryx ) передние конечности были слегка редуцированы. ^[9]

Хотя практически несомненно, что каждый анхиорнис обладал развитыми контурными перьями , все еще существует большое разнообразие в оперении между родами (или между особями в случае многочисленных родов, таких как Anchiornis) . У большинства были лопастные хвостовые перья, образующие хвост в форме листа, причем хвостовые перья Caihong были особенно длинными и в некоторых случаях асимметричными. ^[10] Однако Eosinopteryx, Serikornis и Aurornis сохранились с короткими и пушистыми хвостовыми оперениями. Некоторые исследования оперения тела анхиорнисов указывают на то, что перья были контурными, но, по-видимому, не имели бородок, что делало их «лохматыми» или «шелковистыми» при жизни. ^{[11] [8]}

Длинные перистые перья присутствовали на руках большинства анхиорнитид. Однако эти перья были тонкими, симметричными и неспециализированными, вероятно, бесполезными для полета. Они образовывали ряды, которые были прикреплены непосредственно к большому мясистому пропатагиуму, соединяющему верхнюю и нижнюю часть руки. ^{[12] [8]}

Большинство анхиорнисов также имели густое оперение, простирающееся вниз по ногам. У некоторых было короткое оперение ног, но у большинства ( например, Anchiornis и Pedopenna ) на ногах были очень длинные перьевые перья, что дало им прозвище «четырехкрылые динозавры», черта, также разделяемая микрорапторами . У Eosinopteryx , по-видимому, не было никаких перьев на нижней части ног, но его близкий родственник Serikornis обладал как перьевыми (пушистыми) перьями, простирающимися на его пальцы, так и перьевыми перьями выше по ноге. ^{[9] [8]}

Фот и Раухут (2017) установили несколько диагностических признаков, присутствующих у анхиорнисов: ^[1]

• Питательные отверстия на зубной кости расположены в глубокой бороздке (также у большинства троодонтид и некоторых других целурозавров );
• Передние зубы нижней челюсти, которые меньше, многочисленнее и расположены более плотно, чем зубы в середине зубного ряда (также у большинства троодонтид);
• Передний край акромиального отростка лопатки изогнут или крючкообразен наружу (также у некоторых овирапторозавров и более продвинутых авиалов);
• Внутренняя поверхность проксимальной части малоберцовой кости плоская (также у альваресзаврид , теризинозавроидов и продвинутых авиалов);
• Веерообразные задние дорсальные невральные отростки (также у компсогнатид и некоторых продвинутых птиц);
• Обширные крупные контурные перья на стопе и лодыжке (также у Microraptor и Sapeornis ).

В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги «Восхождение птиц: 225 миллионов лет эволюции» , куда он включил Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis и даже Microraptor ; вместе они были предложены как сестринская группа Avialae . [ ^13] Однако это семейство недействительно, поскольку должно включать род Tetrapteryx , который является младшим синонимом Grus , поэтому Tetrapterygidae является младшим синонимом Gruidae . ^[14]

В своем описании Wiehenvenator Раухут и его коллеги неофициально назвали эту группу « анхиорнитозаврами », которых они поместили за пределами Avialae. ^[15]

Первоначально клад был назван « Anchiornithinae » Сюй и др. (2016) и определен как «наиболее содержательный клад, включающий Anchiornis , но не Archaeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia или Epidexipteryx ». ^[16]

В 2017 году Фот и Раухут в своей повторной оценке образца археоптерикса из Харлема (который они классифицировали в отдельный род Ostromia ^[1] ) обнаружили, что анхиорнитиды являются отдельным семейством, более близким к предкам птиц. ^[1] Они дали свое собственное определение анхиорнитидам как «всем манирапторовым тероподам , которые более тесно связаны с Anchiornis huxleyi , чем с Passer domesticus , Archaeopteryx lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus или Oviraptor philoceratops ». ^[1]

Во время описания Halszkaraptor , Cau et al. (2017) включили многих предполагаемых анхиорнитид в два разных крупномасштабных филогенетических анализа. Первый анализ был всесторонним исследованием динозавров-теропод, первоначально разработанным Lee et al. для статьи 2014 года о миниатюризации теропод, приведшей к эволюции птиц. Использование Cau et al. этого первого анализа подтвердило, что Anchiornithidae являются отдельным семейством avialans. Строгое консенсусное дерево первого анализа приведено ниже: ^[17]

Второй анализ был впервые использован в другой статье о размерах теропод, опубликованной Брусатте и др. в 2014 году. Этот анализ (который был обновлен Кау и др. во время исследования 2015 года о родственных связях Balaur bondoc ^[18] ) был сосредоточен конкретно на целурозаврах и обнаружил, что анхиорнисы (представленные только Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis и Eosinopteryx в анализе) были троодонтидами, а не авиалами, в отличие от первого анализа. ^[17]

Описание Caihong Ху и др. (2018) также реализовало анализ Брусатте и обнаружило тот же результат. Однако в этом исследовании также был реализован анализ, выполненный Сюй и др. (2015) во время описания Yi qi . Этот анализ поместил анхиорнитид (или, как их называет исследование, членов « Anchiorninae ») либо как троодонтид, либо как неразрешенных паравиан, в зависимости от того, использовался ли анализ экономии или бутстрепа. ^[19]

Анализ, использованный при описании юрской птицы Alcmonavis Раухутом и др. (2019), выделил анхиорнисов (представленных в анализе Eosinopteryx , Anchiornis и Ostromia ) как наиболее базальных авиалов. Xiaotingia и Pedopenna были помещены как более продвинутые авиалы, близкие к Archaeopteryx . ^[20]

В 2019 году при описании позднеюрского рода Hesperornithoides Хартман и др. , используя каждого названного мезозойского манираптороморфа (с добавлением 28 неназванных образцов), которым они присвоили 700 признаков и 501 операционную таксономическую единицу, обнаружили, что большинство анхиорнитид являются членами Archaeopterygidae, и только Xiaotingia и Yixianosaurus классифицируются как троодонтид и дромеозаврид соответственно, Pedopenna обнаружена во многих возможных позициях в филогении Paraves, а Ostromia описана слишком поздно, чтобы включить ее в анализ. ^[6] Ниже приведена их филогения:

Кладограмма ниже показывает результаты филогенетического анализа Кау (2020). ^[21]

Кау (2024) нашел подтверждение включения Scansoriopterygidae в Anchiornithidae. ^[22]

Значительное большинство известных ископаемых анхиорнитид было обнаружено в формации Тяоцзишань в Ляонине , Китай, датируемой 160 миллионами лет. ^{[23] [24]} Климат в этот период времени был субтропическим или умеренным , теплым и влажным, основываясь на растительной жизни, присутствующей в формации Тяоцзишань. ^[25] В этой среде преобладали голосеменные деревья. Были гинкгопсиды , такие как Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia и Phoenicopsis . Были также хвойные , такие как Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis и Podozamites . Также, плауновидные, такие как Lycopodites и Sellaginellities , хвощи ( Sphenopsida ), такие как Equisetum , саговники , такие как Anomozamites , и папоротники ( Filicopsida ), такие как Todites и Coniopteris . ^[26]

Китайские анхиорнисы, обнаруженные за пределами формации Тяоцзишань, включают Yixianosaurus longimanus , который был обнаружен в раннемеловой формации Исянь возрастом 125 миллионов лет . Fujianvenator prodigiosus был обнаружен в биоте Чжэнхэ возрастом 148–150 миллионов лет на юго-востоке Китая, в которой преобладали водные и полуводные ископаемые, такие как рыбы и черепахи, указывающие на среду озерных болот. ^[27] Только один род анхиорнисов был обнаружен за пределами Китая: Ostromia , который обнаружен в формации Пайнтен в Риденбурге , Бавария , Германия . ^[1]