Аллодапозух
| Аллодапозух Временной диапазон: Возможные сантонские записи [1] | |
|---|---|
 | |
| А. предшествует черепу | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавры |
| Клад : | Псевдозухии |
| Клад : | Крокодиломорфа |
| Клад : | Крокодилообразные |
| Клад : | Евсухия |
| Клад : | † Аллодапозухиды |
| Род: | † Аллодапозух Nopcsa , 1928 |
| Типовой вид | |
| † Allodaposuchus предшествует Нопца, 1928 | |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
Allodaposuchus — вымерший род крокодилообразных , обитавший на территории современной южной Европы в кампанском и маастрихтском ярусах, а также, возможно, в сантонском ярусе позднего мелового периода . Хотя его обычно классифицируют как некрокодилового эузухийского крокодиломорфа , иногда его относят к одним из самых ранних настоящих крокодилов. Allodaposuchus — один из наиболее распространенных крокодиломорфов позднего мелового периода в Европе, его ископаемые останки известны из Румынии , Испании и Франции .
Описание
Как и многие другие меловые крокодиломорфы, Allodaposuchus имеет относительно небольшой размер тела по сравнению с современными крокодилами. Самый большой известный экземпляр Allodaposuchus принадлежит особи, длина которой, вероятно, составляла около 3 метров (9,8 фута). [2] Хотя форма варьируется между видами, в целом Allodaposuchus имеет короткий, уплощенный и округлый череп. Allodaposuchus previousns имеет бревиростриновый или «короткорлой» череп с мордой примерно такой же длины, как и черепная пластина (область черепа за глазницами), а A. subjuniperus имеет мезоростриновый или «среднеромордый» череп с мордой, которая длиннее черепной пластины. [2] [3] Главной особенностью, которая отличает виды Allodaposuchus от других родственных крокодиломорфов, является ориентация бороздки в задней части черепа, называемой краниоквадратным проходом; В отличие от краниоквадратных проходов других крокодиломорфов, которые видны только на задней части черепа, краниоквадратный проход Allodaposuchus виден, если смотреть на череп сбоку. [4]
По крайней мере, один вид Allodaposuchus , A. hulki , может иметь адаптации, которые позволили бы ему жить на суше в течение длительного периода времени. У A. hulki большие пазухи в черепе, которые не встречаются ни у одного другого крокодила, живущего или вымершего, и, возможно, они помогали ему слышать вне воды, а также облегчали череп. Более того, у A. hulki хорошо развитые мышечные прикрепления на лопатке , плечевой и локтевой костях, которые позволяли бы передним конечностям удерживаться в полупрямом положении, подходящем для ходьбы по суше. Останки A. hulki происходят из переслаивающихся песчаников и мергелей , которые, судя по присутствию харофитовых водорослей, вероятно, образовались в эфемерных прудах в большой пойме вдали от постоянных водоемов, таких как озера или реки. Поэтому A. hulki мог проводить большую часть времени вне воды, путешествуя между этими прудами в поисках пищи. [5]
История изучения
Хотя существует несколько описанных видов Allodaposuchus , точная принадлежность этой группы в настоящее время оспаривается.
Allodaposuchus предшествует
Типовой вид Allodaposuchus , A. previouslyns , был назван венгерским палеонтологом Францем Нопчей в 1928 году из Валиоары , Румыния. [6] Нопчей обнаружил фрагменты костей в отложениях бассейна Хацег , которые датируются поздним маастрихтским ярусом — самым концом позднего мела . Несколько частичных черепов из Испании и Франции были приписаны A. earlier в 2001 году. [7] Некоторые из этих черепов были получены из отложений кампанского возраста, которые немного старше румынских, что означает, что вид должен был сохраняться около 5 миллионов лет. [2]
Исследование 2013 года предположило, что французские и испанские окаменелости, отнесенные к A. earliers в 2001 году, на самом деле могут представлять собой новый безымянный вид Allodaposuchus , в настоящее время идентифицированный как Allodaposuchus sp. [2] Исследование, опубликованное в 2005 году, предположило, что эти окаменелости принадлежат к нескольким различным родам крокодиломорфов и что оригинальный румынский материал слишком фрагментарен, чтобы отнести его к собственному роду, что делает Allodaposuchus nomen dubium или «сомнительным именем». [8] Однако исследование 2013 года подтвердило отличительные особенности румынского материала от других европейских меловых крокодиломорфов и, следовательно, подтвердило обоснованность Allodaposuchus как рода. [2]
Аллодапозух (Agaresuchus) подможжевельник ?
В 2013 году второй вид Allodaposuchus , A. subjuniperus , был назван на основе черепа из позднемаастрихтской формации Конкес , части группы Тремп , в провинции Уэска , Испания. Череп был найден под можжевеловым деревом, корни которого росли между костями, отсюда и название вида subjuniperus или «под можжевельником» на латыни . [2] Однако в 2016 году A. subjuniperus был перемещен в новый род, Agaresuchus, вместе с типовым видом этого рода, A. fontisensis , на том основании, что испанские виды были достаточно отличны от A. earlierens . [9] В 2021 году филогенетический анализ Бланко оспорил этот результат, предположив, что и A. fontisensis, и A. subjuniperus принадлежат к роду Allodaposuchus , наряду с двумя видами Lohuecosuchus : L. megadontos и L. mechinorum . [10]
Аллодапозух болотный
В 2014 году A. palustris был описан по частичному черепу и другим фрагментам скелета, найденным в отложениях маастрихтского возраста формации Тремп в ископаемом местонахождении под названием Фуманья-Сюд в Южных Пиренеях . [11] Эти останки позволили впервые подробно описать посткраниальную ( не черепную) анатомию Allodaposuchus .
Allodaposuchus hulki
Четвертый вид Allodaposuchus , A. hulki , был назван в 2015 году и также был обнаружен в формации Тремп, хотя на этот раз в местности под названием Casa Fabà. Вид назван в честь Халка из комиксов Marvel Comics , в связи с особенностями на костях, которые предполагают, что у него были сильные мышцы. [5]
Allodaposuchus iberoarmoricanus
A. palustris был описан Бланко в 2021 году на основе ископаемых, обнаруженных в речных отложениях позднего кампанского возраста в Вело-Ла-Бастид-Нёв , в департаменте Буш-дю-Рон на юге Франции . [10] Название вида относится к иберо-арморианскому острову Европейского архипелага мелового периода. [10]
Аллодапозух (Agaresuchus) fontisensis ?
В 2016 году был открыт и описан новый род и вид Agaresuchus fontisensis . Он был назван по месту находки ископаемых Lo Hueco в Фуэнтесе , Куэнка , Испания; fontis — латинское название Фуэнтеса. [9] Затем A. subjuniperus также был помещен в новый род Agaresuchus . [9] Однако исследование Бланко 2021 года поставило это под сомнение и вместо этого предложило считать их обоих членами Allodaposuchus , а Agaresuchus — младшим синонимом. [10]
Allodaposuchus (Lohuecosuchus) мегадонтосиAllodaposuchus (Lohuecosuchus) мехинорум ?
Род Lohuecosuchus был назван в 2015 году и включал два вида, L. megadontos и L. mechinorum , из Испании и южной Франции. [12] Однако исследование Бланко 2021 года поставило это под сомнение и вместо этого предложило считать их обоих членами Allodaposuchus , а Lohuecosuchus — младшим синонимом. [10]
Классификация
Allodaposuchus принадлежит к кладе Allodaposuchidae . Точное размещение Allodaposuchidae все еще является предметом спора. Нарваэс и др. считали его сестринской группой для Hylaeochampsidae , которые вместе образуют кладу , которая является сестринской для Crocodylia . [12] Другие исследования альтернативно выделили их не как сестринские таксоны, а скорее как эволюционную ступень по направлению к Crocodylia, при этом Hylaeochampsidae более базальны, чем Allodaposuchidae. [13] [14] Альтернативно, анализ 2021 года, включающий посткраниальную информацию, выделил Allodaposuchidae в составе Crocodylia. [15]
Кладограмма 1 : Нарваес и др. , 2015 | Кладограмма 2 : Рио и Мэннион, 2021 г. | Кладограмма 3 : Бланко, 2021
|
Внутренняя филогения Allodaposuchidae может быть показана на кладограмме ниже из исследования Бланко 2021 года: [ 15]
| Аллодапозухиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В исследовании 2021 года Бланко восстановил Allodaposuchus как парафилетический , с Agaresuchus и Lohuecosuchus . Соответственно, Бланко предложил, чтобы Agaresuchus и Lohuecosuchus считались младшими синонимами Allodaposuchus . [15]
Ссылки
- ^ Христова, Л. (2020). «Описание зубов крокодиломорфа из позднемелового местонахождения близ Чана, Западная Болгария». Comptes Rendus de l'Académie Bulgare des Sciences . 73 (3): 379–385 . doi :10.7546/CRABS.2020.03.11.
- ^ abcdef Puértolas-Pascual, E.; Canudo, JI; Moreno-Azanza, M. (2014). «Эвзухийский крокодиломорф Allodaposuchus subjuniperus sp. nov., новый вид из позднего мела (верхний маастрихт) Испании». Historical Biology . 26 (1): 91– 109. Bibcode : 2014HBio...26...91P. doi : 10.1080/08912963.2012.763034. S2CID 85004774.
- ^ Мартин, Дж. Э. (2010). « Allodaposuchus Nopsca, 1928 (Crocodylia, Eusuchia) из позднего мела южной Франции и его связи с Alligatoroidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 756–767 . Bibcode : 2010JVPal..30..756M. doi : 10.1080/02724631003758318.
- ^ Дельфино, М.; Кодря, В.; Фоли, А.; Дике, П.; Годфруа, П.; Смит, Т. (2008). «Полный череп Allodaposuchus предшествует Nopcsa, 1928 (Eusuchia) и переоценка морфологии таксона на основе румынских останков». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 111– 122. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[111:ACSOAP]2.0.CO;2.
- ^ аб Бланко, Алехандро; Фортуни, Хосеп; Висенте, Альба; Лухан, Анхель Х.; Гарсиа Марса, Хорди Алексис; Селлес, Альберт Г. (2015). «Новый вид Allodaposuchus (Eusuchia, Crocodylia) из маастрихта (позднего мела) Испании: филогенетические и палеобиологические значения». ПерДж . 3:e1171: 1–35 . doi : 10.7717/peerj.1171 . ПМК 4558081 . ПМИД 26339549.
- ^ Нопца, Ф (1928). «Палеонтологические заметки о пресмыкающихся. 7. Классификация крокодилов». Geologica Hungarica, Series Palaeontologica . 1 : 75–84 .
- ^ Бускальони, А.Д.; Ортега, Ф.; Вайсхампель, Д.Б.; Джиану, К.М. (2001). «Пересмотр крокодиловидного Allodaposuchus, предшественника из верхнего мела бассейна Хатег, Румыния. Его значение в филогении Eusuchia». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 : 74–86 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0074:AROTCA]2.0.CO;2.
- ^ Мартин, Дж. Э.; Буффето, Э. (2005). «Обзор позднемелового комплекса крокодилов из Крюзи, южная Франция». Kaupia . 14 : 33–40 .
- ^ abc Narváez, I.; Brochu, CA; Escaso, F.; Pérez-García, A.; Ortega, F. (2016). «Новый испанский позднемеловой eusuchian обнаруживает синхронное и симпатрическое присутствие двух аллодапосухид». Cretaceous Research . 65 : 112– 125. Bibcode : 2016CrRes..65..112N. doi : 10.1016/j.cretres.2016.04.018 .
- ^ abcde Blanco, A. (2021). «Значение посткраниального скелета в филогении эузухий: переоценка систематики аллодапозухидных крокодилов». PLOS ONE . 16 (6): e0251900. Bibcode : 2021PLoSO..1651900B. doi : 10.1371/journal.pone.0251900 . PMC 8189472. PMID 34106925 .
- ^ Бланко, Алехандро; Пуэртолас Паскуаль, Эдуардо; Марми, Хосеп; Вила, Бернат; Селлес, Альберт Г. (2014). «Allodaposuchus palustris sp. nov. из верхнего мела Фумании (Юго-Восточные Пиренеи, Пиренейский полуостров): Систематика, палеоэкология и палеобиогеография загадочных аллодапосухийских крокодилов». ПЛОС Один . 9 (12): 1– 34. Бибкод : 2014PLoSO...9k5837B. дои : 10.1371/journal.pone.0115837 . ПМЦ 4281157 . ПМИД 25551630.
- ^ ab Narváez, I.; Brochu, CA; Escaso, F.; Pérez-García, A.; Ortega, F. (2015). "Новые крокодилиформы из юго-западной Европы и определение разнообразной клады европейских позднемеловых базальных эузухий". PLOS ONE . 10 (11): e0140679. Bibcode : 2015PLoSO..1040679N. doi : 10.1371/journal.pone.0140679 . PMC 4633049. PMID 26535893 .
- ^ Майкл SY Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества B. 285 ( 1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID 30051855 .
- ^ Рио, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID 34567843.
- ^ abc Blanco, Alejandro (2021-06-09). "Значение посткраниального скелета в филогении эузухий: переоценка систематики аллодапозухидных крокодилов". PLOS ONE . 16 (6): e0251900. Bibcode : 2021PLoSO..1651900B. doi : 10.1371/journal.pone.0251900 . ISSN 1932-6203. PMC 8189472. PMID 34106925 .
