Александрий (динофлагеллят)
| Александриум | |
|---|---|
 | |
| Александриум минутум | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клад : | Диафоретики |
| Клад : | САР |
| Клад : | Альвеолата |
| Тип: | Мизозоа |
| Суперкласс: | Динофлагелляты |
| Сорт: | Динофитовые |
| Заказ: | Гоньяулакалы |
| Семья: | Остреопсидовые |
| Род: | Александриум Халим, 1960 |
| Разновидность | |
| |
Alexandrium — род динофлагеллятов. Он содержит некоторые виды динофлагеллятов, наиболее вредные для человека, поскольку они вызывают токсичное вредоносное цветение водорослей (HAB), вызывающее паралитическое отравление моллюсками (PSP) у людей. Существует около 30 видов Alexandrium , которые образуют кладу , определяемую в первую очередь по морфологическим признакам в их текальных пластинах. [1]
Введение
Группа не была четко определена в прошлом, и поэтому, из-за интереса к ее токсичному поведению, люди пересмотрели группу посредством формального табулирования и использования молекулярных маркеров, таких как токсичный ген stx4A, чтобы лучше понять не только связь между каждым видом; но, что более важно, чтобы рассказать что-то о распространении и барьерах для цветения. Даже если многое известно о жизненных циклах, связанных с цветением, многое еще неизвестно о том, как запускается каждая стадия жизни и переходит в следующую стадию. Хищничество и паразитизм оказались большими барьерами для роста популяции. Изучение путей синтеза токсинов может позволить нам определить, как виды Alexandrium адаптировались и коэволюционировали, чтобы сохраниться. [2]
Этимология
В 1960-х годах египетский исследователь по имени Юсеф Халим обнаружил красный прилив вдоль побережья Александрийской гавани в Египте. Это был первый описанный красный прилив в Египте, и позднее Халим идентифицировал и назвал виновника как Alexandrium в знак уважения к месту, где он был обнаружен, и он определил Alexandrium minutum как типовой вид рода. [3] [4]
История знаний
Виды, в настоящее время входящие в Alexandrium, известны уже давно, но изначально они были классифицированы в разных родах, в частности, Gonyaulax . Тем не менее, первая попытка пересмотра рода Gonyaulax была предпринята Кофоидом в 1911 году. Кофоид был очень влиятельным биологом в свое время. Его величайшей работой была разработка универсальной «системы Кофоид», которая классифицировала динофлагелляты на основе морфологии пластин, очень подробных рисунков и четко определенных структур. К сожалению, однако, Кофоид разделил Gonyaulax на 4 подрода на основе формы и включил несколько видов, которые не следовало бы классифицировать под названием Gonyaulax .
Lebour (1925) описал новый вид, названный Gonyaulax tamarensis . [5] Уэдон и Кофоид в 1936 году использовали ту же таблицу, что и Lebour, и описали два новых вида, Gonyaulax acatenella и Gonyaulax catenella . [6] Последний был изучен гораздо более подробно из-за того, что он вызывал паралитическое отравление моллюсками (PSP) у людей, получая его от двустворчатых моллюсков. По мере того, как описывалось все больше и больше видов, они помещали их либо в « группу tamarensis », либо в « группу catenella ». Отнести виды к какой-либо из групп было совсем не просто, и это вызывало большую путаницу. « Группа tamarensis » была разделена на две подгруппы и была разделена на основе того, имела ли одна из ее текальных пластин контакт с брюшной порой или нет. Goniodoma и Gonyaulax были очень похожи. В 1954 году Гаардер заявила, что описанный ею вид Goniodoma имел очень похожие характеристики с « группой tamarensis » в Gonyaulax . [7] Считается, что она была первой, кто прояснил различия в двух группах на основе табличной таблицы.
В 1960 году Халим создал новый род Alexandrium с Alexandrium minutum в качестве единственного описанного в нем вида и поместил его в « группу tamarensi s». « Группа tamarensi s» к этому времени превратилась в таксономический хаос, отчасти потому, что многие ученые расходились во мнениях о видах и таксономии рода, включенных в эту группу. Многим видам из одного и того же места было дано несколько названий. Группа включала, например, роды: Gonyaulax , Goniodoma , Pyrodinium , Alexandrium , Gessnerium , Protogonyaulax и Glenodinium . В 1971 году группа была пересмотрена Штейдингер, которая предложила отделить «группу tamarensis » от Gonyaulax . Она также признала Alexandrium частью группы. Между тем, в том же году Балех предложил разделить группу Gonyaula x на Alexandrium или Gessnerium .
Что вызвало у людей интерес к изучению Alexandrium , так это то, что он производит паралитические токсины моллюсков (PST). Теория о том, что он стал токсичным, заключалась в том, что изначально бактерии в океане конкурировали друг с другом, производя токсичные побочные продукты. Alexandrium, будучи бактериоядным, поглощал эти бактерии и получал способность производить эти PST. Более поздние исследования показали, что действительно, если удалить симбиотические бактерии определенных видов Alexandrium , динофлагелляты производят меньше токсинов. Если поместить новые бактерии в вид Alexandrium , то не произойдет никаких изменений в производстве токсинов. [8] Тем не менее, эта теория нуждается в большем количестве доказательств для подтверждения.
Молекулярная филогения
До появления молекулярных данных основным способом различения видов Alexandrium было определение того, образуют ли они цепи или касается ли 1'-текальная пластинка вентральной поры или нет. (5) Однако это было не очень эффективно для различения разных видов, особенно по мере того, как описывалось все больше и больше видов. Поэтому таксономисты организовали разные виды в разные комплексы видов на основе генных маркеров, из которых два наиболее устоявшихся и самых смертоносных — это комплекс видов Alexandrium tamarense и комплекс видов Alexandrium minutum .
Первоначально комплекс видов Alexandrium tamarense включал Alexandrium tamarense , Alexandrium fundyense и Alexandrium catenella . Филогения была создана с использованием в первую очередь большой субъединицы и малой субъединицы рибосомной РНК. С помощью конструирования с использованием рДНК исследователи обнаружили, что филогения образует 5 различных географических клад в комплексе видов Alexandrium tamarense . Это североамериканская, западноевропейская, умеренно-азиатская, тасманийская, тропическая азиатская клады и средиземноморская клада. [9]
Новый пересмотренный комплекс видов Alexandrium tamarense сгруппирован в пять клад, которые названы группами IV. В настоящее время в этот комплекс включено 5 видов: Alexandrium fundyense (группа I); Alexandrium mediterraneum (группа II); Alexandrium tamarense (группа III); Alexandrium pacificum (группа IV); Alexandrium australiense (группа V). [10]
Существует три морфовида, которые можно различить в первую очередь на основе морфологии: A. catenella , A. fundyense и A. tamarense . Они различаются по размеру (соотношению длины к ширине), наличию или отсутствию вентральной поры, прикрепленной к 1' или даже 4' текальной пластинке, и различиям в других текальных пластинках. A. catenella может образовывать цепочки, в то время как A. fundyense и A. tamarense не могут. A. catenalla имеет более низкое соотношение длины к ширине, чем два других. (5) A. tamarense имеет вентральную пору, но два других ее не имеют. Было обнаружено, что многие клетки имеют промежуточные морфологии между морфологиями, описанными для A. tamarense и A.fundyense . Кроме того, вентральная пора иногда присутствовала, а иногда отсутствовала у A. fundyense . Хотя A. catenella обнаружена в том же месте, что и A. fundyense , предлагается не включать ее в комплекс видов Alexandrium tamarense . Морфологические характеристики оказались менее отличительными, чем первоначально предполагали ученые. [10]
Однако использование рДНК обеспечило большую уверенность в их филогенетической дифференциации. Используя генетические расстояния ITS/5.8S внутри и между видами, можно различить различия в геномном несоответствии между двумя видами. Генетическое расстояние между одними и теми же видами было намного ниже, чем между разными видами, что подтверждает наличие отдельных видоспецифичных клад. Компенсаторные изменения оснований ITS2 (CBC) используются в качестве генетических маркеров, которые используются для изучения разнообразия эукариотических видов. CBC во вторичной структуре спирали III присутствуют в группах I, II и V, но отсутствуют в группах III и IV. Группы I и III не могут производить жизнеспособные цисты. Ученые провели скрининг на наличие или отсутствие домена sxtA4 гена sxtA, чтобы определить токсичность каждой группы. Группы I и IV производят сакситоксин, тогда как группы II и III — нет. Группа V иногда может производить или не производить сакситоксин. Есть несколько других видов, которые не включены в эту группу. [10]
Комплекс видов Alexandrium minutum включает A. lusitanicum , A. angustitabulatum , A. minutum , A. andersonii , A. tamutum и A. insuetum . Основное различие между этой группой и комплексом видов tamarense заключается в том, что виды группы A. minutum намного меньше, а развитие токсичности сильно варьируется, даже между разными штаммами. Опять же, ранее эта группа была определена на основе морфологии. Но морфология этой группы намного более изменчива, особенно в разных штаммах. A. insuetum был единственным видом, у которого не было 1'-пластины, соединенной с вентральной порой. И A. angustitabulatum , и A. lusitanicum были очень похожи по морфологии на A. minutum . A. andersonii больше всего отличался от группы и был немного больше среднего размера группы. A. tamutum также похож на A. minutum , но имеет более широкую 6'-пластину. Новый морфологический анализ показал, что не существует никакой разницы между шириной пластины sa и пластины 1', которая в прошлом считалась одинаковой.
При построении филогении A. minutum разделяется на две основные клады. Большая клада включает штаммы, обнаруженные в Европе и южной части Тихого океана. Меньшая клада включает штаммы, обнаруженные в Новой Зеландии и на Тайване. (6) A. angustitabulatum и A. lusitanicum не дифференцировались на отдельные клады и были включены в комплекс видов A. minutum . Таким образом, исследователи предложили, чтобы эти два названия больше не были отдельными и были включены в вид A. minutum . A. insuetum образовал отдельную кладу, и три штамма были разделены далее; два японских штамма были отделены от французского штамма. Кроме того, A. tamatum также образовал хорошо поддерживаемую кладу с его 5 штаммами; тайваньский штамм был отделен, но базальным по отношению к итальянским штаммам. Было обнаружено, что A. andersonii и A. ostenfeldii являются внешней группой и образуют корень дерева. [11]
Группа A. catenella включает A. catenella и A. compressum . Их морфологическая особенность заключается в том, что они образуют цепочки с передне-задними сжатыми клетками и не имеют вентральной поры. Группа fraterculus включает A. affine , A. cohorticula , A. fraterculus , A. tamiyavanischii и A. tropicale . Определяющей особенностью является то, что они образуют цепочки и имеют вентральную пору. Группа kutnera включает A. kutnera и A. leei . Определяющей особенностью является то, что она имеет вентральную пору. Комплекс видов ostenfeldii включает A. ostenfeldii и A. peruvianum , которые в настоящее время считаются синонимами. Определяющей особенностью является то, что они имеют узкую 1' пластинку и большую вентральную пору. Некоторые штаммы этих видов также могут вырабатывать другой токсин, называемый спиролидами. Группа pseudogonyaulax включает A. pseudogonyaulax , A. hiranoi , A. taylorii , A.satoanum и A.monilatum . Общей чертой этой группы является то, что они не образуют цепочек и не производят гониодомины. Остальные виды в большинстве своем не были хорошо документированы таксономически, и, таким образом, существует ограниченный молекулярный анализ их филогении. Следовательно, филогения других видов должна быть пересмотрена. [12]
В публикации в малоизвестном журнале было высказано предположение, что Alexandrium следует разделить на разные роды, [13] однако широкий консенсус пришел к решению не следовать этому предложению. [14]
Среда обитания и экология
Alexandrium в целом широко распространен по всему миру и был обнаружен в разных частях Северного и Южного полушария. Род можно найти на олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных побережьях. В зимние месяцы умеренных регионов цисты остаются в состоянии покоя из-за низких температур. У них также есть внутренние биологические часы, которые сообщают им, когда прорастать, и, таким образом, являются причиной того, что большинство цветений обусловлено сезоном. Цисты A. tamarense могут переносить температуры от −0,6 до 26,8 °C, и это позволяет им хорошо распределяться на морском дне. Они не переносят анокс. Может быть большое количество популяций цист, но только 20% из них могут прорастать и развиваться в цветение, потому что кислород присутствует в основном в нескольких миллиметрах внутри осадка. Было замечено, что цисты играют важную роль в генетическом разнообразии субпопуляций и в потоке генов между субпопуляциями. За некоторыми исключениями, токсичные и нетоксичные формы не пересекаются в диапазоне, поскольку эти две формы являются отдельными биологическими видами, имеющими ограниченную сексуальную совместимость с другими видами. Ученые наблюдали, как гибриды токсичных и нетоксичных форм производят летальные клетки. [15]
Alexandrium — это оппортунистический динофлагеллят, и поэтому он может цвести в богатых и бедных питательными веществами областях. Для большинства видов, чтобы цветение было положительно регулируемым, оно должно находиться в водоеме с высокой температурой поверхностной воды, максимальной стабильностью водного столба, низким содержанием питательных веществ и слабым ветром. [15]
В соляных прудах темпы роста популяции Alexandrium зависят от солености и температуры. Однако в таких областях, как залив Фанди, динамика цветения больше зависит от смешивания приливных вод в открытом регионе. В соляных прудах A. fundyense мигрируют вертикально вниз ночью, но мигрируют ближе к поверхности пруда в течение дня. Однако они не мигрируют слишком близко к поверхности, чтобы их не смыло вытекающей поверхностной водой. (3) Гидрогеографический барьер и поведение организма ограничивают цветение в соседних водах и, таким образом, приводят к высокой концентрации токсичности, накапливающейся в моллюсках. [15]
Другие океанографические силы включают механизмы восходящих и нисходящих ветров, которые также могут играть роль в концентрации цветения. (10) Восходящие ветры приводят к отталкиванию клеток от побережья. (10) Это может привести к снижению популяции цветения. Однако, когда ветер отталкивает цветение от берега, вегетативные клетки могут инкапсулироваться и опускаться на дно осадка. (10) Как только уровень ветра уменьшается, они снова трансформируются в вегетативные клетки. (3)(10) С другой стороны, нисходящие ветры могут позволить клеткам вернуться к побережью и снова всплыть. (10) Это может иметь противоположный эффект локализации цветения и, таким образом, увеличения концентрации токсичных веществ. (10)
Продолжительность цветения составляет около 2–3 месяцев. Как правило, теплые температуры и достаточная концентрация питательных веществ могут обеспечить отличный рост. Однако даже при оптимальных температурах популяции Alexandrium могут сокращаться, и это больше связано с жизненным циклом, чем с тем, что считалось связанным с такими вещами, как хищничество и паразитизм. Сексуальность происходит задолго до пика популяции цветения, и большая часть популяции цветения спаривается, чтобы произвести цисты, которые падают в осадок. Таким образом, эксперименты показали, что температура и доступность питательных веществ могут регулировать сексуальность и инцистирование. Было показано, что A.catenella зависит от органических питательных веществ, производимых цветением диатомовых водорослей и/или пикоцианобактерий. Такие наблюдения могут быть причиной того, почему цветение других простейших, таких как диатомовые водоросли, коррелирует с цветением Alexandrium . [15]
Alexandrium становится все более распространенным в крупных городских гаванях, например, вдоль побережья Средиземного моря. Высокий рост Alexandrium также обычно обнаруживается в пресноводных шлейфах с низкой соленостью. Пресноводные стоки содержат большое количество органических веществ и других микроэлементов, таких как высокое содержание железа. Несмотря на то, что люди определенно увеличили количество биовещества в океане, мы не можем напрямую связать увеличение диапазона цветения Alexandrium с деятельностью человека. Это связано с тем, что большинство цветений происходит в отдаленных и нетронутых водах в таких местах, как Аляска и Южная Аргентина. [15]
Как автотрофы, Alexandrium производит кислород, потребляя неорганический углерод. Органический углерод не выделяется так много по сравнению с другим фитопланктоном. Фиксация неорганического углерода увеличивается или уменьшается либо с увеличением, либо с уменьшением поглощения азота, в зависимости от питания клетки. Alexandrium накапливает аммоний внутри. [15]
Многие виды также являются миксотрофами и содержат бактерии и жгутиконосцы внутри пищевых вакуолей. A. minutum может поглощать цианобактерии. A. catenella может поглощать гетеротрофные бактерии и цианобактерии. A. tamarense поглощает гаптофиты, криптофиты, мелкие диатомовые водоросли и Heterosigma akashiwo . Также было замечено, что A. tamarense поедает другие динофлагелляты, такие как Amphidinium carterae и Prorocentrum minimum . Цветение может быть прекращено из-за лизиса клеток, заражения вирусами и/или бактериями, паразитами и инцистирования. Как гетеротрофные, так и миксотрофные динофлагелляты питаются Alexandrium , как и инфузория Favella . Известно, что Amoebophrya (паразитический динофлагеллят) и Parvilucifera (перкинзоозойный жгутиконосец) заражают виды Alexandrium . В частности, Parvilucifer заражает подвижную зиготу и пелликулы цисты A. minutum . [15]
Морфология и анатомия
Alexandrium имеет типичную морфологию динофлагеллят с эписомой, цингулюмом, гипосомой и бороздой. У него есть два жгутика: поперечный жгутик вокруг бороздки цингулюма, называемый пояском, и продольный жгутик, который простирается наружу от бороздки. У него есть орнаментированная тека. Морфология Alexandrium изменчива , но род Alexandrium можно отделить от Gessnerium , имея пластину 1', прямо или косвенно соединенную с крайней передней пластиной, Po. [4] Как правило, Po большой и овальный. Po имеет полость, называемую апертурой, которая в основном имеет форму запятой. На внешней стороне запятой и апикальных пластин есть много мелких пор. Виды, которые производят цепочки, имеют вторичные поры, которые расположены большую часть времени дорсально на запятой. [4] Эти поры не обнаружены в поясных и бороздковых пластинах.
Жизненный цикл
Alexandrium имеет зиготический жизненный цикл. В вегетативной фазе виды гаплоидны, и при определенных обстоятельствах, связанных со стрессом, вегетативные клетки могут трансформироваться в неподвижные цисты пелликулы с тонкой клеточной стенкой. (3) Вегетативная фаза и стадия цисты пелликулы очень гибкие, и виды Alexandrium часто могут переключаться обратно на вегетативные клетки, когда стресс снимается или уменьшается. (3) В вегетативной фазе клетки делятся посредством десмосхизиса: каждая дочерняя клетка сохраняет половину текальных пластинок матери. Некоторые виды, такие как A. taylorii и A. hiranoi, могут производить неподвижные делящиеся цисты, которые обладают способностью делиться, причем образование этих цист ограничивается темной фазой, а прорастание — световой фазой. [15]
Запуск образования пелликулы кисты часто происходит из-за турбулентности, наличия паразитов или прохождения через кишечник травоядных. Таким образом, один из защитных механизмов, который Alexandrium использует против паразитов, заключается в превращении в пелликулы кисты, что делает их более устойчивыми к паразитарной инфекции. Некоторые виды развили формирование цепей, что дает им преимущество. Предполагается, что формирование цепей является ответом на высокую турбулентность, на более быстрое плавание, чем отдельные клетки, что позволяет им мигрировать дальше или глубже, и на защитный механизм для сокращения выедания. [15]
Во время половой фазы вегетативные клетки могут образовывать гаметы, которые конъюгируют, в результате чего образуется так называемая диплоидная планозигота, которая может трансформироваться в покоящуюся цисту, называемую гипнозиготой. У некоторых видов планозигота может пройти мейоз и произвести вегетативную клетку. Гаметы могут распознавать друг друга с помощью агглютининоподобных соединений, а затем гаметы могут сливаться на своей вентральной стороне, образуя двужгутиковую диплоидную планозиготу. Гаметы Alexandrium такие же, как вегетативные клетки, или они могут быть меньше по размеру. [15]
Время, которое гипнозигота проводит в осадке, скорее всего, связано с конкретным видом и/или факторами окружающей среды. Также было показано, что изменения температуры приводят к образованию различного количества цист. В случае A. tamarense определенные бактерии могут подавлять или вызывать образование цист. При более низких температурах продолжительность созревания может быть увеличена. Цветение некоторых видов обусловлено сезонностью, или цветение может регулироваться силами окружающей среды (например, температурой), в дополнение к сезонности. При правильных условиях гипнозигота прорастает и высвобождает подвижную клетку, называемую планомеоцитом. Половой цикл завершается, когда планомеоцит делится и снова производит вегетативные клетки. [15]
Генетика
Клеточный цикл состоит из типичных эукариотических стадий в фазе M1, S, G1 и G2. Он проходит в зависимости от света/темноты. Ночью клетки гаплоидны и имеют только одну копию ДНК. Днем популяция находится в фазе S с двумя копиями ДНК. Они проходят закрытый митоз. Фаза G2-M регулируется питательными факторами, в то время как фаза S контролируется временем света/темноты. Вид Alexandrium должен иметь надлежащий размер, прежде чем сможет войти в фазы S и G2. Alexandrium fundyense значительно увеличивается в размере во время фазы G2/M, а после митоза уменьшается в размере. Другие виды могут производить ДНК на протяжении всего клеточного цикла. Таким образом, исследователи заявили, что прохождение через G1 зависит от света, а прохождение через фазу S зависит от размера. [16] [17]
Специфические вырабатываемые токсины регулируются ядерными генами. Масса генома составляет более 200 пг ДНК. Он имеет до 150 хромосом с постоянно конденсированным хроматином. Как пластидный геном, так и митохондриальный геном типичны для нормальных динофлагеллят. Например, в случае пластидных геномов количество пластидных генов сократилось, поскольку вместо этого они стали ядерными. У A. tamarense исследователи идентифицировали 48 некодируемых мини-кольцами генов фотосистем, которые находятся в ядерном геноме. 15 генов, которые предположительно находятся в пластидном геноме, вместо этого стали ядерными кодируемыми у A. tamarense . Таким образом, пластидный геном был сокращен до 15 одногенных мини-колец. Митохондриальный геном также значительно сокращен до генов, кодирующих белки cob, cox1 и cox3. [18] Они также утратили гены окислительного фосфорилирования комплекса 1, а A. tamarense заменил их на NADH-дегидрогеназу 2 (NDH-2). [19] В случае A. catenella трансляция митохондриального генома не требует кодонов инициации и терминации. [20]
Ископаемые останки
Хотя Alexandrium не очень хорошо окаменевает. Покоящиеся цисты могут немного окаменеть. Некоторые исследователи гипотетически подсчитали, что средний возраст Alexandrium составляет 77 миллионов лет, что восходит к меловому периоду. То, что позволило Alexandrium значительно увеличиться, было массовое вымирание в меловой период (65 млн лет назад) и сильное повышение температуры моря в палеоценовую эру (55 млн лет назад). Эти два события уменьшили конкурентов Alexandrium , а также сделали его более благоприятным для увеличения в размерах. Подъем Панамского перешейка, который произошел между 3–13 млн лет назад, разделил и разделил многие виды на отдельные географические популяции. Это оказало глубокое влияние на комплекс видов Alexandrium tamarense . В настоящее время их популяция намного меньше, чем была раньше. [21]
Практическое значение
Alexandrium производит множество токсичных производных. Первая группа токсинов, которые он производит, включает карбомоилтоксины: сакситоксин (STX), неосакситоксин (NEO) и C-11 O-сульфатированные аналоги гониаутоксины (GTX1-GTX4). Другая группа производимых токсинов - это N-21 сульфокарбамоил аналоги (B1=GTX5, B2= GTX6, C1-C4). Производство токсинов, по-видимому, генетически специфично для разных видов Alexandrium , но содержание клеточных токсинов гораздо более изменчиво и, таким образом, не является очень хорошим молекулярным маркером филогении. Однако, по-видимому, при различных географических местоположениях могут быть различия в составе токсинов PSP видов Alexandrium или даже штаммов. Могут быть селективные силы, которые благоприятствуют определенным цистам с определенным составом токсинов. [15]
Токсин PSP вырабатывается в фазе G1 клеточного цикла, а спиролиды вырабатываются в фазе G2 клеточного цикла. В биосинтезе спиролидов участвуют специфические гены поликетидов (PKS). Спиролид состоит из ацетата с иминным фрагментом. Путь сакситоксина в целом одинаков у динофлагеллят и цианобактерий, но транскрипты динофлагеллят встречаются в нескольких копиях, что означает, что он моноцистронный, и имеет лидерные последовательности сплайсинга. Литические аллелохимические вещества нацелены на внешние клеточные мембраны других протистов. В частности, литические соединения в A. tamarense могут увеличивать проницаемость ионов Ca2+ в клеточных мембранах других протистов. Водные сигналы от веслоногих рачков могут повышать содержание токсина PSP в Alexandrium и дифференциально регулировать гены, регулируя путь передачи сигнала серин/треонинкиназы. [15]
Цветение Alexandrium вызывает отравление PSP у двустворчатых моллюсков, но оно также может нанести ущерб рыбоводческим хозяйствам, что приводит к большим потерям для местных или крупных предприятий. Многие лососи страдают каждый год в Канаде из-за цветения Alexandrium . A. catenella может вызывать низкую жизнеспособность жабр. A. catenella вызывает повреждение тканей в жабрах, в первую очередь производя активные формы кислорода или ROS. [22]
Ссылки
- ^ Мюррей, С.А., Джон, Уве., Кремп, Анке. (2015): Alexandrium spp : генетические и экологические факторы, влияющие на выработку и распространение сакситоксина. Изменение климата и морские и пресноводные токсины. 123–139.
- ^ Андерсон, Д. М., Альперманн, Т. Дж., Чембелла, А. Д., Коллос, И., Массере, Э., Монтрезор, М. 2012: Глобально распространенный род Alexandrium : многогранные роли в морских экосистемах и воздействие на здоровье человека. Вредные водоросли. 14(2012): 10–35. https://dx.doi.org/10.1016/j.hal.2011.10.012
- ^ Халим, Ю., 1960. Alexandrium minutum n. ген. н. sp., динофлагелле провокантный «des eaux rouges». Vie et Milieu, 11, 102–105.
- ^ abc Balech, Enrique. 1995: Род Alexandrium Halim (Dinoflagellata). Морская станция острова Шеркин , графство Шеркин, Корк, Ирландия.
- ^ Lebour, MV, 1925. Динофлагелляты северных морей. Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства, Плимут, стр. i–vi, 1–250, 35 табл.
- ^ Уэдон, У. Ф., Кофоид, Калифорния, 1936. Dinoflagellata региона Сан-Франциско. I. О морфологии скелета двух видов, Gonyaulax catenella и G. acatenella. Публикации Калифорнийского университета по зоологии 41(4), 25–34.
- ^ Gaarder, KR, 1954a. Динофлагелляты из североатлантической глубоководной экспедиции Майкла Сарса 1910 г. Отчет о научных результатах североатлантической глубоководной экспедиции «Майкл Сарс». 1910 г., Университет Бергена, Джон Григ, Берген 2(3), 1–62 + Табл. 1–5.
- ^ Галлахер, С., Смит, Е.А. 1999: Бактерии и паралитические токсины моллюсков. Protist. 150: 245–255. https://dx.doi.org/10.1016/S1434-4610(99)70027-1
- ^ Gu, H., Zeng, N., Liu, T., Yang, W., Muller, A., Krock, B. 2013: Морфология, токсичность и филогения видов Alexandrium (Dinophyceae) вдоль побережья Китая. Вредные водоросли. 27(2013): 68–81. https://dx.doi.org/10.1016/j.hal.2013.05.008
- ^ abc Лилли, EL, Халаныч, KM и Андерсон, DM 2005: Филогения, биогеография и границы видов в группе Alexandrium minutum . Вредные водоросли. 4(2005): 1004–1020. doi:10.1016/j.hal.2005.02.001
- ^ Scholin, CA, Hallegraff, GM, Anderson, DM 1995: Молекулярная эволюция Alexandrium tamarense «комплекса видов» (Dinophyceae): распространение в регионах Северной Америки и Западной части Тихого океана. Phycologia. 34(6): 472–485. 10.2216/i0031-8884-34-6-472.1
- ^ Джон, У., Литакер, РВ, Монтрезор, М., Мюррей, С., Броснахан, МЛ и Андерсон, ДМ 2014: Формальный пересмотр таксономии комплекса видов Alexandrium tamarense (Dinophyceae): введение пяти видов с упором на молекулярную (рДНК) классификацию. Protist. 165: 779–804. https://dx.doi.org/10.1016/j.protis.2014.10.001
- ^ Гомес, Ф., Артигас, Л. Ф., 2019. Переопределение рода динофлагеллят Alexandrium на основе Centrodinium : восстановление Gessnerium и Protogonyaulax , а также Episemicolon gen. nov. Журнал морской биологии на хиндави, 1284104.
- ^ Мертенс, К.Н., Адачи, М., Андерсон, Д.М., Банд-Шмидт, К., Браво, И., Броснахэн, М.Л., Болч, СиДжей, Каладо, А.Дж., Карбонелл-Мур, MC, Чомерат, Н., Эльбрахтер , М., Фигероа, Р.И., Фрага, С., Гарате-Лисаррага, И., Гарсес, Э., Гу, Х., Халлеграефф, Г., Хесс, П., Хоппенрат, М., Хоригучи, Т., Иватаки, М., Джон, У., Кремп, А., Ларсен, Дж., Лиу, КП, Ли, З., Лим, П.Т., Литакер, В., Маккензи, Л., Массерет, Э., Мацуока, К., Моэструп, О., Монтресор, М., Нагаи, С., Незан, Э., Нисимура, Т., Околодков, Ю.Б., Орлова, Т.Ю., Ренье, А., Сампедро, Н., Сатта, КТ, Шин, Х.Х., Сиано , Р., Смит, К.Ф., Стейдингер, К., Такано, Ю., Тиллманн, У., Волни, Дж., Ямагучи А., Мюррей С. 2020. Морфологические и филогенетические данные не подтверждают разделение Alexandrium на четыре рода. Вредные водоросли 98, 101902
- ^ abcdefghijklm Андерсон, ДМ 1997: Динамика цветения токсичных видов Alexandrium на северо-востоке США Limnol. Oceanogr. 42(5): 1009–1022. 10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1009
- ^ Аронхер-Ольденбург, Гаспар., Кулис, Д.М., Андерсон, Д.М. 1997: Изменчивость токсинов в течение клеточного цикла динофлагеллят Alexandrium fundyense . Limnol. Oceanogr. 42(5): 1178–1188. 10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1178
- ^ Dapena, C., Bravo, I., Cuadrado, A., Figueroa, RL 2015: Ядерные и клеточные морфологические изменения во время клеточного цикла и роста токсичного динофлагеллята Alexandrium . Protist. 166: 144–160 10.1016/j.protis.2015.01.001
- ^ Wisecaver, JH, Broshahan, ML, Hackett, JD 2013: Горизонтальный перенос генов является существенным фактором генной инновации у динофлагеллятов. Genome Biol. Evol. 5(12): 2368–2381. doi:10.1093/gbe/evt179
- ^ Hackett, JD, Yoon, HS, Bento Soares, M, Bonaldo, MF, Casavant, TL, Scheetz, TE, Nosenko, T, Bhattacharya, D. 2004: Миграция пластидного генома в ядро перидининового динофлагеллята. Current Biology. 14(3): 213–318. 10.1016/S0960-9822(04)00042-9
- ^ Камикава, Р., Нишимура, Х., Сако, Й. 2009: Анализ транскриптов митохондриального генома и активности электронного транспорта у динофлагеллят Alexandrium catenella (Gonyaulacales, Dinophyceae). Phycological Research. 57(1): 1–11. doi: 10.1111/j.1440-1835.2008.00511.x
- ^ Джон, У., Фенсом, РА, Медлин, ЛК 2003: Применение молекулярных часов, основанных на молекулярных последовательностях и ископаемых остатках, для объяснения биогеографического распределения в пределах «видового комплекса» Alexandrium tamarense (Dinophyceae). Mol. Biol. Evol. 20(7): 1015–1027. 10.1093/molbev/msg105
- ^ Мардонес, Дж.И., Дорантес-Аранда, Дж.Дж., Николс, П.Д., Халлеграефф, Г. 2015: Повреждение жабр рыб динофлагеллятой Alexandrium catenella из чилийских фьордов: синергетическое действие АФК и ПНЖК. Вредные водоросли. 49: 40–49. 10.1016/j.hal.2015.09.001
Внешние ссылки
- Лаборатория Андерсона
- Вредные водоросли
- Заболевания, связанные с вредоносным цветением водорослей (HAB)
