Аифан | |
---|---|
Aiphanes horrida в ботаническом саду Йены | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Однодольные |
Клад : | Коммелиниды |
Заказ: | Арековые |
Семья: | Арековые |
Подсемейство: | Арековые |
Племя: | Кокосовые |
Род: | Айфан Вилд. |
Типовой вид | |
Айфанес ужасный | |
Разнообразие | |
Около 26 видов | |
Родное распространение Айфана | |
Синонимы [1] | |
Мартинеция ( в смысле Кунта , а не Руиса и Павона ) |
Aiphanes — род колючих пальм , произрастающих в тропических регионах Южной и Центральной Америки и Карибского бассейна . [2] В роду насчитывается около 26(см. ниже), размеры которых варьируются откустарников с подземными стеблями до подпологовых деревьев высотой до 20 метров (66 футов). Большинство из них имеют перисто- сложные листья (листья, разделенные на листочки, расположенные подобно перьям, парами вдоль центральной оси); у одного вида есть цельные листья. Стебли, листья, а иногда даже плоды покрыты шипами. Растения цветут неоднократно в течение своей жизни и имеют отдельные мужские и женские цветы, хотя они находятся вместе на одном соцветии . Хотя записи об опылителях ограничены, большинство видов, по-видимому, опыляются насекомыми. Плоды поедаются несколькими птицами и млекопитающими, включая по крайней мере два вида амазонских попугаев .
Карл Людвиг Вильденов придумал название Aiphanes в 1801 году. До этого виды, принадлежащие к роду, помещались в Bactris или Caryota . Название Martinezia также применялось к роду, и между 1847 и 1932 годами оно обычно использовалось вместо Aiphanes . Макс Беррет возродил название Aiphanes в 1932 году и заложил основу для современной концепции рода. Aiphanes наиболее тесно связан с несколькими другими родами колючих пальм — Acrocomia , Astrocaryum , Bactris и Desmoncus . Два вида широко выращиваются в качестве декоративных растений , а плоды, семена или сердцевина пальмы нескольких видов употребляются в пищу коренными народами Америки на протяжении тысячелетий.
Aiphanes — род колючих пальм, размеры которых варьируются от 20-метровых (66 футов) подземных деревьев до небольших кустарников с подземными стеблями, растущих в подлеске леса. [3] Его название объединяет древнегреческое ai , что означает «всегда», и phaneros , что означает «очевидный», «видимый» или «бросающийся в глаза». [4] В своей монографии 1996 года о роде ботаники Финн Борхсениус и Родриго Бернал отметили, что «по иронии судьбы виды Aiphanes , как правило, очень трудно обнаружить и найти в густой растительности, и, соответственно, они относятся к числу наиболее плохо собираемых неотропических пальм». [4]
В то время как некоторые виды одноствольные, другие образуют многоствольные ( дернистые ) заросли. В сочетании с вариациями в размере ствола это создает разнообразие форм роста в роде — одиночные (одноствольные) пальмы, которые растут в подлеске леса, одиночные или дернистые пальмы, которые растут в подлеске леса, и бесстебельные пальмы, у которых нет надземного ствола. [3]
Два вида характеризуются бесстебельным типом роста — A. acaulis и A. spicata . Два других вида — A. ulei и A. weberbaueri — встречаются как в бесстебельных популяциях, так и в тех, которые производят надземные стебли. Несколько видов являются одноствольными пальмами нижнего яруса, необычной формой роста. Aiphanes grandis и A. minima являются одноствольными пальмами, которые вырастают до более чем 10 метров (33 фута) в высоту, в то время как остальные являются многоствольными видами нижнего яруса. Многоствольные пальмы варьируются от растений с одним главным стеблем и несколькими базальными отростками до дерновинных групп из 20 плотно упакованных стеблей. В пределах одного вида могут существовать различные формы роста, и на это, по-видимому, влияют среда обитания и условия окружающей среды. [3]
Листья видов Aiphanes обычно перистораздельные — ряды листочков появляются по обе стороны оси листа в перисто- или папоротниковом узоре. Единственным исключением является A. macroloba , у которого цельные листья. Они обычно расположены по спирали, но у некоторых видов наблюдается двурядное расположение листьев, состояние, которое является нормальным для сеянцев пальм, но нетипично для взрослых особей. Старые основания листьев чисто отделяются от стебля, за исключением A. hirsuta subsp. fosteriorum , у которого старые основания листьев часто прикреплены к новым частям стебля. [5]
Листья колючие, но степень их колючести варьируется как внутри вида, так и между видами. Листовые влагалища всегда густо колючие, но колючки обычно становятся меньше и реже к концам листьев. [5]
Шипы характерны для Aiphanes и других членов подтрибы Bactridinae . Они встречаются почти везде на растениях и особенно хорошо развиты на стебле, основаниях листьев и цветоносе . У Aiphanes шипы образуются из внешних тканей растения и не являются производными от модификации других органов растения. Они варьируются от менее 1 миллиметра (0,04 дюйма) до более 25 сантиметров (9,8 дюйма) в длину. [6]
Виды Aiphanes являются плеонантными — они цветут повторно в течение своей жизни — и однодомными , что означает, что есть отдельные мужские и женские цветки, но отдельные растения несут оба типа цветов. У Aiphanes мужские и женские цветки рождаются вместе на одном соцветии . Обычно только одно соцветие рождается на каждом узле , хотя A. gelatinosa часто рождает их группами по три на одном узле. Соцветие обычно состоит из главной оси, состоящей из цветоножки и рахиса . Рахис несет rahillae, которые представляют собой более мелкие ветви, которые сами несут цветы, в то время как цветоножка является основным стеблем, соединяющим рахис со стеблем растения. У некоторых видов есть ветвление второго порядка — сами rahillae разветвлены, и цветы рождаются на этих ветвях. [7]
Цветы обычно появляются группами по три — один женский цветок вместе с двумя мужскими. У некоторых видов были зарегистрированы группы из четырех цветков (два мужских и два женских). На дальнем конце соцветия, вдали от оси дерева, пары мужских цветков заменяют триады мужских и женских цветков. Цвет цветка плохо известен. Его необходимо регистрировать с живых растений, так как сохраненные цветы со временем теряют свой цвет, а записи об этих видах в дикой природе неполны. Мужские цветы, как правило, делятся на две группы — те, у которых кремовые или желтые цветы, и те, у которых в цветах есть некоторое количество фиолетового цвета. Женские цветы еще менее известны, чем мужские. [7]
Пыльцевые зерна обычно имеют сферическую или эллипсоидную форму, иногда треугольную, около 20-30 микрометров вдоль их длинной оси и 20-30 мкм в диаметре. Они обычно монобороздные , меридионально-бороздчатые или, реже, трихотомобороздчатые. [8] Борозда — это борозда, которая проходит вдоль поверхности пыльцевого зерна и обычно является местом, где происходит опыление. Монобороздная пыльца имеет одну борозду, которая проходит вдоль полюса пыльцевого зерна. Меридионально-бороздная пыльца имеет борозду, которая проходит вдоль экватора пыльцевого зерна. [9] Трихотомобороздная пыльца, с другой стороны, имеет три борозды. [10] Внешний слой пыльцы в большей или меньшей степени покрыт гребнями, шипами или бородавками. Эта «скульптура» имеет тенденцию быть более выраженной у видов, опыляемых мухами, и менее выраженной у тех, которые опыляются жуками или пчелами. [8]
Плоды видов Aiphanes обычно представляют собой красную, сферическую, односеменную костянку . Тонкая кожица (или эпикарпий ), которая может быть как гладкой, так и колючей, покрывает мясистый мезокарпий , который обычно оранжевый и сладкий. Мезокарпий A. horrida имеет одно из самых высоких содержаний каротина среди всех растительных продуктов, а также богат белком . Эндокарпий , который покрывает семя, коричневый или черный и очень твердый при созревании. [11] Семена светло-коричневые с тонкой семенной оболочкой (или тестой) и белым эндоспермом , который сладкий и на вкус немного похож на кокос . [11]
Опубликованные данные о числе хромосом существуют для двух видов, Aiphanes minima и A. horrida ; число гаплоидных хромосом варьируется от 15 до 18. Борхсениус и Бернал сообщают, что трудно получить точное число хромосом у пальм и что различия в числе хромосом могут отражать эти трудности. [12]
Взаимоотношения между членами подтрибы Bactridinae , основанные на филогении пластидной ДНК. [13] * Aiphanes aculeata — ботанический синоним A. horrida . |
Aiphanes помещается в подсемейство Arecoideae , трибу Cocoseae и подтрибу Bactridinae, вместе с родами Desmoncus , Bactris , Acrocomia и Astrocaryum . [14]
В своей ревизии рода 1932 года немецкий ботаник Макс Буррет признал 32 вида. Семнадцать из них были новыми видами, в основном основанными на коллекциях, собранных немецким ботаником Вильгельмом Кальбрейером в северной Колумбии между 1877 и 1881 годами. Работая с очень узкой концепцией вида и не будучи знакомым с вариациями, присутствующими в природных популяциях, Буррет поместил почти каждый образец в отдельный вид. Бомбардировка Берлинского гербария во время Второй мировой войны уничтожила единственные известные коллекции для 13 из этих 32 видов, что еще больше осложнило ситуацию. [15]
Международный кодекс ботанической номенклатуры требует, чтобы каждый вид был представлен типовой коллекцией . [16] Уничтожение типовых коллекций Буррета оставило многие виды, известные только по его первоначальным описаниям, которые, как правило, не имели иллюстраций. Другие образцы (называемые неотипами) были назначены для замены либо Родриго Берналом и его коллегами в 1989 году [17], либо Борхсениусом и Берналом в их монографии рода 1996 года. [18] Бернал и его коллеги попытались проследить путешествия Калбрейера по северной Колумбии и собрать образцы как можно ближе к месту расположения первоначальных коллекций. [17]
Беррет разделил Aiphanes на два подрода, Brachyanthera и Macroanthera . Одиннадцать видов были помещены в Macroanthera , а остальные — в Brachyanthera . [15] В своей монографии 1996 года Борхсениус и Бернал подвергли сомнению применимость этих подродов. Они признали, что если Macroanthera будет сведена к трем видам ( A. horrida , A. eggersii и A. minima ), она может сформировать жизнеспособную группу, но это сделает Brachyanthera чрезмерно неоднородной. Следовательно, они отказались от использования Берретом подродов. [19]
В течение трех десятилетий после разграничения рода Берретом было описано еще 15 видов, в результате чего общее количество видов достигло 47. [15] Борхсениус и Бернал определили, что многие из этих названий являются синонимами , хотя американский ботаник Джордж Проктор не согласился с их решением объединить A. acanthophylla в A. minima . [20] Борхсениус и Бернал также описали один новый вид, Aiphanes spicata , в результате чего общее количество принятых видов достигло 22. [3] В двух случаях уничтожение единственных известных коллекций сделало невозможным быть абсолютно уверенным в том, что название является синонимом. [21] Текущий Всемирный контрольный список избранных семейств растений , поддерживаемый Рафаэлем Говертсом в Королевских ботанических садах в Кью , признает 26 видов, включая четыре вида, описанных после публикации монографии Борхсениуса и Бернала. [22]
Беррет разделил Aiphanes на два подрода, Brachyanthera и Macroanthera . Одиннадцать видов были помещены в Macroanthera , а остальные в Brachyanthera . [15] В своей монографии 1996 года Борхсениус и Бернал подвергли сомнению применимость этих подродов. Они признали, что если Macroanthera будет сведена к трем видам ( A. horrida , A. eggersii и A. minima ), она может сформировать жизнеспособную группу, но это сделает Brachyanthera чрезмерно неоднородной. Следовательно, они отказались от использования Берретом подродов. [19]
Самое раннее ботаническое описание вида в роде было сделано французским ботаником Шарлем Плюмье , который описал два вида на основе своих визитов в Вест-Индию между 1689 и 1695 годами. Оба вида Плюмье теперь считаются Aiphanes minima . Тот же вид был описан голландским ботаником Николаусом Жозефом фон Жакеном в 1763 году. Испанский ботаник Хосе Селестино Мутис создал подробное описание A. lindeniana и иллюстрации этого вида и того, что считается A. horrida, в 1779 году . [4]
В 1791 году Йозеф Гертнер включил вид Aiphanes в свой труд De Fructibus et Seminibus Plantarum , назвав его Bactris minima . Это старейшее официально опубликованное название для любого представителя рода. Название Aiphanes было придумано немецким ботаником Карлом Людвигом Вильденовым в 1801 году. Он описал единственный вид, A. aculeata , в 1806 году . [4]
Жакин использовал название Caryota horrida для описания растения, принадлежавшего к тому же виду (и, возможно, той же особи), что описан Вильденовым. Борхсениус и Бернал ссылаются на 1809 год в качестве даты публикации описания Жакина, что отдает приоритет названию Вильденова. [4] Однако более поздний Всемирный контрольный список (2006) указывает на 1801 год в качестве даты публикации описания Жакина, что делает A. horrida правильным названием для вида. [23]
В 1816 году Александр фон Гумбольдт , Эме Бонплан и Карл Сигизмунд Кунт описали Martinezia caryotifolia , добавив еще одно название в список синонимов для A. horrida . Поскольку исходные диагностические признаки Martinezia не соответствовали ни одному существующему виду, он был переопределен Кунтом, чтобы соответствовать M. caryotifolia . Следовательно, Martinezia пришла на смену Aiphanes , и последнее название редко использовалось между 1847 и 1932 годами. В 1857 году Герман Карстен создал новый род Marara , чтобы включить два колумбийских вида, M. bicuspidata (позже было показано, что это синоним A. horrida ) и M. erinacea (теперь A. erinacea ). Герман Вендланд попытался воскресить Aiphanes в 1878 году, объединив в него Martinezia и Marara , но его предложение было проигнорировано. В 1901 году оратор Ф. Кук создал два новых рода — Curima , в который он поместил A. minima , и Tilmia , в который входил A. horrida . [24] В 1932 году, после публикации вида в Martinezia , Беррет изменил свое мнение о роде и синонимизировал его с Aiphanes . Это привело к текущему разграничению рода. [15]
Виды, принятые Всемирным контрольным списком отдельных семейств растений : [2]
Род Aiphanes распространен от Эспаньолы ( Доминиканская Республика ) и Панамы на севере до Тринидада и Тобаго на востоке, через Колумбию и вниз по Андам до Боливии . В Бразилии он встречается только вдоль границы с Перу . Aiphanes в основном южноамериканский — один вид ( A. hirsuta ) присутствует в Панаме, а два других ( A. horrida и A. minima ) встречаются в Карибском море. Aiphanes minima , эндемик островного Карибского моря, является единственным видом, отсутствующим на материковой части Южной Америки. Хотя A. horrida был зарегистрирован в Гайане и южной Венесуэле, эти сообщения не были подтверждены гербарными свидетельствами. [26]
Aiphanes horrida — наиболее широко распространенный вид. Он встречается от Тринидада до Боливии, но отсутствует в Эквадоре и северном Перу. Другие виды имеют более узкие ареалы с одним центром разнообразия в западной Колумбии и Эквадоре и еще одним небольшим на северо-востоке Перу. [26] Красный список МСОП 2006 года включает три вида, которые находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания — A. grandis , [27] A. leiostachys [28] и A verrucosa [29] — и три других, которые считаются уязвимыми для той же угрозы — A. chiribogensis , [30] A. duquei [31] и A. lindeniana . [32] Родриго Берналь и Глория Галеано расширили этот список в обзоре состояния колумбийских пальм 2005 года. Они перечислили два вида как находящиеся под угрозой исчезновения — A. graminifolia , вид, который был впервые описан в 2002 году, и A. leiostachys (который был классифицирован как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП). Они классифицировали два вида как находящиеся под угрозой исчезновения — A. acaulis и A. parvifolia — и два вида как уязвимые — A. gelatinosa и A. pilaris . Они также классифицировали шесть видов как близкие к уязвимым — A. erinacea , A. hirsuta , A. lindeniana (уязвимый согласно Красному списку МСОП), A. linearis , A. macroloba и A. simplex . [33] Угрозы для этих видов не были перечислены, но Йенс-Кристиан Свеннинг сообщил, что A. erinacea находится под угрозой из-за вырубки леса, учитывая его ограниченное распространение и плохую способность к регенерации в нарушенных лесах. [34] В дополнение к этому, A. deltoidea , который широко распространен в западных лесах Амазонки , присутствует в таких низких количествах, что был классифицирован как редкий вид Фрэнсисом Каном и Фараной Муссой в 1994 году. [35]
Виды Aiphanes — пальмы подлеска и подлеска. Наиболее широко распространенный вид, A. horrida , встречается как в тропических сухих лесах , так и в более влажных типах лесов, но в его распространении есть пробел, который совпадает с самыми влажными лесами верхнего бассейна Амазонки . Два других вида, A. minima и A. eggersii , также встречаются в более сухих условиях; A. eggersii встречается в районах, получающих всего 500 мм (20 дюймов) осадков в год. Остальные виды встречаются в горных лесах на больших высотах или во влажных — часто очень влажных — низинных лесах, включая районы, получающие до 9000 мм (350 дюймов) осадков в год. [26]
Записи о посещении опылителями существуют только для нескольких видов, но большинство из них предполагают, что виды опыляются насекомыми. Цветы A. chiribogensis производят небольшое количество нектара , но не имеют запаха. Было зарегистрировано посещение этих цветов плодовыми мушками ( Drosophilidae ), грибными комарами ( Mycetophilidae , Sciaridae ), мошками ( Cecidomyiidae , Ceratopogonidae ) и микромотыльками ( Lepidoptera ), но пчелы и журчалки не были. Считалось, что Aiphanes eggersii опыляется пчелами и, возможно, ветром. Было зарегистрировано посещение плодовыми мушками ( Drosophilidae ), журчалками (Syrphidae), мокрецами ( Ceratopogonidae ) и листоедами (Chrysomelidae) цветков A. erinacea , но пчелы не были. Сообщается, что Aiphanes horrida опыляется ветром, пчелами ( Meliponidae ), долгоносиками ( Curculionidae ) и клопами ( Hemiptera ). Мухи и долгоносики были замечены на цветах A. simplex . [36]
Плоды A. horrida богаты витаминами и энергией и, вероятно, поедаются многими животными. Сообщается, что масляные птицы поедают его плоды и разносят его семена. Сообщается также, что белки потребляют плоды, несмотря на колючую природу дерева. [36] Плоды, цветы и семена A. minima потребляются уязвимой амазонкой Сент-Винсента ( Amazona guildingii ) [37] и также считаются потенциально важным видом пищи для находящейся под угрозой исчезновения пуэрториканской амазонки ( Amazona vittata ). [38]
Несколько видов демонстрируют скопления. Ограничение распространения было привлечено для объяснения скоплений взрослых особей и ограниченного набора сеянцев как у A. erinacea в Эквадоре [39] , так и у A. minima в Пуэрто-Рико. [38] Аналогичным образом редкость A. lindeniana и A. simplex в колумбийских лесах может быть связана с ограниченным производством семян и ограниченной эффективностью распространения семян птицами и млекопитающими, питающимися плодами. [40]
Виды Aiphanes имеют долгую историю использования человеком. Остатки обугленных семян, предположительно принадлежащих A. horrida, были найдены на археологических раскопках в Колумбии, датируемых примерно 2800 г. до н. э .; [41] семена этого вида до сих пор употребляются в пищу и продаются на местных рынках. [42] Aiphanes horrida также широко выращивается как декоративное растение, как и A. minima . [43] [44] Плоды или семена A. deltoidea , [45] A. eggersii , [46] A. linearis [47] и A. minima [48] потребляются на местном уровне. Сердцевина пальмы A. macroloba потребляется народом коайкер на северо-западе Южной Америки. [49] Айфанол, соединение, выделенное из A. horrida , показало значительную ингибирующую активность в отношении циклооксигеназ ; [50] ингибирование этих ферментов может обеспечить облегчение симптомов воспаления и боли. [51]