Агелайя паллипес | |
---|---|
Взрослая особь Agelaia pallipes | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Полистине |
Племя: | Эпипонини |
Род: | Агелаия |
Разновидность: | А. паллипес |
Биномиальное имя | |
Агелайя паллипес ( Оливье , 1792) | |
Синонимы = [1] [2] | |
|
Agelaia pallipes — вид общественной бумажной осы, встречающийся от Коста-Рики до Бразилии , Аргентины и Парагвая . A. pallipes гнездится на земле и является одной из самых агрессивных ос в Южной Америке. Этот вид является хищником других насекомых, включая мух, моль и наземных сверчков, а также птенцов.
A. pallipes является частью семейства Vespidae , подсемейства Polistinae , трибы Epiponini и впоследствии рода Agelaia . Vespidae характеризуется эусоциальностью своих членов. Эусоциальность относится к сложной организации поведения животных и определяется следующими четырьмя признаками: взрослые особи живут группами, совместная забота о молоди, репродуктивное разделение труда, при котором только определенные члены имеют возможность размножаться, и перекрытие поколений. [3] У Polistinae добыча и другие пищевые ресурсы пережевываются и скармливаются личинкам, которые, в свою очередь, отдают прозрачную, но питательную жидкость, которую затем потребляют взрослые особи. Epopini — это триба Polistinae, характеризующаяся полигамией, множеством королев и размножением в роях. [4]
К родственникам A. pallipes рода Agelaia относятся: A. vicina, A. flavipennis, A. areata, A. angulicollis, A. cajennensis, A. fulvofasciata, A. myrmecophila, A. yepocapa и A. panamaensis .
В зависимости от местоположения и высоты, A. pallipes могут варьироваться от 9,05 до 9,21 мм (от 0,356 до 0,363 дюйма) в длину и имеют желтый цвет с черными пятнами. Их голова имеет ряд цветов черного, желтого и коричневого. Их телесный тергит варьируется от желтого до коричневого и черного. Их ноги и крылья также желтые. [5] Существует явный диморфизм между королевами (яйцекладущими) и бесплодными самками-рабочими, причем первые демонстрируют физическое превосходство и размер по 17 из 22 характеристик, касающихся головы, мезосомы , метасомы и крыльев. [6] Существует также явный диморфизм между развитием яичников двух разных каст самок. Более длинные и развитые яичники наблюдаются у королев, тогда как короткие, нитевидные яичники наблюдаются у рабочих. Наблюдается полное отсутствие переходных самок (рабочих с развитыми яичниками), что показывает однозначное разделение между кастами. Кроме того, рабочие пчелы отличаются от королев наличием коричневой или черной полосы на плечевых костях .
Их гнезда состоят из вертикальных гребней, сделанных из горизонтальных гребней, образующих единый ряд концентрических полусфер. [7] Их гнезда, обнаруженные в полостях земли, имеют максимальный диаметр 50 см (20 дюймов) и вмещают максимум 16 500 особей. [8]
Будучи видом тропического распространения, A. pallipes встречается в центральных и северных регионах Южной Америки и обычно ограничивается высокогорными горными лесами и открытыми полями на высоте более 3000 м (9800 футов) над уровнем моря. [9] [10] Оса предпочитает регионы с более умеренным климатом, поскольку в их предпочтительных регионах наблюдается диапазон температур от 4 °C до 12 °C. A. pallipes строит гнезда в этих лесах и открытых полях; однако, как было замечено, это вид, гнездящийся на земле, с частым перемещением колоний. [11] Эти осы не строят конвертов для своих гнезд, а вместо этого предпочитают прятаться в полостях стволов деревьев. [12] Помимо стволов деревьев, A. pallipes строят свои гнезда в туннелях броненосцев, полых бревнах и искусственных сооружениях. В умеренном климате A. pallipes является одним из наиболее распространенных видов наряду со своим близким родственником A. vicina . [13]
Важной характеристикой A. pallipes является его поведение, связанное с основанием роя. У видов, основанных роем, большая группа рабочих и одна или несколько королев инициируют новую колонию и впоследствии демонстрируют полигинное поведение. В отличие от видов, основанных независимо, которые занимаются непрерывным строительством гнезд, A. pallipes, основанные роем , будут заниматься периодическим строительством, когда гнездо строится быстро, чтобы поддерживать определенный размер популяции. После этого размер гнезда остается неизменным, пока не будет достигнута вместимость, и необходимо последующее расширение, когда тысячи ячеек могут быть построены в течение нескольких дней. [14]
Цикл колонии — это период развития между одним репродуктивным эпизодом и следующим. Для видов, создающих рои, таких как A. pallipes , новое воспроизводство колонии не обязательно связано с производством королевы. [15] Из-за их региона предпочтения, неотропики, начало основания гнезда варьируется в течение нескольких месяцев и даже сезонов, за исключением только самых глубоких зимних периодов. Поэтому, в отличие от своих родственников в умеренных регионах, основание гнезда не ограничивается началом благоприятного сезона. [16]
Как видно из диморфизма между королевами и рабочими, касты можно определить на основе как поведения, так и морфологии . Как часть трибы Epiponini, A. pallipes характеризуется неотропизмом, полигинностью и относительной численностью. Основная работа королев заключается в воспроизводстве, тогда как рабочие отвечают за поиск пищи, уход за личинками и защиту гнезда. [17] Как и необходимо при таком типе иерархии, должен быть механизм для различения способности самок к воспроизводству в социальной обстановке. Этот репродуктивный контроль или подавление недавно было приписано преимагинальному определению касты через механизм осеменения. [18] Отсутствие промежуточных самок (рабочих с развитыми яичниками) подразумевает строгий контроль воспроизводства. [19] Предполагается, что только с появлением осеменения самка сможет адекватно развить свои яичники, чтобы стать несушкой. [20] Наблюдения показали, что взаимодействия между королевами A. pallipes неагрессивны, поэтому предполагается, что рабочие пчелы играют наиболее важную роль в выборе королевы. [21]
Как вид, основавший рой, было замечено, что для общения на макроуровне отдельные особи оставляют феромонный след, по которому могут следовать другие члены гнезда. Потирание гастральных стернитов о предметы при движении в рое оставляет этот след. [22]
Среди A. pallipes наблюдается явный полиэтизм , когда молодые рабочие заботятся о личинках, а более старые рабочие ищут корм и защищают гнездо. [23] Предполагается, что молодым рабочим поручено оставаться в гнезде и заботиться о личинках, потому что в пределах гнезда значительно безопаснее, в то время как более старые рабочие находятся снаружи, подвергаясь нападению хищников, чтобы увеличить продолжительность жизни рабочих. Другие действия, выполняемые более старыми рабочими, включают удаление личинок из гнезда, потирание гастера о гнездо и разрушение ячеек. Внутриклеточные действия, такие как проверка ячеек, перемещение гастера и самоуход, были характерны для более молодых рабочих. [24] Таким образом, существует четкая связь между возрастом и функцией, что подразумевает, что A. pallipes демонстрирует поведение временного полиэтизма.
Существует явный диморфизм между королевой и рабочими A. pallipes , при этом первая каста физически превосходит их по 22 признакам. [25] Преимагинальное определение упоминается как причина дифференциации между ними. Резкое различие между двумя кастами самок можно увидеть, изучив их яичники — яичники типа A имеют вид нитей без развитых ооцитов, тогда как яичники типа B были длиннее и хорошо развиты и соединены с несколькими зрелыми ооцитами. [26] Яичники типа B также содержали сперму и могли быть очень четко отнесены к категории яичников королев, тогда как яичники типа A наблюдались как неоплодотворенные, таким образом, идентифицируясь как яичники рабочих. Этот диморфизм демонстрирует сильный контроль половых органов при преимагинальном определении.
Морфология A. pallipes также зависит от высоты, при этом существует обратная зависимость между высотой и уменьшением размера тела, особенно длины задней бедренной кости и ширины головы. [27] Окружающая среда облачного леса, где встречаются некоторые из этих A. pallipes , отрицательно влияет на активность поиска пищи и заставляет особей завершать жизненные циклы с меньшим размером тела. [28] Это исследование вдоль высотного градиента дает представление о способности A. pallipes морфологически адаптироваться к более суровым условиям.
Преимагинальная детерминация является преобладающей теорией относительно того, почему некоторые самки становятся репродуктивно способными по сравнению с другими. Отсутствует агрессия королевы-королевы, что предполагает, что в процессе выбора королевы участвуют только рабочие. [29] Механизм выбора рабочими своих королев до сих пор неясен, однако распространенная теория связана с размером тела и тем, что самые крупные самки выбираются из-за более высокой выживаемости. [30] Исследования также предполагают, что у рабочих есть механизм для определения тех самок, которые более плодовиты , и позволяющий им определять и отбраковывать тех, у кого менее благоприятные яичники. Естественно, в полигинном обществе особей-основателей роя с таким количеством королев отбор родственников становится проблемой. При таком количестве королев ожидается, что будет более низкая степень родства между рабочими и личинками, о которых они заботятся. [31] Хотя ожидается, что рабочие будут стремиться воспроизводить тех, кто больше всего похож на них, чтобы передать свои гены, эусоциальность все еще сохраняется. [32]
Agelaia pallipes обычно питается другими насекомыми (мухами, молью, бабочками), однако недавно было обнаружено, что A. pallipes также питается падалью. Хотя сбор телесных жидкостей является предпочтительным, оса также может брать кусочки падали для своих личинок; кроме того, в недавних исследованиях было задокументировано, что они будут жевать ткани полостей, чтобы найти жидкость. [33] Было замечено, что A. pallipes питается падалью в основном на свежей стадии (98% случаев), что может иметь важное судебно-медицинское значение при определении посмертного интервала. [34]
Было замечено, что A. pallipes демонстрирует социальное содействие в привлечении к пищевым ресурсам. Этот тип поведения наблюдается у других пожирателей падали, таких как вороны и вороны, где объединение независимых поисковых усилий является наиболее эффективным способом обнаружения источников пищи и последующей защиты их от других организмов. Такое поведение может очень быстро развиться в эволюционно стабильную стратегию для вида. [35]
Было замечено, что A. pallipes напрямую конкурируют с несколькими видами муравьев, борясь за пищевые ресурсы. Рабочие A. pallipes , приближаясь к занятому источнику пищи, будут летать низко и хлопать крыльями, чтобы освободить территорию. Рабочие будут вербовать других членов своего вида из гнезда в качестве формы социального содействия и, таким образом, демонстрировать повышенное доминирование в ресурсах, демонстрируя свое конкурентное поведение. [36] Поэтому, подобно социальному содействию для кормления и добычи пищи, A. pallipes будет пытаться вербовать своих товарищей по гнезду, чтобы получить преимущества перед конкурентами.
A. pallipes будет конкурировать с другими видами ос и, благодаря своей агрессивности, как правило, будет успешен, что видно по их большей численности на трупах на начальных стадиях разложения. [37] Однако, даже несмотря на то, что A. pallipes обычно побеждает в своих взаимодействиях, было замечено, что A. pallipes часто будет вытеснен определенными видами пчел без жала.
В силу такой большой численности члены-основатели роя обязательно должны иметь способ общения, который позволит всему гнезду эффективно координировать движения. У вида-основателя роя, такого как A. pallipes , основным каналом общения является использование феромонов. [38] У большинства особей трибы Epiponini есть железа Ричарда для выделения феромонов, которая является экзокринной железой, расположенной на нижней стороне брюшка. Однако у Agelaia она отсутствует , и вместо этого предполагается, что железа Ван дер Вехта является альтернативным источником коммуникативного феромона. Потирая свой желудок о предметы, они оставляют феромонный след для своих рабочих коллег, чтобы следовать их примеру. Как было замечено в привычках добычи пищи A. pallipes , эусоциальные осы также получают визуальный стимул, который сообщает особи о необходимости присоединиться к более крупной группе. [39] Было отмечено, что станции с моделями ос лучше доминировали над осами, когда присутствовала конкуренция со стороны муравьев. Более того, ученые доказали, что даже без их обонятельных чувств одного лишь присутствия моделей ос было достаточно для набора. [40] Таким образом, очевидно, что хотя A. pallipes общаются посредством высвобождения феромонов следа, их также можно набирать с помощью простых визуальных стимулов.
Социальные осы используют яд для защиты гнезда от незваных гостей и хищников и во многих случаях вызывали серьезные пагубные эффекты в основных органах человеческого тела и других организмов. Из-за агрессивности A. pallipes и количества случаев между людьми и осами характеристика ее яда стала важной проблемой для ученых.
Недавние исследования охарактеризовали два новых пептида в яде социальной осы: протонектин и Agelaia-MP. Первый яд, протонектин, оказался тем же ядом из родственной неотропической социальной осы, Protonectarina sylveirae . [41] В связке два пептидных токсина были протестированы и продемонстрировали мощную способность отрицательно влиять на гемолитическую активность, массовую грануляцию клеток и хемотаксис у крупных позвоночных. [42] Ингибирование этих видов деятельности может привести к анафилактическому шоку , почечной недостаточности и мионекрозу у людей. Безусловно, характеристика и идентификация этих новых токсинов A. pallipes позволит ученым выяснить механизм отравления, что приведет к будущим фармакологическим прорывам. [43]