Адиантум зелено-монтановый
Виды папоротника

Зелёная Гора, адиантум
папоротник с пальчатыми листьями, растущий на каменистом склоне среди кустарников
Adiantum viridimontanum растет в выемке дороги в дуните

Уязвимый  ( NatureServe ) [1]
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофиты
Сорт:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Семья:Птеридовые
Род:Адиантум
Разновидность:
А. зелено-монтановый
Биномиальное имя
Адиантум зелено-монтановый
CAПариж
Синонимы

Adiantum pedatum subsp. виридимонтанум (CAParis) Фрейзер-Дженк.

Adiantum viridimontanum , широко известный как папоротник адиантум зелёный горный , — это папоротник, встречающийся только на обнажениях серпентиновых пород в Новой Англии и Восточной Канаде. Листовая пластинка разрезана на пальцеобразные сегменты, которые сами по себе когда-то были разделены и расположены на внешней стороне изогнутого, тёмного, блестящего стержня . Эти пальцеобразные сегменты не являются отдельными листьями, а частями одного сложного листа . «Пальцы» могут быть поникающими или прямыми, в зависимости от того, растёт ли отдельный папоротник в тени или на солнце. Споры переносятся под ложными индузиями на краю подразделений листа, что является уникальной характеристикой для рода Adiantum .

До 1991 года A. viridimontanum был сгруппирован с западным папоротником адиантумом, A. aleuticum , который растет как на западе Северной Америки, так и в виде разрозненного растения на серпентиновых обнажениях на востоке Северной Америки. Одно время сам A. aleuticum классифицировался как разновидность ( A. pedatum var. aleuticum ) северного папоротника адиантум, A. pedatum . Однако после нескольких лет исследований ботаник Кэти Пэрис признала, что A. aleuticum является отдельным видом, и что некоторые из образцов, которые были отнесены к этому таксону (группе организмов), были третьим, гибридным видом, промежуточным между A. pedatum и A. aleuticum . Она назвала новый вид A. viridimontanum по месту его открытия в Зеленых горах в Вермонте ; с тех пор он был обнаружен в Квебеке и на одном участке в прибрежном Мэне .

A. viridimontanum трудно отличить от его родительского вида в полевых условиях. Его обычно можно отличить от A. pedatum по форме конечных сегментов (самых маленьких частей листа) и по месту обитания на тонких, открытых серпантинных почвах , а не в богатых лесах. Он больше похож на A. aleuticum ; но стебли конечных сегментов и ложные индузии длиннее, а споры крупнее.

Из-за ограниченного распространения и сходства с другими видами Adiantum в пределах его ареала, о его экологии известно немного. Он процветает на солнечных, нарушенных участках, где ультрамафические породы покрыты тонкой почвой, таких как дорожные выемки , склоны осыпей и асбестовые шахты. Отдельные растения кажутся долгоживущими, и новые особи достигают зрелости лишь изредка. Это один из четырех видов, эндемичных для серпентина в восточной части Северной Америки, и считается находящимся под угрозой исчезновения из -за ограничений среды обитания.

Описание

Adiantum viridimontanum — это листопадный наземный папоротник среднего размера [2], шириной около 2 футов (60 см) и высотой от 1 до 2 футов (от 30 до 60 см). [ 3] Длина его листьев составляет от 30 до 75 см (от 12 до 30 дюймов) от основания черешка листа до кончика. Как и у многих папоротников, листья A. viridimontanum разделены на ряд листочков, известных как перья, а перья далее разделены на перышки . Форма листьев у A. pedatum , A. aleuticum и A. viridimontanum очень похожа. Обычно их описывают как имеющие стержень, который разветвляется на две ветви, которые изгибаются наружу и назад. Несколько перьев растут с внешней стороны изгиба каждой ветви рахиса, причем самые длинные перья расположены ближе всего к развилке рахиса. Пальцевидные перья перисто разделены на короткие стебельчатые перышки. [4] [5]

Однако эта интерпретация архитектуры листа ( педатно разделен на перья, затем перисто разделен на перышки) представляет собой проблему: ни один другой вид Adiantum , ни любой другой член Polypodiaceae sensu lato (семейство, в которое когда-то входил Adiantum ) не имеет разветвляющегося стержня. Фактически, эти виды не педатные, а псевдопедатные . То, что кажется развилкой в ​​стержне, на самом деле является соединением между стержнем и базальным пером. Этот базальный перо составляет одну из двух изогнутых ветвей; стержень идет прямо вверх по первому пальцеобразному сегменту на другой ветви, в то время как остальная часть этой изогнутой ветви состоит из другого базального пера. Оба базальных пера далее разделяются и подразделяются, чтобы создать другие пальцеобразные сегменты. Поэтому, даже если они кажутся структурно схожими, самый длинный и самый центральный пальцеобразный сегмент представляет собой кончик листа, перисто разделенный на перья (первый уровень деления листа), в то время как два более коротких пальцеобразных сегмента непосредственно по обе стороны от него являются перьями, перисто разделенными на перышки (второй уровень деления). Каждый последующий пальцеобразный сегмент представляет собой уровень деления на единицу больше, чем тот, который ему предшествует. Поэтому конечные, перистые подразделения каждого пальцеобразного сегмента можно называть «конечными сегментами», чтобы избежать технической неточности называть их перышками. [2]

Корневище слабо разветвлено, с интервалами между узлами от 4,0 до 7,5 мм . Диаметр составляет от 2,0 до 3,5 мм. Корневище и ножка ( стебель листа, ниже пластины) имеют чешуйки бронзового цвета. Ножка и стержень имеют цвет от каштаново-коричневого до темно-фиолетового и голые ; ножка имеет диаметр около 2–3 мм, в то время как стержень меньше, от 1 до 2 мм. Базальные перья от трех до семи раз перистые (из-за псевдопедатной структуры пластины), в то время как верхушечные части пластины (и соответствующие сегменты базальных перьев) являются одиночно-перистыми. Предпоследние сегменты пластины (кажущиеся «перья» или пальцеобразные сегменты) обычно имеют ланцетную форму. Общее расположение предпоследних сегментов варьируется от пониклых и веерообразных у растений, растущих в тени, до воронкообразных у растений, растущих на полном солнце; в последних условиях сегменты стоят прямо. [2]

Конечные сегменты разделенной пластины (кажущиеся «пиннулы») несут короткие темные стебли от 0,6 до 1,5 мм, причем темный цвет часто распространяется в основание каждого сегмента. Они длинные и косо треугольные, базисскопический край образует гипотенузу . Кончик сегментов обычно острый, но цельный (не заостренный). Они имеют длину от 9,5 до 22,5 мм и ширину от 4,2 до 7,5 мм, средняя длина примерно в 2,5 раза больше ширины. Их ткань травянистая (плотно листовая) или зеленоватая (похожая на пергамент) по текстуре и ярко-зеленая или голубовато-зеленая по цвету. Как и у других представителей Adiantum , голые листья теряют воду в молодом возрасте. В теневых условиях конечные сегменты лежат в плоскости пластины, но имеют тенденцию выкручиваться из плоскости при выращивании на солнце. Акроскопические края этих сегментов лопастные, с узкими (менее 1,0 мм) вырезами, лежащими между лопастями. В фертильных сегментах эти лопасти отогнуты назад, образуя ложные индузии под листом. Они поперечно-продолговатые, от 2 до 5 мм в длину и от 0,6 до 1,4 мм в ширину. [2]

Спорангии ( спороносные структуры папоротника ) располагаются на нижней стороне листа под ложным индузиумом, черта, обнаруженная у всех представителей Adiantum и не обнаруженная ни у одного вида за его пределами. [6] Сорусы круглые и находятся на жилках, заканчивающихся ложным индузиумом, ниже концов жилок. Споры имеют форму тетраэдра или шара , желтого цвета и имеют диаметр от 41 до 58  микрометров  (мкм) (в среднем 51,4 мкм), в среднем они крупнее, чем у других видов в комплексе A. pedatum . Споры появляются летом и осенью. У этого вида в спорофите 116 хромосом . [2]

Идентификация

Adiantum viridimontanum очень похож на другие виды в комплексе A. pedatum ( A. pedatum и A. aleuticum ), и различить эти три вида в полевых условиях сложно. Пэрис и Уиндхэм в своем исследовании комплекса отметили, что хотя каждый вид в совокупности можно отличить от других, ни один морфологический признак не был абсолютно отличительным среди видов. [7] Могут встречаться стерильные триплоидные гибриды между A. viridimontanum и двумя другими видами, что еще больше усложняет полевую идентификацию. [2] [8]

Одной потенциально отличительной чертой является форма конечных сегментов в средней части листовой пластинки, которые у A. pedatum продолговатые , а у A. viridimontanum и некоторых экземпляров A. aleuticum — удлиненно-треугольные или почковидные . Кроме того, A. viridimontanum может расти как в тени, так и на солнце, тогда как A. pedatum растет только в тени. [2]

Adiantum viridimontanum можно отделить от морфологически схожих особей A. aleuticum по большей длине стеблей на медиальных конечных сегментах и ​​ложных индузиев, которые у A. viridimontanum составляют более 0,9 мм и более 3,5 мм соответственно . Размер спор также является полезным признаком (хотя его нелегко измерить в полевых условиях); средний диаметр спор A. viridimontanum составляет 51,4 мкм. В то время как споры A. aleuticum могут достигать 53 мкм, в среднем они составляют около 43 мкм. У A. aleuticum, растущего как разъединенный на восточном змеевике (образцы, которые, скорее всего, можно спутать с A. viridimontanum ), корневище гораздо чаще разветвлено, с интервалами от 1,0 до 2,0 мм между узлами. [2]

Таксономия

Работа, которая привела к признанию Adiantum viridimontanum в качестве отдельного таксона, началась в начале 20-го века. После открытия разрозненных образцов западного папоротника адиантума pedatum , тогда классифицированного как A. pedatum var. aleuticum , на серпентиновом плато горы Альберт Мерриттом Линдоном Ферналдом в 1905 году [9] ботаники начали искать западный адиантум на ультрамафических обнажениях в других местах Квебека и Вермонта. Он был впервые обнаружен в Вермонте Л. Фрэнсисом Джолли в 1922 году на горе Бельвидер в Эдеме . [10] В 1983 году Уильям Дж. Коди перенес A. pedatum , растущий на серпентине как в восточной, так и в западной части Северной Америки, в A. pedatum subsp. calderi . [11] Многие из станций папоротника в Вермонте были описаны в 1985 году в ходе исследования ультраосновных обнажений в этом штате. [12]

С 1983 по 1985 год Кэти А. Пэрис, тогда аспирантка, собирала образцы A. pedatum из несерпентиновых почв на Среднем Западе и в Вермонте, а также из серпентиновых почв в Новой Англии и Канаде для биосистематического анализа. [13] В 1988 году Пэрис и Майкл Д. Уиндхэм опубликовали результаты этого анализа, показав, что A. pedatum в Северной Америке является криптическим комплексом видов . Они показали, что A. pedatum sensu lato включает два хорошо различающихся диплоидных таксона, один из которых обнаружен в восточных лесах, а другой — как в западных горах, так и в виде дизъюнкта на серпентине на востоке. Однако не все дизъюнкты серпентинов, как оказалось, принадлежат к западному таксону. Некоторые из них, включая большинство образцов в Вермонте, оказались тетраплоидными , образуя таксон, отличающийся от двух диплоидных. Изоферментные полосы предполагают, что тетраплоид возник в результате гибридизации между восточным подвидом несерпентиновых лесов и западным и серпентиновым таксоном, за которым последовала дупликация гибридного генома посредством полиплоидии (позволяющая хромосомам спариваться и восстанавливающая половую фертильность). Этот аллотетраплоид также был морфологически промежуточным между двумя таксонами, хотя он больше напоминал серпентиновый таксон (отсюда его отнесение к var.  aleuticum до работы Париса). [7] Парис формально описал тетраплоид как новый вид, A. viridimontanum , в 1991 году, а также отделил западный и серпентиновый таксон от A. pedatum как вид A. aleuticum . Типовой образец A. viridimontanum был собран на склоне осыпи на старой асбестовой шахте на горе Бельвидер 28 августа 1985 года. [2] Секвенирование нескольких локусов хлоропластной ДНК показало, что хлоропластный геном A. viridimontanum наиболее близок к геному A. aleuticum , что позволяет предположить, что A. aleuticum был материнским родителем A. viridimontanum . [14]

В 2015 году Кристофер Фрейзер-Дженкинс рассматривал его как подвид широко определяемого A. pedatum как A. pedatum subsp. viridimontanum , утверждая, что морфологическое сходство между членами комплекса должно перевешивать биологическую концепцию вида при определении границ вида. [15]

Распространение и среда обитания

Естественное распространение A. viridimontanum в восточной Канаде и северо-восточной части США

Adiantum viridimontanum узко распространен в Новой Англии и Квебеке. По крайней мере семь станций в Вермонте находятся в долине Миссиской , в северной части Зеленых гор , что дало папоротнику его общее название. Ультрамафические породы этой области простираются на север в Квебек, где по состоянию на 2001 год было известно восемь станций в южном Квебеке и шесть в районе Тетфордских рудников . [16] Он также известен по одной станции на серпентине на острове Дир, штат Мэн . [17] [18]

Папоротник процветает на тонких серпентиновых почвах на солнечных, нарушенных местообитаниях, таких как дорожные выемки и склоны осыпей, в дунитах и ​​других ультрамафических породах. Антропогенное нарушение привело к удалению более толстых почв и увеличению солнечного воздействия во многих из этих мест; например, многие станции Квебека находятся в асбестовых шахтах, как заброшенных, так и действующих. В более естественных местообитаниях морозное выветривание и эрозия могут способствовать обрушению камней и поддерживать подходящую среду обитания. [19] Подробный количественный анализ предпочтений в местообитаниях показал, что, хотя A. viridimontanum занимает схожую среду обитания с A. aleuticum на северо-востоке Северной Америки (ультрамафические уступы, отвалы шахт и т. д.), он также занимает северные лиственные леса , находящиеся под влиянием серпентина , где богатые кальцием лесные местообитания, предпочитаемые A. pedatum, были изменены богатым магнием дренажем из ультрамафических участков. Эта ниша, как правило, не занята ни одним из двух родительских видов. [20]

Восточные серпентиновые обнажения, где процветает A. viridimontanum, имеют относительно немного эндемиков по сравнению с серпентиновыми обнажениями во всем мире. A. viridimontanum является одним из пяти таксонов (четыре вида и разновидность), которые являются строго эндемиками серпентина в восточной части Северной Америки, и два из них, A. aleuticum и Aspidotis densa , растут на несерпентиновых субстратах в других местах Северной Америки. [17]

Экология

Adiantum viridimontanum в основном размножается бесполым путем , разветвляясь, а не половым путем через споры. Хотя споры, переносимые ветром, могут привести к половому размножению этого вида, большинство спор, вероятно, попадают в относительно короткий радиус от растения. Кроме того, размножение посредством распространения спор требует, чтобы спора приземлилась в подходящих условиях для образования гаметофита , как правило, на ярком солнечном свете на тонких серпантинных почвах. Эти требования позволяют A. viridimontanum колонизировать недавно нарушенные участки на ультраосновных выходах, где была обнажена коренная порода и удалены конкурирующие растения. Популяции кажутся стабильными, а долгая жизнь особей компенсирует низкие темпы пополнения . [8]

Мало что известно о роли A. viridimontanum в экосистеме. В целом, папоротники менее восприимчивы к травоядным, чем цветковые растения, из-за более высоких уровней токсичных и неприятных на вкус соединений в их листве. Известно, что A. viridimontanum не находится под угрозой со стороны какого-либо конкретного хищника или заболевания. [8]

Сохранение

Согласно системе статуса сохранения NatureServe , A. viridimontanum считается глобально уязвимым (G3). Он считается находящимся под критической угрозой (S1) в штате Мэн [21] , находящимся под угрозой (S2) в Вермонте и уязвимым (S3) в Квебеке [1] .

Сохранение A. viridimontanum в первую очередь ограничивается его ограниченной средой обитания на серпантинных скалах и склонах осыпей, которые не представляют большой ценности для человека. Наиболее вероятной угрозой для вида является расширение добычи асбеста, что часто происходит вблизи популяций папоротника, или иное повторное использование заброшенных асбестовых шахт. Строительство дорог также может угрожать некоторым участкам, хотя это смягчается способностью папоротника процветать на нарушенном серпантине. Ни на одном из участков пока не известно о вторжении неместных растений. [22] Вид считается более сложным для выращивания, чем любой из его родительских видов. [23]

Примечания и ссылки

Ссылки

  1. ^ NatureServe 2023.
  2. ^ abcdefghi Париж 1991.
  3. ^ Куллина 2008, стр. 31–33.
  4. ^ Кобб, Фарнсворт и Лоу 2004, стр. 56–58.
  5. ^ Глисон и Кронквист 2009, стр. 16.
  6. ↑ Париж, 1993.
  7. ^ ab Paris & Windham 1988.
  8. ^ abc Ruesink 2001, стр. 3.
  9. ↑ Фернальд 1905.
  10. ↑ Джолли 1922.
  11. ^ Коди 1983.
  12. ^ Зика и Данн 1985.
  13. ↑ Данн 1988, стр. 100–105.
  14. ^ Лу и др. 2011.
  15. ^ Фрейзер-Дженкинс, Кандел и Парияр 2015, стр. 213.
  16. ^ Рюсинк 2001, стр. 1.
  17. ^ Аб Харрис и Раджакаруна 2009.
  18. ^ Раджакаруна и Бойд 2009.
  19. ^ Рюсинк 2001, стр. 3–5.
  20. ^ Саутгейт, Патель и Баррингтон 2019.
  21. ^ MaineRarePlant 2021.
  22. ^ Рюсинк 2001, стр. 4–5.
  23. ^ Куллина 2008, стр. 33.

Цитируемые работы

  • Кобб, Боутон; Фарнсворт, Элизабет; Лоу, Шерил (2004). Полевой справочник папоротников северо-восточной и центральной части Северной Америки . Peterson Field Guides. Нью-Йорк: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0.
  • Коди, Уильям Дж. (январь 1983 г.). «Adiantum pedatum ssp. Calderi, новый подвид на северо-востоке Северной Америки». Родора . 85 (841): 93–96. JSTOR  23311123.
  • Куллина, Уильям (2008). Местные папоротники, мхи и травы . Нью-Йорк: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-53118-9.
  • Фернальд, ML (1905). «Адиантум альпийский». Родора . 7 (83): 190–192. JSTOR  23293670.
  • Фрейзер-Дженкинс, Кристофер Р.; Кандел, Дхан Радж; Парияр, Сагун (2015). Папоротники и их союзники Непала . Катманду: Национальный гербарий и лаборатории растений, Департамент растительных ресурсов, Министерство лесного хозяйства и охраны почв. ISBN 978-9937-2-9496-6.
  • Глисон, Генри А.; Кронквист , Артур (2009). Справочник сосудистых растений северо-востока США и прилегающей Канады . Нью-Йорк: Издательство ботанического сада Нью-Йорка. ISBN 978-0-89327-365-1.
  • Данн, Кевин Т. (1988). Следы на Аппалачах: естественная история серпентина в восточной части Северной Америки . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издательство Ратгерского университета. OCLC  17383706.
  • Харрис, Таннер Б.; Раджакаруна, Нишанта (2009). «Adiantum viridimontanum, Aspidotis densa, Minuartia marcesens и Symphyotrichum rhiannon: дополнительные эндемики серпентинов из восточной части Северной Америки» (PDF) . Northeastern Naturalist . 16 (специальный выпуск 5): 111–120. doi :10.1656/045.016.0509. S2CID  54871497.[ постоянная мертвая ссылка ]
  • Джолли, Л. Фрэнсис (октябрь 1922 г.). «Разновидность папоротника адиантум, новая для Вермонта». Объединенный бюллетень ботанического и орнитологического клубов Вермонта (8): 40–41.
  • Лу, Джин-Мэй; Ли, Дэ-Чжу; Лутц, Сью; Соэдзима, Акико; И, Тиншуан; Вэнь, Цзюнь (2011). «Биогеографическое разделение между Восточной Азией и Северной Америкой в ​​комплексе Adiantum pedatum (Pteridaceae)». Американский журнал ботаники . 98 (10): 1680–1693. дои : 10.3732/ajb.1100125. JSTOR  41315651. PMID  21965133.
  • «Список редких растений штата Мэн». Департамент сельского хозяйства, охраны природы и лесного хозяйства штата Мэн. 2021 г. Получено 24 сентября 2023 г.
  • "Adiantum viridimontanum". NatureServe . 1 сентября 2023 г. . Получено 24 сентября 2023 г. .
  • Париж, Кэти А. (апрель 1991 г.). «Adiantum viridimontanum, новый папоротник адиантум в восточной части Северной Америки». Rhodora . 93 (874): 105–121. JSTOR  23312786.
  • Париж, Кэти А. (1993). "Adiantum". В редколлегии журнала Flora of North America (ред.). Flora of North America North of Mexico . Том 2: Pteridophytes and Voicenosperms. Нью-Йорк и Оксфорд: Oxford University Press . Получено 30 октября 2011 г.
  • Париж, Кэти А.; Виндхэм, Майкл Д. (1988). «Биосистематическое исследование комплекса Adiantum pedatum в восточной части Северной Америки». Систематическая ботаника . 13 (2): 240–255. doi :10.2307/2419103. JSTOR  2419103.
  • Раджакаруна, Нишанта; Бойд, Роберт С. (2009). «Достижения в геоэкологии серпентинов: ретроспектива» (PDF) . Northeastern Naturalist . 16 (специальный выпуск 5): 3. doi :10.1656/045.016.0501. S2CID  59356565.
  • Рюсинк, Ана (2001). "План сохранения и исследования Adiantum viridimontanum Paris (Green Mountain Maidenhair Fern)" (PDF) . Общество диких цветов Новой Англии.
  • Саутгейт, Морган В.; Патель, Никиша Р.; Баррингтон, Дэвид С. (2019). «Экологический результат аллополиплоидии у Adiantum (Pteridaceae): нишевое промежуточное положение и экспансия в новые места обитания». Rhodora . 121 (986): 108–135. doi :10.3119/18-09. S2CID  199639192.
  • Зика, Питер Ф.; Данн, Кевин Т. (июль 1985 г.). «Редкие растения на ультрамафических почвах в Вермонте». Rhodora . 87 (851): 293–304. JSTOR  23314548.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Adiantum viridimontanum .
  • Изображение типового образца в гербарии Гарварда
  • Центр сохранения растений Профиль растения: Adiantum viridimontanum Архивировано 18 октября 2016 г., на Wayback Machine
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Adiantum_viridimontanum&oldid=1240504404"