Акротолус

Акротолус Временной диапазон: поздний меловой период ,84–83,5  млн лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Купол голотипа, экспонируемый в Королевском музее Онтарио
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры
Клад :	† Птицетазовые
Клад :	† Пахицефалозавры
Семья:	† Пахицефалозавриды
Род:	† Acrotholus Evans et al. , 2013 г.
Типовой вид
† Акротолус аудети Эванс и др. , 2013

Acrotholus (греч. «высочайший купол» — akros означает самый высокий, а tholos означает купол) — вымерший род динозавров -пахицефалозавров , живших в сантонском ярусе позднего мелового периода в формации Милк-Ривер в Канаде . Типовой вид, A. audeti , был назван в честь Роя Оде, который предоставил доступ к своему ранчо, что привело к открытию вида. Открытие этого образца привело к нескольким новым открытиям в ископаемых записях, ставящим под сомнение сохранение организмов с небольшим телом наряду с эволюцией ранних пахицефалозавров. Знаменитый черепной купол, обнаруженный у Acrotholus, делает его одним из самых ранних бесспорно известных членов семейства пахицефалозавров. ^[1]

Как и другие представители его клады, Acrotholus был двуногим травоядным, характеризующимся куполообразной головой. Купол часто ассоциировался с внутривидовыми боями, хотя точный метод контакта был предметом споров. ^[2]

Голотип был найден в Deadhorse Coulee Member of the Milk River Formation в Южной Альберте , Канада , в 2008 году. Известно, что эта формация обнажает организмы из позднего сантона. Ископаемое состоит из почти полного лобно-теменного купола вместе с передней половиной лобно-теменного купола. Пахицефалозавры в целом уникальны в записях окаменелостей динозавров из-за их относительно небольшого размера по сравнению с большинством динозавров в их период времени, 40 кг или меньше. Было высказано предположение, что из-за того, что меньшие кости подвержены разрушению плотоядными животными и выветриванию, существует предвзятость в сохранении для более мелких видов. Пахицефалозавры уникальны в этом отношении из-за их узнаваемого купола головы, который устойчив к разрушению до осадконакопления. Среди известных ископаемых образцов примерно 66% известны только по черепным останкам. Открытие Acrotholus еще больше указывает на разнообразие динозавров с небольшим телом, которые, возможно, не сохранились в палеонтологической летописи, что предполагает гораздо более сложную экологию в позднем мезозое . ^[1] Аналогичный вывод был сделан в отношении азиатских видов пахицефалозавров, чей онтогенез является предметом споров из-за их плоскокупольной формы. ^[3]

В отличие от большинства известных пахицефалозавров, купол черепа A. audeti имеет овальную форму с максимальной толщиной 55 миллиметров (2,2 дюйма) над мозговой ямкой. Отсутствие тессер или бугорков указывает на то, что образец уже прошел ювенильную стадию своего развития. Сканирование компьютерной томографии (КТ) показывает низкую васкуляризацию, высокую плотность и полностью сросшиеся внутренне сросшиеся лобно-лобные и лобно-теменные швы. Периферические кости высокие и хорошо развиты на куполе, что указывает на то, что периферические кости были включены в купол. Включение надглазничных костей в купол похоже, если не больше, чем у более продвинутых пахицефалозавров. По сравнению со Stegoceras validum и более поздними кампанскими пахицефалозавридами, дорсально выпуклый лобно-носовой бугорок короткий и не отделен бороздками от передней надглазничной доли. Эта область составляет приблизительно 50% толщины мозговой ямки (55 мм). Глазничные ямки лишь слегка вогнуты и пронизаны небольшими отверстиями. Три углубления можно увидеть на вентральной поверхности лобно-теменного купола, глазничной полости, эндокраниальной ямке и височной ямке. Сравнение черепа показывает, что A. audeti отчетливо отличается от других пахицефалозавров в отношении купола. В частности, надглазничная область и включение надглазничной кости в купол отличают образец от других пахицефалозавров. Было предложено очень мало мягкотканного покрытия над куполом из-за структурной анатомии и предполагаемого использования. ^[2]

A. audeti был обнаружен как сестринский таксон Prenocephale prenes . Acrotholus является самым ранним известным образцом пахицефалозавра с производными чертами из ископаемых записей, предшествуя более поздним известным видам плоскоголовых видов в Азии. Открытие этого вида дополнительно предполагает, что особенности головы пахицефалозавра были хорошо известны сантонскому ярусу, предшествовавшему более поздним видам, которые, как считается, имели примитивные черты, таким как Homalocephale и Stegoceras validum . ^{[1] [4]}

Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма из работы Эванса и др. , 2013. ^[5]

Относительно куполообразная форма голотипа указывает на то, что образец был взрослым или приближался к завершению своего взрослого перехода. Консолидация между плоскоголовыми и куполообразными пахицефалозаврами была предметом серьезных споров. Ископаемые записи из более многочисленных североамериканских образцов предполагают плоские куполообразные ювенильные стадии. Ювенильные пахицефалозавры wyomingensis имеют характеристики узлов на чешуйчатой ​​кости, почти идентичные ископаемым голотипам Dracorex hogwartsia и Stygimoloch spinifer . Шипообразный узел на постеровентральной области скуловой кости совпадает с таковым у D. hogwartsia . Такое сходство с подтвержденными молодыми P. wyonmingensis и плоскоголовыми видами из Северной Америки подтверждает их признание как P. wyonmingensis и онтогенетическую связь на стадиях роста. ^[6] Сравнение развития костей у таксонов с плоским куполом из Азии обнаружило закономерности, указывающие на активный рост во время смерти. ^[3] Более детальный анализ родственных таксонов, Stegoceras novomexicanium, показал, что образец голотипа является ювенильным по характеристикам, с видимыми лобно-теменными швами, небольшими округлыми бугорками на куполе и васкуляризированными внутренними костями черепа. ^[7] Другой азиатский таксон, Homalocephale calathocercos , также был обнаружен с ювенильными характеристиками в ископаемом голотипе, хотя было высказано предположение, что некоторые виды пахицефалозавров демонстрируют педоморфизм. ^[8]

Наиболее примечательной физиологией A. audeti является сросшийся лобный и теменной череп, образующий утолщенную куполообразную структуру. Отсутствие живой сравнительной морфологии привело к появлению различных теорий о функции структуры. Для объяснения появления черепного купола были предложены две принятые гипотезы. Одна из гипотез предполагает, что купол играет визуальную роль, либо для половой демонстрации, либо для распознавания вида. Однако такие теории были опровергнуты из-за относительно больших требуемых энергетических вложений и морфологических изменений, которые происходят в течение жизни вида. Более широко принятая и популярная гипотеза объясняет, что купол использовался в качестве оружия. У современных видов с аналогичными структурами такие украшения для головы использовались между внутривидовыми боями. Анализ купола более известного образца Pachycephalosaurus wyomingensis выявил некоторые патологии в куполе, отражающие патологии современных млекопитающих, демонстрирующих внутривидовой контакт. В P. wyomingensis и других исследованных черепах пахицефалозавров наблюдался хронический остеомиелит , патология, часто связанная с боем. Несколько образцов черепа показывают различные повреждения с заживлением, предполагающие выживание после контакта. У особей с плоской головой наблюдалось небольшое черепное повреждение, подтверждающее их ювенильный онтогенез. Сравнение с вымершими и распространенными видами, которые, как известно, участвовали в инфраспецифических боях, показало, что образование повреждений соответствует их использованию. ^{[2] [9] [10]} Морфологические сравнения с современными копытными, практикующими бодания головой, обнаружили похожие куполообразные структуры, используемые в бою. Считалось, что губчатая область, обнаруженная у парнокопытных, наносящих удары головой, покрывает купола пахицефалозавров, помогая защищаться от ударов головой. Кроме того, трубчатые распорки в куполе родственного таксона, Stegoceras , были сопоставимы с пневматизированными лобными пазухами, обнаруженными у некоторых млекопитающих, наносящих удары головой. ^[9] Современные архозавры, такие как страусы и крокодилы, демонстрируют схожий спектр патологий, вызванных внутривидовыми боями. ^[10]

Анализ черепов пахицефалозаврид, проведенный Маллоном и Эвансом, показал, что многие виды часто населяли прибрежные районы, в отличие от их наземного образа жизни. В том же исследовании был сделан вывод, что североамериканские пахицефалозавриды жили в местах обитания вблизи пойм и прибрежных равнин. Было обнаружено, что пропорции задних конечностей похожи на таковые у других современных животных, таких как лоси и различные болотные птицы, обитающие в водно-болотных угодьях. ^[11] Формация Милк-Ривер , где обнаружен A. audeti , является домом для многих других вымерших видов в позднем меловом периоде, включая других динозавров, таких как Saurornitholestes , и млекопитающих, таких как Alphadon . ^[1]

• Хронология исследований пахицефалозавров