Стриголактон
Группа химических соединений

Стриголактоны — это группа химических соединений, вырабатываемых корнями растений. [1] Из-за механизма их действия эти молекулы были классифицированы как растительные гормоны или фитогормоны. [1] На данный момент было установлено, что стриголактоны отвечают за три различных физиологических процесса: во-первых, они способствуют прорастанию паразитических организмов, которые растут в корнях растения-хозяина, таких как Striga lutea и другие растения рода Striga . [1] Во-вторых, стриголактоны имеют основополагающее значение для распознавания растения симбиотическими грибами , особенно грибами арбускулярной микоризы , поскольку они устанавливают мутуалистическую связь с этими растениями и обеспечивают почву фосфатом и другими питательными веществами. [1] В-третьих, стриголактоны были идентифицированы как гормоны ингибирования ветвления у растений; когда они присутствуют, эти соединения предотвращают избыточный рост почек на концах стебля, останавливая механизм ветвления у растений. [1]

Общая структура стриголактонов

Стриголактоны составляют разнообразную группу, но все они имеют общую основную химическую структуру , [1], как показано на изображении справа. Структура основана на трициклическом лактоне, связанном с гидроксиметилбутенолидом; первый представлен на рисунке как часть ABC, тогда как последний является частью D молекулы. [1] Большинство стриголактонов представляют вариации в части ABC, но кольцо D довольно постоянно у разных видов, что заставило исследователей предположить, что биологическая активность зависит от этой части молекулы. [1] Различные исследования показали, что активность молекул теряется, когда изменяется часть CD молекул. [1]

Поскольку стриголактоны участвуют в сигнальном пути, необходимом для прорастания паразитических видов (таких как Striga sp.), они были предложены в качестве цели для борьбы с вредителями и чрезмерным ростом этих паразитических организмов . [2] Использование молекулы, похожей на стриголактоны, может стать ключом к разработке химического и биологического механизма для остановки колонизации корня растения паразитическими растениями. [2]

Открытие и функции

Прорастание паразитического растения

Striga asiatica ( Striga lutea )

Стриголактоны были впервые выделены в 1966 году из растений хлопчатника , в частности из корней. Однако их роль в прорастании других организмов была определена лишь позднее. [3] Предыдущие исследования с Striga lutea уже показали, что корневые экстракты из растений-хозяев были необходимы для того, чтобы паразитические семена начали прорастать, что сделало очевидным, что вещество, вырабатываемое в корнях, стимулировало этот процесс. [3] Выделение стриголактонов привело к серии тестов, которые доказали, что это соединение было необходимой молекулой для индукции прорастания видов Striga . [3] Позже было доказано, что похожие соединения производят тот же эффект: сорголактон и алектрол, оба они представляли характерную лактонную группу, поэтому их классифицировали как стриголактоны. [4] Чтобы вызвать прорастание паразитических растений, стриголактоны должны были присутствовать только в следовых количествах, порядка 5 частей на миллион. [3]

Ингибирование гормона ветвления побегов

Роль стриголактонов как гормона- ингибитора ветвления была обнаружена благодаря использованию нового набора мутантных растений. [5] Эти мутанты продемонстрировали чрезмерный рост пазушных почек, что побудило их конечный стебель начать аномально ветвиться. [5] Ранее считалось, что цитокинины являются единственной молекулой, участвующей в регуляции ветвления стебля, но эти мутанты продемонстрировали нормальное производство и передачу сигналов цитокининов, что привело к выводу о том, что на пазушные почки действует другое вещество . [5] Различные тесты, которые заключались во вставке части растений-мутантов в дикие образцы (и наоборот), смогли продемонстрировать, что мутанты либо не способны распознавать сигнальную молекулу, исходящую от корней и нижней части растения, либо не способны производить требуемые молекулы для ингибирования ветвления. [5] Эта молекула, которая участвовала в регуляции ветвления, позже была идентифицирована как стриголактон. [5] Был сделан вывод, что в присутствии стриголактонов растение не будет перерастать и будет развивать избыточное ветвление, но в его отсутствии пазушная почка начнет вызывать ненормальное ветвление. [5]

Химия

Характеристики

Хотя стриголактоны различаются по некоторым своим функциональным группам, их температура плавления обычно всегда находится между 200 и 202 градусами Цельсия. [3] Разложение молекулы происходит после достижения 195 °C. [3] Они хорошо растворимы в полярных растворителях, таких как ацетон; растворимы в бензоле и почти нерастворимы в гексане . [3]

Химические структуры

Вот некоторые примеры стриголактонов:

Химическая структура (+)-стриголаХимическая структура ацетата стригила
(+)-Стригол(+)-Стригилацетат
Химическая структура оробанхолаХимическая структура оробанхилацетата
(+)-Оробанхол(+)-Оробанхил ацетат
Химическая структура 5-дезоксистриголаХимическая структура сорголактона
(+)-5-ДезоксистриголСорголактон

Биосинтез

Каротиноидный путь через карлактон

Биосинтетический путь стриголактонов до конца не изучен, но были идентифицированы различные этапы, включая необходимые ферменты для осуществления химического превращения. [6] Первый этап — изомеризация 9-й химической связи α -каротина, изменение конфигурации с транс на цис. [6] Этот первый этап выполняется ферментом α-каротинизомеразой, также называемой DWARF27 или сокращенно D27, для которого в качестве кофактора требуется железо. [6] Второй этап — химическое разделение 9-цис- каротина на два различных соединения: первое — 9-цис-альдегид, а второе — α-ионон. [6] Этот второй этап катализируется дезоксигеназой расщепления каротиноидов 7 ( CCD7 ). [6] На третьем этапе другая оксигеназа расщепления каротиноидов, называемая CCD8 (из того же семейства, что и CCD7), катализирует преобразование и перегруппировку альдегида, созданного на предыдущем этапе, в 9-цис -апо-10 и впоследствии производит карлактон . [6] β {\displaystyle \бета} β {\displaystyle \бета} β {\displaystyle \бета} β {\displaystyle \бета} β {\displaystyle \бета}

Недавние исследования выявили два параллельных пути биосинтеза стриголактона в кукурузе, оба из которых производят основной стриголактон кукурузы, зеалактон. Фермент ZmCYP706C37 катализирует несколько последовательных окислительных реакций с 3-гидрокси-MeCLA и 3-оксо-MeCLA в качестве предполагаемых промежуточных продуктов для образования зеалактона из MeCLA. Как 3-гидрокси-MeCLA, так и 3-оксо-MeCLA были успешно преобразованы в зеалактон с помощью ZmCYP706C37. Баланс между зеалактоном и двумя другими стриголактонами, зеалактолом и зеалактоновой кислотой (ZA), может быть изменен путем изменения потока через эти пути. Это открытие имеет значение для селекции устойчивости к Striga в кукурузе путем модификации смеси стриголактонов, потенциально снижая разрушительные эффекты этого паразитического сорняка в Африке . [7]

До сих пор не ясно, как именно карлактон трансформируется в различные стриголактоны, идентифицированные до сих пор, но несколько исследований доказали, что карлактон определенно является предшественником стриголактонов. [8] Этот последний этап биосинтеза должен включать добавление по крайней мере двух молекул кислорода для преобразования карлактона в 5-дезоксистригол, простой стриголактон, и для получения другого, более сложного стриголактона, должно потребоваться большее окисление. Было предложено, что белок MAX1 катализирует последний этап биосинтеза стриголактонов из-за его роли в окислительном метаболизме в растениях. [8]

Роль АБК в биосинтезе

И абсцизовая кислота (АБК), и стриголактоны имеют общую группу ферментов , которые осуществляют синтез двух соединений; ранее было продемонстрировано существование корреляции двух путей биосинтеза, и это было поддержано различными исследованиями. [9] [10] Биосинтез АБК основан на наборе ферментов, называемых 9-цис-эпоксикаротиноид диоксигеназой (NCED) . [10] Но мутантные растения, которые были дефектны в производстве ферментов NCED, не только представляли низкие уровни АБК, скорее они также представляли низкие уровни стриголактонов, особенно в экстрактах корней, где этот гормон в основном синтезируется; это открытие дало основу для существования общего ферментативного механизма; [10] Другие эксперименты, которые заключались в блокировании ферментов NCED и использовании мутантов, неспособных обнаруживать изменения ABA, были использованы для подтверждения этой теории. [9] До сих пор существует четкая корреляция обоих синтезов, которая связана с использованием ферментов NCED в обоих биосинтезах, но точный механизм, в котором они связаны, остается неясным. [9]

Молекулярное восприятие

В растениях стриголактоны воспринимаются двойным рецептором/гидролазным белком DWARF14 (D14), членом суперсемейства α/β-гидролаз . Несмотря на то, что они считаются гидролазами с плохим оборотом субстрата , для биологической функции белка требуется неповрежденная каталитическая триада . [11] Исследования молекулярной динамики показали, что карман связывания лиганда является гибким и что каталитическая триада играет важную роль в связывании и позиционировании лиганда. [12] [13] Было предложено несколько (частично конкурирующих) моделей участия каталитической триады в восприятии лиганда:

  • Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно прикрепляется к активному центру серина. [14]
  • Гидролиз стриголактона приводит к образованию свободного D-кольца, которое служит молекулярным клеем на входе рецептора, опосредуя взаимодействие с другим белком. [15]
  • Связывание негидролизованного, неповрежденного стриголактона, которое генерирует измененную поверхность белка DWARF14, опосредуя взаимодействие с другим белком. [16]
  • Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно прикрепляется к активному центру гистидина. [17] [18] [19] [20]
  • Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно прикрепляется к активному центру серина и гистидина одновременно, вызывая конформационное изменение DWARF14, что приводит к взаимодействию с другим белком. [21]

Кинетические результаты показали, что неповрежденный стриголактон запускает каскад сигналов, после чего в качестве последнего шага инактивации молекулы стриголактона осуществляется гидролиз. [22]

Механизм действия

Прорастание арбускулярной микоризы

Известно, что стриголактоны стимулируют прорастание спор арбускулярной микоризы . [23] Поскольку они производят этот эффект при чрезвычайно низких концентрациях, было высказано предположение, что механизм активации должен быть сигнальным путем. [23] Различные исследования с различными типами грибов показали, что после стимуляции стриголактонами грибковые клетки представляют большее количество митохондрий и увеличивают их окислительную активность. [23] Из-за роли митохондрий в окислительном метаболизме макроэлементов считается, что споры остаются неактивными до нахождения растения-хозяина, и как только они стимулируются стриголактонами, окислительный аппарат в митохондрии активируется для производства энергии и питательных веществ, необходимых для прорастания споры и ветвления гриба. [23] Исследования с экстрактами корней подтверждают эту гипотезу, и на данный момент стриголактоны являются молекулами-кандидатами, которые лучше всего объясняют это повышение активности митохондрий. [23]

Вторичный рост, опосредованный ауксином

Установлено, что вторичный рост растений в основном регулируется фитогормоном ауксином . [24] Однако механизм секреции ауксина в то же время регулируется стриголактонами, поэтому последние могут контролировать вторичный рост посредством ауксина. [24] При применении в терминальных почках стебля стриголактон может блокировать экспрессию транспортных белков, необходимых для перемещения ауксина через почки, эти белки называются PIN1. [24] Таким образом, неудивительно, что при анализе мутантов с дефицитом стриголактона было обнаружено, что у них наблюдается повышенная экспрессия белка PIN1 , который облегчает транспорт ауксина в терминальных почках; ауксин предотвращал митотическую активность этих почек, останавливая инициирование растением вторичного роста и ветвления. [24] В заключение следует сказать, что растения зависят от транспорта ауксина для инициации или ингибирования вторичного роста , но этот транспортный механизм зависит от продукции стриголактонов, которые могут легко перемещаться от места продукции (корней) к конечным почкам стебля через ксилему. [24]

Экология

Взаимодействие растений и грибов

Лотос японский

Стриголактоны играют фундаментальную роль во взаимодействии растений и грибов. [25] Одно из первых исследований, проведенных на Lotus japonicus, уже продемонстрировало, что соединения, извлеченные из корня, необходимы для развития арбускулярных микоризных грибов , которые установят симбиотические отношения с корнем растения. [25] Эти же выводы были верны для различных растений, таких как кукуруза и сорго . [25] Позднее были выделены соединения, ответственные за ветвление арбускулярных грибов, и они включают 5-дезоксистригол, стригол и сорголактон, все они принадлежат к семейству соединений стриголактона. [26] [25] Процесс ветвления имеет решающее значение для установления симбиоза . [25] Поскольку это ветвление происходит только после прорастания спор и начального роста гифы, стриголактоны, необходимые для прорастания, должны секретироваться растением и поступать к грибам, что означает, что стриголактоны также являются частью процесса распознавания грибами. [25]

Поскольку arbuscula mychorriza может образовывать симбиотические ассоциации с большинством покрытосеменных и многими голосеменными , ожидается, что различные соединения стриголактонов будут обнаружены в целом ряде растений . [26] К сожалению, хотя стриголактоны предположительно присутствуют в большинстве растений, исследования, проведенные со стриголактонами и АМ-грибами до сих пор, изучили только очень ограниченный круг видов растений, в основном из-за сложности извлечения этих соединений и из-за их легкости распада в растворе . [26]

Стриголактоны необходимы не только для распознавания растения грибами, они также требуются для распознавания грибов растением. [27] Механизм распознавания грибов происходит аналогично распознаванию бактерий, таких как Rhizobia sp. [27] Было высказано предположение, что механизм распознавания бактерий произошел от механизма распознавания грибов, поскольку последний, как известно, более примитивен и древен. [27] Так же, как бактерии используют факторы Nod , грибы используют набор молекул, называемых фактором Myc. [27] Эти грибковые продукты могут распознаваться разными растениями и не предназначены для специфичности к растениям. [27] Когда эти факторы Myc распознаются корнем растения, они стимулируют экспрессию различных генов, участвующих в инициировании симбиотической ассоциации. [27] Однако секреция фактора Myc грибами происходит только после предварительной стимуляции стриголактонами из растения, что демонстрирует необходимую роль этих соединений для обоих видов распознавания (грибами и растениями). [27] Также сообщалось, что стриголактоны вызывают другие изменения в клетках грибов, такие как увеличение концентрации внутриклеточного кальция и увеличение липохитоолисахаридов (LCO), последний, как было доказано, является одним из факторов Myc, вырабатываемых грибами для его распознавания растением. [27]

Одной из основных функций арбускулярных грибов, находящихся в симбиотической ассоциации с растениями, является обеспечение растений питательными веществами в почве, особенно фосфатом . [28] Таким образом, когда уровень фосфата в зоне истощения становится действительно низким, растение в основном зависит от АМ-грибов для удовлетворения своих потребностей в фосфате. [28] Исследования с растениями томата показали, что, когда растения испытывают дефицит фосфата, они производят большее количество стриголактонов, что, в свою очередь, увеличивает ветвление АМ-грибов. [28] Ожидается, что это избыточное развитие грибов обеспечит дополнительный фосфат, необходимый растению, поскольку грибы теперь могут распространяться на большее количество участков почвы. [28] Однако, поскольку стриголактон также стимулирует прорастание паразитических растений, эти растения с дефицитом фосфата также демонстрируют более высокую инвазию паразитических видов, таких как Striga sp. [28] Было доказано, что обеспечение адекватного количества фосфата посредством удобрения почвы снижает размножение этих паразитов , поскольку для их прорастания необходим стриголактон. [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghi Umehara M, Cao M, Akiyama K, Akatsu T, Seto Y, Hanada A и др. (июнь 2015 г.). «Структурные требования к стриголактонам для ингибирования ветвления побегов у риса и арабидопсиса». Plant & Cell Physiology . 56 (6): 1059– 72. doi : 10.1093/pcp/pcv028 . PMID  25713176.
  2. ^ ab Waters MT, Gutjahr C, Bennett T, Nelson DC (апрель 2017 г.). «Сигнализация стриголактона и эволюция». Annual Review of Plant Biology . 68 (1): 291– 322. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-040925 . PMID  28125281.
  3. ^ abcdefg Cook CE, Whichard LP, Turner B, Wall ME, Egley GH (декабрь 1966 г.). «Прорастание ведьминой травы (Striga lutea Lour.): выделение и свойства сильного стимулятора». Science . 154 (3753): 1189– 90. Bibcode :1966Sci...154.1189C. doi :10.1126/science.154.3753.1189. PMID  17780042. S2CID  24395663.
  4. ^ Xie X, Yoneyama K, Yoneyama K (2010-07-01). «История стриголактона». Annual Review of Phytopathology . 48 (1): 93– 117. doi :10.1146/annurev-phyto-073009-114453. PMID  20687831. S2CID  27305711.
  5. ^ abcdef Dun EA, Brewer PB, Beveridge CA (июль 2009 г.). «Стриголактоны: открытие неуловимого гормона ветвления побегов». Trends in Plant Science . 14 (7): 364–72 . doi :10.1016/j.tplants.2009.04.003. PMID  19540149.
  6. ^ abcdef Alder A, Jamil M, Marzorati M, Bruno M, Vermathen M, Bigler P, et al. (март 2012 г.). «Путь от β-каротина к карлактону, растительному гормону, подобному стриголактону». Science . 335 (6074): 1348– 51. Bibcode :2012Sci...335.1348A. doi :10.1126/science.1218094. PMID  22422982. S2CID  29137583.
  7. ^ Ли, К.; Донг, Л.; Дурайрадж, Дж.; Гуань, Ж.-К.; Ёсимура, М.; Кинодоз, П.; Хорбер, Р.; Гаус, К.; Ли, Дж.; Сетотоу, Ю.Б.; Ци, Дж.; Де Гроот, Х.; Ван, Ю.; Тиомбиано, Б.; Флокова, К. (06 января 2023 г.). «Устойчивость кукурузы к ведьме через изменения в биосинтезе стриголактона». Наука . 379 (6627): 94–99 . doi :10.1126/science.abq4775. ISSN  0036-8075.
  8. ^ ab Seto Y, Yamaguchi S (октябрь 2014 г.). «Биосинтез и восприятие стриголактона». Current Opinion in Plant Biology . 21 : 1– 6. doi : 10.1016/j.pbi.2014.06.001 . PMID  24981923.
  9. ^ abc Liu J, He H, Vitali M, Visentin I, Charnikhova T, Haider I, et al. (июнь 2015 г.). «Осмотический стресс подавляет биосинтез стриголактона в корнях Lotus japonicus: изучение взаимодействия стриголактонов и АБК в условиях абиотического стресса» (PDF) . Planta . 241 (6): 1435– 51. doi :10.1007/s00425-015-2266-8. hdl : 2318/1508108 . PMID  25716094. S2CID  16529179.
  10. ^ abc Лопес-Раес Х.А., Колен В., Чарнихова Т., Малдер П., Ундас АК, сержант М.Дж. и др. (июль 2010 г.). «Влияет ли абсцизовая кислота на биосинтез стриголактона?» (PDF) . Новый фитолог . 187 (2): 343–54 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03291.x . ПМИД  20487312.
  11. ^ Hamiaux C, Drummond RS, Janssen BJ, Ledger SE, Cooney JM, Newcomb RD, Snowden KC (ноябрь 2012 г.). «DAD2 — это α/β-гидролаза, которая, вероятно, участвует в восприятии гормона ветвления растений, стриголактона». Current Biology . 22 (21): 2032– 6. doi : 10.1016/j.cub.2012.08.007 . PMID  22959345.
  12. ^ Чен, Джиминг; Уайт, Александра; Нельсон, Дэвид К.; Шукла, Дивакар (29.07.2020). «Роль распознавания субстрата в модуляции селективности рецептора стриголактона в ведьмином водоросле». bioRxiv . 297 (4): 28.07.2020.225722. doi :10.1101/28.07.2020.225722. PMC 8487064 . PMID  34437903. S2CID  220885195. 
  13. ^ Бюргер, Марко; Чори, Джоанн (15.10.2020). «In-silico анализ системы лиганд-рецептор стриголактона». Plant Direct . 4 (9): e00263. doi :10.1002/pld3.263. ISSN  2475-4455. PMC 7507525. PMID 32995702  . 
  14. ^ Zhao LH, Zhou XE, Wu ZS, Yi W, Xu Y, Li S и др. (март 2013 г.). «Кристаллические структуры двух гидролаз, передающих сигналы фитогормонов α/β: сигнальная каррикиновая KAI2 и сигнальная стриголактоновая DWARF14». Cell Research . 23 (3): 436– 9. doi :10.1038/cr.2013.19. PMC 3587710 . PMID  23381136. 
  15. ^ Кагияма М., Хирано Ю., Мори Т., Ким С.Ю., Кёдзука Дж., Сето Ю. и др. (февраль 2013 г.). «Структуры D14 и D14L в сигнальных путях стриголактона и каррикина». Гены в клетки . 18 (2): 147–60 . doi : 10.1111/gtc.12025 . ПМИД  23301669.
  16. ^ Zhao LH, Zhou XE, Yi W, Wu Z, Liu Y, Kang Y и др. (ноябрь 2015 г.). «Дестабилизация рецептора стриголактона DWARF14 путем связывания лиганда и эффектора сигнализации E3-лигазы DWARF3». Cell Research . 25 (11): 1219– 36. doi :10.1038/cr.2015.122. PMC 4650425 . PMID  26470846. 
  17. ^ Яо, Жуйфэн; Мин, Чжэньхуа; Ян, Лиминг; Ли, Сухуа; Ван, Фэй; Ма, Суй; Ю, Кейтинг; Ян, Май; Чен, Ли; Чен, Линьхай; Ли, Ювэнь (25 августа 2016 г.). «DWARF14 является неканоническим гормональным рецептором стриголактона». Природа . 536 (7617): 469–473 . Бибкод : 2016Natur.536..469Y. дои : 10.1038/nature19073. ISSN  1476-4687. PMID  27479325. S2CID  4469412.
  18. ^ де Сен-Жермен А, Клаве Г, Баде-Денисо М.А., Пилло Ж.П., Корню Д., Ле Каер Ж.П. и др. (октябрь 2016 г.). «Гистидиновый ковалентный рецептор и бутенолидный комплекс опосредуют восприятие стриголактона». Химическая биология природы . 12 (10): 787–794 . doi :10.1038/nchembio.2147. ПМК 5030144 . ПМИД  27479744. 
  19. ^ Бюргер М., Масигучи К., Ли Х.Дж., Накано М., Такемото К., Сето Ю. и др. (январь 2019 г.). «Структурная основа восприятия каррикина и неприродного стриголактона у Physcomitrella patens». Отчеты по ячейкам . 26 (4): 855–865.e5. дои : 10.1016/j.celrep.2019.01.003 . ПМЦ 7233462 . ПМИД  30673608. 
  20. ^ Бюргер, Марко; Чори, Джоанн (апрель 2020 г.). «Множественные модели сигнализации стриголактона». Trends in Plant Science . 25 (4): 395– 405. doi :10.1016/j.tplants.2019.12.009. ISSN  1878-4372. PMC 7184880. PMID 31948791  . 
  21. ^ Яо Р., Мин З., Ян Л., Ли С., Ван Ф., Ма С. и др. (август 2016 г.). «DWARF14 — неканонический гормональный рецептор для стриголактона». Nature . 536 (7617): 469– 73. Bibcode :2016Natur.536..469Y. doi :10.1038/nature19073. PMID  27479325. S2CID  4469412.
  22. ^ Сето И., Ясуи Р., Камеока Х., Тамиру М., Цао М., Тераучи Р. и др. (январь 2019 г.). «Восприятие и дезактивация стриголактона рецептором гидролазы DWARF14». Природные коммуникации . 10 (1): 191. Бибкод : 2019NatCo..10..191S. дои : 10.1038/s41467-018-08124-7. ПМК 6331613 . ПМИД  30643123. 
  23. ^ abcde Бессерер А., Пуэх-Пажес В., Кифер П., Гомес-Ролдан В., Жоно А., Рой С. и др. (июль 2006 г.). «Стриголактоны стимулируют арбускулярные микоризные грибы путем активации митохондрий». ПЛОС Биология . 4 (7): е226. дои : 10.1371/journal.pbio.0040226 . ПМЦ 1481526 . ПМИД  16787107. 
  24. ^ abcde Shinohara N, Taylor C, Leyser O (29.01.2013). "Стриголактон может способствовать или подавлять ветвление побегов, вызывая быстрое истощение белка оттока ауксина PIN1 из плазматической мембраны". PLOS Biology . 11 (1): e1001474. doi : 10.1371/journal.pbio.1001474 . PMC 3558495 . PMID  23382651. 
  25. ^ abcdef Лопес-Раес Х.А., Чарнихова Т., Гомес-Рольдан В., Матусова Р., Колен В., Де Вос Р. и др. (01.06.2008). «Стриголактоны томата происходят из каротиноидов, и их биосинтезу способствует фосфатное голодание». Новый фитолог . 178 (4): 863–74 . doi :10.1111/j.1469-8137.2008.02406.x. hdl : 10261/159227 . ПМИД  18346111.
  26. ^ abc Yoneyama K, Xie X, Sekimoto H, Takeuchi Y, Ogasawara S, Akiyama K, Hayashi H, Yoneyama K (июль 2008 г.). "Стриголактоны, сигналы распознавания хозяина для паразитических растений корней и арбускулярных микоризных грибов из растений Fabaceae". The New Phytologist . 179 (2): 484– 94. doi :10.1111/j.1469-8137.2008.02462.x. PMID  19086293.
  27. ^ abcdefgh Genre A, Chabaud M, Balzergue C, Puech-Pagès V, Novero M, Rey T и др. (апрель 2013 г.). «Короткоцепочечные олигомеры хитина из грибов арбускулярной микоризы вызывают всплеск ядерного Ca2+ в корнях Medicago truncatula, а их выработка усиливается стриголактоном». The New Phytologist . 198 (1): 190– 202. doi :10.1111/nph.12146. hdl : 2318/134858 . PMID  23384011. S2CID  34009711.
  28. ^ abcdef Bouwmeester HJ, Roux C, Lopez-Raez JA, Bécard G (май 2007 г.). «Ризосферная коммуникация растений, паразитических растений и AM-грибов». Trends in Plant Science . 12 (5): 224– 30. doi :10.1016/j.tplants.2007.03.009. PMID  17416544.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Стриголактон&oldid=1270553194"